Transcript Минерална исхрана

Sastav biljaka :
H2O, organske materije, minerali čine značajan udeo
Lat. minerale – ono što je iskopano iz zemlje (eng. mine)
Hemijska ili biohemijska analiza
SVEŽA MASA
SUVA MASA
PEPEO
Vodene biljke
mineralne elemente
uglavnom usvajaju
celom površinom
Kopnene biljke su uglavnom
ograničene na usvajanje
korenom
Zato su presudni sastav i
struktura tla, kao i stanje biljke
Periodni sistem -118
Zemljište --------- 90
Biljke -------------- 70
Usvajanje nepotrebnih
Uticaj na animalnu ishranu
Toksičnost Al+++
Teški metali – fitohelatini
– vakuola
Hiperakumulatori
Fitoremedijacija –
fitoekstrakcija i fitodegradacija
KARAKTERISTIKE ZEMLJIŠTA
Ukupna količina soli
Kapacitet zemljišta da zadrži H2O
Kapacitet zemljišta da zadrži
minerale (slobodni i adsorbovani)
pH
Aerisanost
Aktivnost mikroorganizama
Koloidi zemljišta
Afinitet koloida za vezivanje katjona
H+>Ca++>Mg++>K+=NH4+>Na+
Biotički faktor
Aeracija
Kompeticija
Mineralizacija
Dostupnost
Sastav
pH
FOLIJARNA ISHRANA
Kalcijum, magnezijum, bor - samo
Biljkeregion
apsorbuju nutrijente
apikalni
samo
apikalnim
mladim
delom
gvožđe
korenaječam – samo apikalni
kukuruz – cela površina
Biljke apsorbuju
nutrijente
kalijum,
fosfor, azot
celom površinom
cela površinakorena
ali apikalni region
najaktivniji
kod nekih biljaka se najviše P
usvaja na korenskim dlačicama
kod nekih biljaka se najviše fosfora usvaja na korenskim
dlačicama
joni se, kao i voda, uglavnom mogu kretati kroz simplast ili
apoplast korena (uz izuzetke)
Povećana intracelularna koncentracija minerala u odnosu
na spoljašnju sredinu + selektivnost
K+ - do 2000x koncentrovaniji
Cl- - do 1300x koncentrovaniji
Ca++, Mg++ - 3-5x koncentrovaniji
metabolička i nemetabolička
akumulacija
NEMETABOLIČKA AKUMULACIJA JONA
Brzo usvajanje jona koje nije stabilno
Supstanca se promeni po ulasku u ćeliju (npr. disosuje)
Supstanca se ugradi u neko jedinjenje ili veže za biopolimere
Donnan-ov potencijal
Donanova faza – nepokretni anjoni
Donanov prostor – tu se vezuju
pokretni katjoni i tako su
koncentrovani u odnosu na okolni
rastvor
Donanova ravnoteža
Slobodan i prividno slobodan prostor korena
METABOLIČKA AKUMULACIJA JONA
Zahteva ulaganje energije - hidroliza ATP-a
Kod Valisneria akcioni spektar indukcije akumulacije
se poklapa sa akcionim spektrom fotosinteze
Sono disanje kod pšenice
Joni se kroz membranu mogu kretati
na osnovu gradijenta elektrohemijskog potencijala
aktivnim transportom nasuprot gradijentu
Hemijski potencijal
slobodna energija koju 1 mol supstance ima na raspolaganju za vršenje rada.
∆G= ∆H-T ∆S
µs=µ°s+RT·lna
∆µ=RT·ln [c]i/[c]o
Elektrohemijski potencijal
∆ µ=RT·ln [c]i/[c]o + zFVm
Nernstova jednačina povezuje gradijent koncentracije sa
električnim gradijentom koji ga kompenzuje / balansira
Membranski potencijal se može meriti, potenciometrijski
mikroelektrodama ili fluorescentnim bojama
Usvajanje zavisi od površine korena
Korenske dlačice
Grananje
Proteoidni korenovi
zona deprivacije
MIKORIZA značajno povećava
dostupnost nutrijenata
Većina biljaka formira mikorize
83% dikotila, 72% monokotila, sve gimnosperme
Ne uspostavlja se pri ekstremnim uslovima
Ne formiraju korenske dlačice
1 cm korena – do 15 m hifa
Ektomikoriza – ektotrofne mikorizne gljive
Hartigova mreža
Kompaktni sloj oko korena
Zemljišne hife (micelijum)
Ascomicete i Bazidiomicete
Isključivo drvenaste vrste
Endomikoriza – endotrofne mikorizne
gljive
Vezikularno – arbuskularna mikoriza
Periarbuskularna membrana
Istanjen ćelijski zid oba simbionta
Omogućava apsorpciju P van zone
deprivacije; apsorpcija Zn i Cu
Zeljaste angiosperme + Glomales
Usvajanje pojedinih mineralnih elemenata
Zavisi od količine, dostupnosti i potrebe biljke
Minerali su adsorbovani na koloide zemljišta
Aktivnost P-ATPaza – pH
Transporteri su specifični
K+-Rb+
Na+-Cs+
Ca++-Sr++
Cl--BrSO4---SeO4--
Zemljište --------- 90
Biljke -------------- 70
Proučavanje potreba za pojedinim mineralima –
hidropone i aeropone kulture
Esencijalni i korisni elementi
Makronutrijenti i mikronutrijenti
Kriterijumi za dokazivanje esencijalnosti
Biljke bez elementa ne može da završi životni ciklus.
Ukoliko ga nema ili je u manjku pojavljaju se simptomi
deficijencije koji nestaju kada se doda
Ima specifično dejstvo i ne može se zameniti drugim
Ima direktno dejstvo, tj određenu funkciju
Sastavni je deo esencijalnog metabolita
Na esencijalan za neke halofite, C4 i CAM biljke
Si neophodan za rastaviće
Co za biljke koje stupaju u simbiozu sa azotofiksatorima
Se kod nekih vrsta
Korisni elementi
ne postoji manje i više esencijalan element, ali se razlikuju u
količini u kojoj su potrebni
N, S, P – ulaze u sastav osnovnih bioloških makromolekula
usvajaju se u vidu anjona
N i P mogu biti u manjku, S retko
biljka ulaže veliku količinu energije u njihovu asimilaciju
– obuhvaćeni pojmom autotrofije
Kruženje azota u prirodi
78 % atmosfere N2
10 uM – 100 mM u zemljištu, uglavnom organskog porekla
NO3 – je glavni oblik koji biljke usvajaju, 35-175 x
koncentrovan u ćeliji
Za životinje može biti štetan – hemoglobin; nitrozamini
NH4+ je toksičan za sve organizme – dekuplujući agens
NO3 – se usvaja aktivnošću
kotransportera
simport sa protonom
Dva sistema za usvajanje
visok afinitet (ispod 1 mM)
nizak afinitet (iznad 1 mM)
Sumpor
Uglavnom dostupan u svim oblicima
Sulfidi u zemljištu hemosintezom prelaze u sulfate
Može se usvojiti i preko listova (SO2, SO3)
Značajan za održavanje
strukture makromolekula,
redoks reakcije
Dva sistema za usvajanje
visok i nizak afinitet
N i S u sastav organskih jedinjenja ulaze isključivo u
redukovanom obliku
Fosfor
Uglavnom organskog porekla
Često u manjku zbog formiranja nerastvornih soli na
kiselom i baznom zemljištu
Usvaja se uglavnom kao H2PO4- (HPO4-- , PO4---)
Kompeticija sa mikroorganizmima
Velika potreba za P - reutilizacija
U zemljištu 10 um,
u citosolu 5-10 mM
Sistem za usvajanje
sa visokim afinitetom je
konstitutivno prisutan ali
se oslobađa represije u
nedostatku P
Kalijum
Uvek solubilan
Uvek dostupan
Često u manjku jer je biljci potreban u velikim količinama
–
NPK đubriva
Pretežno u meristemima i mladim tkivima
Aktivira preko 40 enzima
Održava konformaciju bioloških makromolekula
Održava vodni potencijal
Neutrališe organske anjone
Usvajanje preko dva sistema
prvi put uočeno kod kalijuma
Osnovni transportni
sistemi na biljnoj
plazma membrani
Kalcijum
Često formira nerastvorne soli
Nepokretan u apoplastu
Verovatno ulazi pasivno a aktivno se izbacuje
Održava strukturu ćelijskog zida
Stabilizuje membrane
Održava komplex DNK-protein
Neophodan za aktivnost nekih enzima
Sekundarni glasnik
Gvožđe
5 % zemljine kore
Usvaja se heliran u kompleksima
Glavna uloga u redoks procesima
Deficijencija:
aktivacija ATPaza
izlučivanje helatora (malat, citrat)
aktivacija expresije feri reduktaze i fero
transportera
Poaceae – sinteza i izlučivanje fitosiderofora,
ekspresija transportera za kompleks
Mg – adsorbovan na koloidima zemljišta
najbolje se usvaja na neutralnom zemljištu
značajan za neutralizaciju katjona, aktivaciju
enzima, naročito u fotosintezi
Mn, Mo - usvaja se na kiselom zemljišti
učestvuju u redox procesima
Mn može biti aktivator enzima
Cu +/Cu++ - redoks procesi
ASIMILACIJA AZOTA, SUMPORA I FOSFORA
Fotoredukcija
Slobodnoradikalske reakcij
90 % ukupne fiksacije
90 % ukupnog N u zemljištu
Biološka fiksacija azota – DIAZOTROFI –
slobodni fiksatori N2 i simbiotički fiksatori N2
tropske epifilne bakterije kao prelazni oblik
Bakterije, cijanobakterije, gljive
O2
Potrebni Mg++ i ATP
Adekvatni donori elektrona
Anaerobna sredina
Široka rasprostranjenost leguminoza
Simbioza sa rizobijama –
Azorhizobium, Bradyrhizobium, Photorhizobium,
Rhizobium, Sinorhizobium
Složeno usklađivanje
metabolizma simbionata,
nodulini i nodulacioni faktori
Leghemoglobin
ASIMILACIJA AZOTA
Biološka redukcija nitrata u dva koraka
Nitrat reduktaza (NR) i nitrit reduktaza (NiR)
Obavlja se u korenu ili listovima
NR katalizuje prvu reakciju
NR je mali redoks sistem koji sadrži Mo vezan za pterin,
citohrom i FAD
Regulacija supstratom na nivou transkripcije i translacije
Posttranslaciona modifikacija
Regulatorno mesto – svetlost i ugljeni hidrati / mrak i Mg++
NO2- se odmah transportuje u plastide
NiR katalizuje
Sadrži 4Fe-4S centar i specijalizovani hem (sirohem)
Transkripciju indukuje NO3- i svetlost, a inhibiraju Asn i Gln
Asimilacija azota u organska jedinjenja
Citosolne forme GS, neosetljiva na svetlost ili ugljene hidrate, za ćelijske
potrebe za azotom
Stromalne forme, regulisane svetlošću i nivoom ugljenih hidrata
Proplastidi korena za lokalne potrebe
Hloroplasti za reasimilaciju NH4 iz fotorespiracije
Alternativni put asimilacije azota u organska jedinjenja
Ostale aminokiseline se dalje sintetišu transaminacijom
– aminotransferaze – PLP
do 200 neproteinskih aminokiselina
Potrebne su keto kiseline kao akceptori amino grupe
Neke se sintetišu od šećera – glicin, serin, cistein, aromatične
Asn – rezervni i transportni oblik azota
stabilnost
visok N:C odnos
AS regulisana suprotno od GS-GOGAT sistema
svetlost i ugljeni hidrati
Balans metabolizma C i N
SUMPOR
Disulfidni mostovi – struktura i redoks regulacija
Katalitički centri nekih enzima
Redoks transfer kroz Fe-S centre
Nod faktori, sulforafan
Raznolikost uloga zbog više stabilnih oksidacionih stanja
Usvajanje simportom H+/SO4-
Biološka redukcija slično kao kod N, kojoj prethodi aktivacija
Redukcija S se odvija pretežno u listovima jer
fotosinteza obezbeđuje Fd a fotorespiracija serin
FOSFOR
Usvaja se H+-HPO4- simportom
Uvek je oksidovan
Glavno mesto ulaza je inkorporacija u ATP
mitohondrije – oksidativna fosforilacija
hloroplasti – fotosintetička fosforilacija
glikoliza – 1, 3 bisfosfoglicerat – prenos fosfata na ADP