Transcript Folie 1

Das „What“ und das
„Where“ System
Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie
Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger
Referentinnen: Nadine Bahadorani - B., Stefanie Nickels
Übersicht








Begriffsbestimmung
Hierarchie Modelle
Objekt- und raumbasierte
Aufmerksamkeitsmechanismen
Selektive Interferenz
Tierexperimentelle Studien:
- perzeptive Prozesse
- Gedächtnisprozesse
Neuropsychologische Befunde
Funktionelle bildgebende Verfahren
Quellenverzeichnis
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
2
Begriffsbestimmung

Räumliche Informationen:
relative Position einzelner Objekte
zueinander und zum Betrachter
sowie die absolute,
betrachterunabhängige Position
der Objekte

Visuelle Informationen:
objektbezogen, d.h. Kontur- und
Textureigenschaften einzelner
Objekte, wie Form, Farbe, Größe
oder Helligkeit
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
3
Visuelle Repräsentation im
Arbeitsgedächtnis

Zunächst nur einfache, visuelle Informationen
über die sichtbaren Charakteristika einzelner
Objekte oder auch Teile dieser Objekte
anfänglich gleiche neuronale
Verarbeitung von Objekten sowie von
Objektgruppen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
4
Identifizierung on Objekten

Bei diesem anschließenden Schritt
müssen
Zusammengesetzte
visuelle Muster
und
Räumliche
Informationen
voneinander unabhängig ausgewertet
werden
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
5
Hierarchie Modelle
z.B. Watt, (1988); Baylis & Driver, (1993)
1. Analyse der globalen Szene („scenebased“), Auffinden von Objekten und
deren Position
2. Bestimmung der relativen Position der
Objektteile zur jeweiligen Gruppe
(= Objekt)
zunehmende Zergliederung
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
6
Hierarchie Modelle
Ursprüngliches „what“ und „where“ System
wird ersetzt
 Neues Codierungsschema:
räumliche Information ist durch Orte in
einem generellen Bezugsrahmen
gegeben, objektbezogene Information
durch Orte in einem Objektbezugsrahmen

Ausschließlich räumliche Information
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
7
Hierarchie Modelle
…haben zumindest für
Wahrnehmungsprozesse eine gewisse
Plausibilität.
…sind durch eine Reihe von Experimenten
bestätigt worden
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
8
Kritik an Hierarchie Modellen
Objektbezogene Charakteristika (Form,
Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an
die visuelle Modalität gebunden als
räumliche.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
9
Kritik an Hierarchie Modellen
Objektbezogene Charakteristika (Form,
Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an
die visuelle Modalität gebunden als
räumliche.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
10
Kritik an Hierarchie Modellen
Experiment von Segal und Fusella, (1970):
Vergleich von visuellen und auditiven
Vorstellungbildern



Vorstellung bekannter/unbekannter Objekte
Entweder das Geräusch oder das Aussehen
Zeitgleich: auditive oder visuelle
Diskriminationsaufgabe
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
11
Kritik an Hierarchie Modellen
Ergebnis:
 Schlechtere Diskriminationsleistung bei
unbekannten Objekten sowohl beim Vorstellen
von Geräuschen als auch beim Vorstellen des
Aussehens
 Aber: nur beim Vorstellen des Aussehens
Interferenz mit visuellen Distraktionsaufgabe
Fazit:
Das Vorstellen von Objekten ist die visuelle
Sinnesmodalität gekoppelt.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
12
Kritik an Hierarchie Modellen
Studien mit geburtsblinden
Menschen
Annahmen:
 taktile Information steht im Vordergrund
 Sind Leistungen bei Vorstellungsaufgaben
normal, müssen Vorstellungsbilder eher auf
amodalen räumlichen Informationen beruhen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
13
Kritik an Hierarchie Modellen
Ergebnis: mit sehenden
Menschen vergleichbare
Leistungen
Fazit:
Scheinbar müssen keine visuellen Informationen
vorhanden sein um eine Vorstellung von einem
Objekt zu generieren.
Sie müssen aus einer eher amodalen
räumlichen Repräsentation
entstanden sein.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
14
Befunde der Vorstellungsforschung
Kopplung
an visuelle
Modalität
Kopplung an
amodale
räumliche
Modalität
Wie können diese unterschiedlichen
Befunde zu einem sinnvollen Ganzen
zusammengefügt werden?
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
15
Befunde der Vorstellungsforschung
Auch wenn diese Ergebnisse kein eindeutiges Bild
zeichnen, kann dennoch angenommen werden,
dass räumliche und visuelle Informationen
dichotom repräsentiert werden.
Stützt die These der
Dissoziation von räumlichen und
objektbezogenen Informationen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
16
Operationale Definitionen

Objektbezogene Information:
positionsinvariante visuelle Auftreten von
Objekten und ihrer konstituierenden Kontur- und
Texturmerkmale, die nicht aus anderen
Sinnesmodalitäten extrahiert werden können

Räumliche Information:
die Lokalisation von Orten in Raum, relativ
zueinander als auch relativ zum Betrachter; sie
muss nicht notwendigerweise an die visuelle
Sinnesmodalität gekoppelt sein
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
17
Evidenz aus der Linguistik
Landau und Jackendoff (1993)
Nomen
13.11.2006
Präpositionen und
Adverben
Das "What" und das "Where" System
18
Evidenz aus der Linguistik
Benennen und Erlernen von Objektbegriffen
Einzelne detaillierte
Objektcharakteristika
13.11.2006
Nur grobe unspezifische
Objekteigenschaften
Das "What" und das "Where" System
19
Evidenz aus der Linguistik
Mögliche Erklärungen:
 Design of Language Hypothesis:
räumliche Relationen sind ähnlich
detailliert, werden aber beim „Übersetzen“
in Sprache neutralisiert
 Design of Spatial Representation
Hypothesis: Existenz einer generellen
nicht-linguistischen Dissoziation von
räumlichen und visuellen Informationen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
20
Evidenz aus der Linguistik
Kritik:
 Fehlen eindeutiger empirischer Evidenz
(weder neuroanatomisch, noch behavioral)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
21
Objekt- und raumbasierte
Aufmerksamkeitsmechanismen
Ablenkerparadigma (flanker paradigm)
Eriksen & Eriksen (1974)
Ergebnis:
Selektion visueller
Stimuli durch
räumlich nahe
Ablenker stärker
beeinflusst
13.11.2006
als durch weiter
entferntere
Das "What" und das "Where" System
22
Objekt- und raumbasierte
Aufmerksamkeitsmechanismen
Annahme das
sich unsere
Aufmerksamkeit
vor allem an
räumlichen
Aspekten
orientiert
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
23
Spotlight Modelle
Ein bestimmter Ausschnitt der räumlichen
Wahrnehmung wird mit Aufmerksamkeit
bedacht.
Alle Reize innerhalb des spotlight werden
intensiv verarbeitet.
Alles außerhalb wird ignoriert.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
24
Objektbasierte
Aufmerksamkeitsmechanismen
Weitere Studien:
 Größere Ablenkung durch räumlich entferntere,
aber objektspezifische Stimuli, wenn sie mit den
Zielobjekt äquivalente Bewegungsmuster
aufweisen
 Wenn Ablenkerreize und Zielreize demselben
Objekt angehören - bei gleichem räumlichen
Abstand – sind Leistungen schwächer, wenn der
Ablenker demselben Objekt angehört
Annahme der Orientierung an
objektspezifischen, visuellen Stimuli
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
25
Objekt- und raumbasierte
Aufmerksamkeitsmechanismen
…der Integration dieser beiden Richtungen.
Ist Aufmerksamkeit denn nun objektbezogen oder
räumlich orientiert?
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
26
CODE Theorie von Logan (1996)





CODE, d.h. COntour DEtector
Generelle Repräsentation visueller Information
im primären visuellen Cortex durch eine
Konturdetektorenmatrix (contour detector
surface)
Orte und Objekte sind gleichermaßen
repräsentiert
Der Ort eines jeden Objekts wird durch eine
eigene Verteilung (Laplace) bestimmt
Summe der itemspezifischen Verteilungen ergibt
die Konturdetektorenmatrix
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
27
CODE Theorie von Logan (1996)
Matrix kann durch top-down Prozesse verändert
werden
 Auf diese Weise können Schwellenwerte gesetzt
werden, so dass Objekte (als Gruppen
wahrgenommen) entstehen
 Aufmerksamkeitsmechanismen wählen
diejenigen Regionen der Matrix aus, die die
Schwelle überschritten haben
Es werden also Matrixmuster abgegriffen (feature
catch).

13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
28
CODE Theorie von Logan (1996)
Theorie stimmt mit objektbasierten
Aufmersamkeitsannahmen überein.
Kann aber auch erklären wie sich Aufmerksamkeit
an räumlichen Aspekten orientiert:
Items, die zwar über der Schwelle liegen, aber
wegen räumlicher Distanz nicht dem feature
catch unterliegen, werden damit nicht zu
Objekten gruppiert. Aber sie sind trotzdem der
Aufmerksamkeit zugänglich.
Also können Regionen der KonturdetektorenMatrix gleichermaßen als Objekt als auch als
räumliches spotlight fungieren.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
29
CODE Theorie von Logan (1996)
Fazit:
Kann Dichotomie der objekt- und
raumbasierten
Aufmerksamkeitsmechanismen
integrieren.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
30
CODE Theorie von Logan (1996)
Da sie von einer funktionellen Dichotomie im
visuellen System ausgeht, stimmt sie auch
mit neuroanatomischen Befunden im
visuellen Cortex überein.
Nämlich: als erstes werden Objekte und
Orte gleichermaßen in der Matrix
abgebildet, später werden sie einzeln
weiterverarbeitet.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
31
Selektive Interferenz
1. Studie zum visuellen Arbeitsgedächtnis von
Logie und Marchetti (1991):
 Zuhilfenahme des Doppelaufgabenparadigmas
 Objektbasierte bzw. räumliche
Rekognitionsaufgabe
 Objektbasierte bzw. räumliche Zweitaufgabe
 Zweitaufgaben mussten jeweils nur im
Behaltensintervall der Erstaufgabe bearbeitet
werden (10 Sekunden)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
32
Selektive Interferenz
Erstaufgabe
Zweitaufgabe
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
33
Selektive Interferenz
Ergebnis:
Die
objektbezogene
Zweitaufgabe
beeinträchtigte nur
die
Objektrekognitionsleistungen, nicht
die Leistungen in
der Raumaufgabe
und umgekehrt .
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
34
Selektive Interferenz
Ergebnis:
Aber die
objektbezogene
Zweitaufgabe
beeinträchtige
nicht die räumliche
Rekognitionsaufgabe und
umgekehrt.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
35
Selektive Interferenz
Da jeweils die einzelnen Aufgaben
nur selektiv beeinträchtigt sind,
kann man von einem räumlichen
und einem objektbezogenem
Rehearsalsystem ausgehen.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
36
Selektive Interferenz
2. Studie zum
Arbeitsgedächtnis von Quinn
(1988) mit der Brooks-Matrix
Aufgabe deutet darauf hin,
dass z.B. die Enkodierung
der Positionen der Brooks
Matrix oder die Generierung
räumlicher
Vorstellungsbilder durch
inhaltsunspezifische Systeme
wie die Zentrale Exekutive geleistet werden.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
37
Selektive Interferenz
Replizierte Studie (Tresch, Sinnamon & Seamon, 1993)
1.
2.
Memorieren eines
geometrischen
Musters
Memorieren des
Ortes eines
Bildschirmpunktes
Klassifikation
eines Farbpunktes
Detektion eines
sich bewegenden Bildpunktes
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
38
Selektive Interferenz
Ergebnisse von Tresch, Sinnamon & Seamon (1993)
1.
2.
Memorieren eines
geometrischen
Musters
Memorieren des
Ortes eines
Bildschirmpunktes
Klassifikation
eines Farbpunktes
Detektion eines
sich bewegenden Bildpunktes
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
39
Selektive Interferenz
Fazit:
 Man kann von einer funktionalen Dissoziation
von räumlichen und objektbezogenen
Informationen ausgehen
 Aber es fehlen Erkenntnisse über den Transfer
dieser Informationen in die eher passiven
Speicher (Zentrale Exekutive? Visuellräumliches Arbeitsgedächtnis?)
 Interferenzmuster abhängig von
Aufgabenkombination in den jeweiligen
Bearbeitungsphasen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
40
Tierexperimentelle Studien
zu perzeptiven Prozessen
Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982)
 Herbeiführen von Läsionen im posterioren
Parietallappen sowie im inferioren
Temporallappen bei Makaken
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
41
Tierexperimentelle Studien
zu perzeptiven Prozessen
Zwei Aufgabentypen:
1. Objektdiskriminationsaufgabe: Habituation auf
ein zentral präsentiertes Objekt, Darbietung
eines neuen Objekts, Belohnung der Wahl des
neuen Objekts (non-matching-to-sample-task)
2. Landmarkendiskriminationsaufgabe:
Belohnung bei Wahl einer Futterbox nahe an
einem Zylinder
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
42
Tierexperimentelle Studien
zu perzeptiven Prozessen
Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982)
Ergebnis: Selektive Interferenz
Schlechte Leistungen in der
Objektmarkendiskrimination
13.11.2006
Schlechte Leistungen in der
Landmarkendiskrimination
Das "What" und das "Where" System
43
Tierexperimentelle Studien
zu perzeptiven Prozessen
Daraus folgerten
Ungerleider,
Mishkin und
Kollegen :
Existenz zweier
hierarchisch
strukturierter
Projektionssysteme
(pathways)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
44
Tierexperimentelle Studien
Ventrale System:
 Für Objektwahrnehmung
zuständig
 Faserverbindungen
zwischen dem primären
visuellen Cortex und dem
inferioren
Temporallappen
13.11.2006
Dorsale System:
 Für Raumwahrnehmung
zuständig
 Faserverbindungen
zwischen visuellem
Cortex und inferiorem
Parietallappen
Das "What" und das "Where" System
45
Tierexperimentelle Studien
Die ventrale Verarbeitungsbahn
V1: nur Neurone mit kleinen
rezeptiven Feldern und
lokalen Filterfunktionen
V2: diese Neurone können
auch auf virtuelle bzw.
illusiönäre Konturen eines
Objekts antworten
V4: antworten vornehmlich
nur dann, wenn sich Stimulus
von Hintergrund abhebt
Diese Neuronen weisen eine hohe Objektspezifität auf. Sie
sind zum Teil auch spezifisch für Gesichter.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
46
Tierexperimentelle Studien
Die dorsale Verarbeitungsbahn
V1: reagieren primär auf
Bewegungsrichtung
einzelner Elemente eines
komplexen Musters
MT (mittleres temporales
Areal): Neurone sind sensitiv
für Bewegungsrichtung
globaler Muster
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
47
Tierexperimentelle Studien
zu Gedächtnisprozessen
MST (mediales superiores Areal): diese
Neuronen reagieren spezifisch auf
Rotation oder
Vergrößerung/Verkleinerung eines
jeden Objekts mit Tiefenbewegung.
Fazit:
Hierarchische Organisation lässt auf
„bottom-up“ Prozesse schließen.
Außerdem Rückwärtsprojektionen:
1. Neuronale Basis für „top-down“
Prozesse
2. Prozesse des Verbindens (binding)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
48
Tierexperimentelle Studien
zu Gedächtnisprozessen
Beide Systeme haben eine
Verbindung zum rostralen
superioren temporalen
Sulcus.
Interaktion der
Systeme
Beim Menschen:
posteriorer superiorer
Temporallappen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
49
Relevanz für menschliches Gehirn
Zum Beispiel das Areal MT im Makkakengehirn gilt
als homolog zu Regionen in lateralen occipitotemporo-parietalen Cortex.
Anhaltspunkte:
 Myelinisierung
 Gleiche Bewegungssensitivität
Das Areal V4 im Affen wird an gleicher Stelle wie
im menschlichen Gehirn angenommen (im
medialen posterioren Gyrus Fusiformis).
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
50
Gedächtnisprozesse
Untersuchung mit Hilfe zeitverzögerter Aufgaben
(delayed response task)
z.B. Passingsham (1985)
 Gesetzte Läsionen im Sulcus Principalis des
frontalen Cortex
 Trainierte Affen 25 Erdnüsse hinter 25 Türen mit
möglichst wenig Versuchen wieder zu finden
Ergebnis:
- Schlechte Leistungen bei Speicherung der Orte
- Nur bei räumlichen Informationen, nicht bei
objektbezogenen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
51
Tierexperimentelle Studien
zu Gedächtnisprozessen
Analog:
Läsionen in der inferioren präfrontalen
Konvexität (ventro-lateral zum Sulcus
Principalis) führen zu gleichen Ausfällen
bei objektspezifischen Aufgaben.
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
52
Tierexperimentelle Studien
zu Gedächtnisprozessen
Funahashi, Bruce & Goldmann-Rakic, (1986)
Affen werden trainiert einen zentralen Punkt zu
fixieren
 Zielreize an unterschiedlichen Orten des
visuellen Feldes
 Angabe der Position des Zielreizes durch
Blickbewegung nach Ausblenden des
Fixationspunktes
Zeitverzögerung ist gegeben, wenn Zielreiz früher
als Fixationspunkt verschwindet

13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
53
Tierexperimentelle Studien
zu Gedächtnisprozessen
Ergebnis:
Nach gesetzten Läsionen im Sulcus Principalis
sehr schlechte Leistungen beim Erinnern des
Ortes.
Stärkste Ausprägung:
- Bei linksseitigen Läsionen für rechtsseitige
Zielreize und umgekehrt
Hinweise auf räumlich-topologische
Anordnung der Neuronen des Sulcus
Principalis
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
54
Tierexperimentelle Studien
zu Gedächtnisprozessen
Wilson et al., (1993)
 Untersuchung einzelner Zellen innerhalb
des Sulcus Principalis und der inferioren
präfrontalen Konvexität
 Okulomotorische, verzögerte
Antwortaufgabe mit räumlichen und
objektbezogenen Zielreizen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
55
Tierexperimentelle Studien
zu Gedächtnisprozessen
Ergebnis:
 Neurone der IC feuerten in der
Verzögerungsphase der Objektaufgabe, aber
nicht bei der Raumaufgabe
 Neurone der dorsolateralen präfrontalen Region
des SP feuerten nur bei der räumlichen Aufgabe,
aber auch nur dann, wenn die nachfolgenden
Antworten für beiden Aufgaben identisch waren
13.11.2006
Hinweis auf temporäre Speicherung von
Objektmustern und –lokalisation in verschiedenen
präfrontalen Cortexstrukturen; sie ist nicht
notwendigerweise
an motorische Prozesse gebunden.
56
Das "What" und das "Where" System
Übersicht

Neuropsychologische Befunde








Der Fall H.M.
Zentrale neuropsychologische Befunde
Der Fall L.H.
„What & where“ oder „what & how“?
Gedächtnisprozesse
Vereinzelte Studien und ihre Ergebnisse
Resumée
Funktionelle bildgebende Verfahren




PET
fMRI
Befunde zur visuellen Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis
Resumée
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
57
Neuropsychologische Befunde

Der Fall H.M.
- Resektion beider Hippocampi
 selektive Amnesie für alle nach der OP
stattgefundenen Ereignisse
 Teile des Altgedächtnisses erhalten
 Fähigkeit der Aneignung impliziten Wissens und
Fertigkeiten intakt
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
58
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
59
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
60

Zentrale neuropsychologische Befunde
(zur Dissoziation räumlicher und
objektbezogener Verarbeitung)
- Läsionen in den dorsalen und ventralen
Projektionssystemen  selektive Ausfälle visuellräumlicher Leistungen
- Läsionen im occipito-temporalen Bereich
 Objektagnosien, Prosopagnosie, Achromatopsie
- Läsionen im parieto-occipitalen Bereich
 optische Ataxie, visuellen Neglect, konstruktive
Apraxie, Blickbewegungsapraxie, Akinetopsie
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
61

Beispiele:
Newcombe, Ratcliff, Damasio (1987)
- doppelte Dissoziation visueller und räumlicher
Erkennungsleistungen bei zwei Patienten
 Patient 1:
- rechtsseitige Läsion im parieto-occipitalen
Cortexbereich  starke Beeinträchtigung beim
Bearbeiten einer „maze learning“ Aufgabe (mit Hilfe
eines Zeigers musste ein Weg durch ein
zweidimensionales Labyrinth gelernt werden)
 andere intellektuelle Fähigkeiten (auch bzgl. des KG)
so gut wie nicht betroffen

13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
62
 Patient 2:
- starke Verdickungen der Hirnhäute im rechten ocipitotemporalen Cortexbereich
 normale Leistungen in der „maze learning“ Aufgabe,
jedoch starke Defizite bei der Wahrnehmung schattierter
Gesichter in der „Mooney`s visual closure“ Aufgabe
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
63

Der Fall L.H.
- nach Unfall und OP: Fehlen beider occipito-temporalen
Cortexbereiche, des kompletten rechten
Temporallappens und Teile des rechten inferioren
Frontallappens
 bei räumlichen Vorstellungsaufgaben vergleichbare
Leistungen wie gesunde Probanden (z.B. Lokalisation
von Bundesstaaten)
 bei objektbezogenen Vorstellungsaufgaben
(Vorstellung v. Merkmalen einfacher Objekte), 40 – 60 %
schlechtere Leistung als Kontrollgruppe
z.B. sollte L.H. angeben, welche Bundesstaaten eine
ähnliche Form haben  30 % schlechter als KG
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
64

Beleg für eine anatomisch und funktional dissoziierbare
Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in den
posterioren Cortexarealen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
65

„What & where“ oder „what & how“?

Goodale et al.: „what & how“
- nicht die Art der prozessierenden Information (what &
where) ist entscheidend zur funktionalen Differenzierung
der beiden Projektionssysteme
 sondern die output - Funktionen, die beiden
Systemen zufallen
- das dorsale System ist Teil eines Handlungssystems,
das visuell geleitete Handlungsmuster steuert
- das ventrale System ist Teil eines
Wahrnehmungssystems, das die bewusste
Wahrnehmung eines Stimulus steuert
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
66

Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand
der Patientin D.F.
- D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung  danach
diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
67
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
68

Beleg der Theorie von Goodale et al. anhand
der Patientin D.F.
- D.F. erlitt eine Kohlenmonoxid – Vergiftung  danach
diffuse Hirnschäden in den Brodmann-Arealen 18 und 19
 ausgeprägte visuelle Agnosie
 konnte weder einfache Gegenstände voneinander
unterscheiden, noch deren Größe mit Hilfe von Daumen
und Zeigefinger angeben
 konnte jedoch nach dem Objekt greifen
 allerdings nicht die Orientierung des Objektes
angeben
 keine Probleme beim Einführen eines Gegenstandes
in eine sog. Orientierungsschablone
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
69
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
70



Verarbeitung handlungsrelevanter Struktur- und
Orientierungscharakteristika von Objekten und deren
räumlicher Relation in der dorsalen Bahn
Neuronen in den posterior parietalen Cortexregionen
leisten eine betrachterzentrierte Kodierung der
Oberfläche und der Kontur von Objekten
Kodierung der Objektcharakteristika erfolgt
objektzentriert durch Neurone des ventralen Systems
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
71

Gedächtnisprozesse

Pigott & Milner (1994)
Untersuchung der visuell-räumlichen
Gedächtnisleistungen von Patienten mit unilateralen
Läsionen des Frontal- und Temporallappens (mit Hilfe
einer visuell-räumlichen Gedächtsnisspannenaufgabe)
- Memorieren von Matrixmustern mit zunehmender
Komplexität für unterschiedlich lange Zeitintervalle
 Patienten mit rechts-frontalen Läsionen:
Beeinträchtigung der visuell-räumlichen
Gedächtnisspanne; keine Beeinträchtigung im
Gedächtnisspannentest für Zahlen
 starke Heterogenität der rechts-frontalen Läsionen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
72
 die zu memorierende Info wird simultan und nicht
repetitiv präsentiert  daher muss ein kohärentes
Muster der Matrixelemente generiert werden
 verstärkte Exekutivfunktion des
Arbeitsgedächtnisses erforderlich (statt passivem
Wiederholen der Zahlen)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
73
Läsionen des rechten Temporallappens
 Beeinträchtigung beim Wiedererkennen
objektbezogener Informationen, wie z.B. geometrische
Figuren, komplexe szenische Bilder oder Gesichter
 Läsionen des Hippocampus
 Gedächtnisdefizite für räumliche Information
(vgl. Pigott & Milner, 1993)

13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
74

Ergebnisse der Untersuchung v. Pigott & Milner,
1993
- die räumliche Komposition wurde als eine Art
Gesamtobjekt eingeprägt und wieder erkannt
 Rekognitionsleistungen für räumliche Kompositionen
und figurative Details sind als visuelle (objektbez.)
Gedächtnisleistungen zu betrachten
schlechtere Rekognitionsleistungen bzgl. räumlicher
Lokalisation auf Grund von Läsionen des rechten
Hippocampus
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
75
Ergebnisse der Studie von Owen und Kollegen, 1995
- Patienten mit frontalen Läsionen:
stärkere Defizite in der räumlichen
Rekognitionsaufgabe; bessere Leistungen in der
Rekognitionsaufgabe für Objekte, als in der Gruppe
der temporal lobektomierten Patienten
- Patienten, denen einseitig Hippocampus und Amygdala
entfernt wurden (medial-temporale Lobektomie)
 noch schlechtere Leistungen in der räuml.
Rekognitionsaufgabe
 für räumliche Gedächtnisleistungen sind sowohl
hippocampale Strukturen, als auch frontale
Cortexregionen wichtig

13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
76

erstes kleines Resumée
- z.T. erhebliche Unterschiede bei den Ergebnissen der
angeführten Studien, bzgl. der Beteiligung bestimmter
Gehirnstrukturen bei der Verarbeitung von räumlicher
und objektbezogener Information im Arbeitsgedächtnis
- wichtige Funktion der rechtshemisphärischen
Strukturen des anterioren Temporallappens bei
objektbezogenen Arbeitsgedächtnisprozessen
- rechter Hippocampus hat eine größere Bedeutung bei
räumlichen Arebitsgedächtnisprozessen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
77
Funktionelle bildgebende Verfahren

Positronenemissionstomographie (PET)
- bis zur Einführung der fMRI die gebräuchlichste
Technik zur Sichtbarmachung funktioneller
Gehirnaktivität
- v.a. Messung des regionalen cerebralen Blutflusses
(rCBF), auch Messung von Gehirnprozessen
 Induktion eines radioaktiven Isotops (i.d.R. 15O) mit
extrem kurzer Halbwertszeit in den vaskulären
Blutkreislauf
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
78
- Messung der rCBF erfolgt ein paar Minuten nach der
Injektion
 Aussage über die in dieser Zeitdauer integrierte
Gehirnaktivität
 Aktivitätsmuster einzelner Aufgaben werden durch
sog. Subtraktionsbilder in Verhältnis zueinander gesetzt
(dient der Erhöhung der Aussagekraft)
 Nachteile des PET
- relativ hohe Strahlenexposition
- hoher Kostenfaktor: Herstellung der Radionuclide
- geringe räuml. und zeitl. Auflösung (im Minutenbereich)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
79
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
80

Funktionelle Magnetresonanztomographie
(fMRT)
- Magnetresonanz: Protonen werden durch ein
eingestrahltes Magnetfeld in Feldrichtung ausgelenkt
- Zugabe hochfrequenter Pulse  infolge dessen
Ausrichtung der Protone in spezifischer Weise
- nach Beendigung der Pulszugabe  Protonen
schwingen in ihren Ausgangszustand zurück
 auf Grund der Bewegung ihres elektromagnetischen
Moments: Aussenden einer Hochfrequenzstrahlung
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
81
- funktionelle neuronale Aktivierung geht einher mit
einem erhöhten zellulären Energiebedarf
(Sauerstoffausschöpfung) und einem Anstieg des
Blutflusses
 dabei entsteht desoxygeniertes (sauerstoffarmes)
Hämoglobin
- Blutflusssteigerung > Sauerstoffausschöpfung
 Konzentration des desoxygenierten Hämoglobins
nimmt ab
- das desoxyg. Hämoglobin ruft im Umgebungsgebiet
des aktivierten Areals lokale Magnetfeldinhomogenitäten
(Suszeptibilitätsänderungen) hervor  bildet damit ein
sog. intrinsisches Kontrastmittel
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
82
- Messung der Konzentrationsänderungen des
Desoxyhämoglobin  BOLD – imaging
- Messung v. Suszeptibilitätsänderungen des Gewebes
 EPI (Echoplanar – Imaging)
 Nachteile der fMRI
- hohe Anschaffungs- und Wartungskosten
- hohe Artefaktanfälligkeit
 Vorteile gegenüber PET
- wesentlich höhere räuml. und zeitl. Auflösung (im
Sekundenbereich)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
83
Beispiel für die
verschiedenen
Betrachtungsmöglichkeiten
mittels fMRI
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
84
PET und fMRI Befunde zur visuellen
Verarbeitung und zum Arbeitsgedächtnis für
Raum- und Objektinformation

Befunde zur visuellen Verarbeitung
 Studien von Haxby et al. (1991, 1993)
- Bearbeitung von matching-to-sample Aufgaben
 eins von zwei "Wahlgesichtern" musste einem
"Zielgesicht" zugeordnet werden (Objektaufgabe)
 zweidimensionale Wahlmuster mussten mit einem
Zielmuster verglichen werden (Raumaufgabe)
- Ermittlung der rCBF-Muster beider Aufgaben relativ zu
perzeptiven Kontrollaufgaben
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
85



Ergebnisse der Studien von Haxby et al. (1991, 1993)
- für die Bearbeitungsphase (5 min.) der Objektaufgabe
 selektive rCBF Erhöhungen in occipitotemporalen Cortexregionen, sowie in posterioren und
mittleren Bereichen des Gyrus fusiformis
- für die Raumaufgabe  rCBF Erhöhungen im
dorsolateralen occipitalen Cortex und im superioren
parietalen Cortex
Bestätigung des Vorhandenseins ventraler und dorsaler
Projektionssysteme
Aufmerksamkeitsfokussierung auf Gesichter oder räuml.
Orte  neuronale Aktivationszunahmen in den
Projektionssystemen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
86

PET-Studien von Corbetta und Kollegen, 1991
 bei Aufmerksamkeitsfokussierung auf Objekte zeigen
sich rCBF Erhöhungen im kollateralen Sulcus, im Gyrus
parahippocampalis, im Gyrus fusiformis und entlang des
superioren temporalen Cortex (Regionen des ventralen
Projektionssystems)
 Aufmerksamkeit für Geschwindigkeiten führte zu
Aktivierungserhöhungen in den Teilen des inferioren
Temporallappens, die ebenso in die
Bewegungswahrnehmung involviert sind
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
87


PET-Studien von Sergent, Otha & Mac Donald, 1992
- zwei Tests zur Gesichter- und Objektdiskrimination
- bei der Gesichterdiskrimination sollte der Beruf oder
das Geschlecht eines gesehenen Gesichtes angegeben
werden
- die Objektaufgabe bedurfte der Klassifikation
lebendiger und nichtlebendiger Objekte
war die Verarbeitung struktureller Bildcharakteristika
erforderlich, ergaben sich rCBF Zunahmen in
posterioren Anteilen des Gyrus fusiformis
 bei der Objektdiskrimination linkslateralisiert, bei der
Geschlechtsdiskrimination rechtslateralisiert
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
88


bei der Berufsbedingung Aktivationszunahmen in
mittleren Teilen des Gyrus fusiformis und in der ventromedialen Region des temporalen Cortex
Schlussfolgerungen:
- auch gesichtsspezifische Verarbeitungsmechanismen
sind Teil des ventralen Projektionssystems
- Prozesse der Objekt- und Gesichtererkennung sind
gleichermaßen Teil des ventralen Systems
- zunehmende Differenzierung der
Verarbeitungsprozesse für Gesichter innerhalb des
ventralen Projektionssystems
- Stützung der These einer hierarchischen Strukturierung
des dorsalen und ventralen Projektionssystems
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
89

Befunde zum Arbeitsgedächtnis

Studien von Jonides et al. (1993, 1995)
- enge Anlehnung an die Tierexperimente von Goldman
& Rakic
- Arbeitsgedächtnisaufgaben: Einprägung der Position
von drei Bildpunkten (räumlich; 3 Sec.) oder Einprägung
zweier abstrakter geometrischer Figuren
(objektbezogen; 3 Sec.)
- dann Darbietung eines Zielreizes  Probanden sollten
entscheiden, ob er Teil der eingeprägten Info war
- Kontrastierung mit Kontrollaufgaben (bzgl.
Enkodierung, Antwortauswahl, Ausführung vergleichbar)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
90

Ergebnisse der Studie von Jonides et al., 1993
- für die räumliche Arbeitsgedächtnisaufgabe
 ausgeprägte rechtshemisphärische
Aktivierungserhöhungen im occipitalen (BA 19), posterior
parietalen (BA 40), prämotorischen (BA 6) und inferior
dorsolateralen Cortex (BA 47)
- für die Objektaufgabe  linkshemisphärische rCBF
Erhöhungen in posterior parietalen (BA 40) und inferior
temporalen (BA 37) Cortexregionen, sowie der Broca
Area (BA 44), ebenso im anterioren Gyrus cinguli (BA
32)
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
91
Erhöhte Aktivität:
-für die Raumaufgabe: rechtshemisph.
occipitaler Cortex
posteriorer parietaler Cortex
prämotorischer Cortex
inferior dorsolateraler Cortex
-für die Objektaufgabe: linkshemisph.
posterior parietaler Cortex
inferior temporaler Cortex
Broca Areal
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
92

Kritik an den Ergebnissen von Jonides et al., 1993
- Verwendung unterschiedlicher Stimuli für beide
Gedächtnisaufgaben  möglich, dass die
geometrischen Figuren, nicht aber die Punkte, verbal
rekodiert und subvokal wiederholt wurden
- selektive Aktivierungszunahme in der Broca Area
 könnte verbale Kontrollprozesse, weniger die
Speicherung visueller Information, beim Memorieren der
Objekte induzieren
- Gebrauch unterschiedlicher Zielreize in Gedächtnisund Kontrollaufgaben  rCBF Differenzen könnten auch
durch differentielle Enkodierungsprozesse zustande
gekommen sein
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
93

Folgeexperiment zur Prüfung der Kritik (Jonides et
al., 1995)
- nun Einsatz identischer Stimuli und Zielreize
- Unterscheidung von Gedächtnis- und Kontrollaufgaben
in der Dauer des Behaltensintervalls
 Ergebnisse:
- Replikation/Präzision einiger Befunde der ersten Studie
 wieder linkshemisphärische rCBF Zunahmen in
posterior parietalen (BA 40) und inferior temporalen (BA
37) Cortexarealen bei der Objektaufgabe
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
94
 wiederum rechtshemisphärische
Aktivierungszunahmen in inferior dorsolateral frontalen
(BA 47) und posterior parietalen (BA 40/19)
Cortexregionen, sowie im prämotorischen Cortex (BA 6)
bei der räumlichen Gedächtnisaufgabe
- zudem in der nun schwierigeren Raumaufgabe:
Aktivierung im anterioren Gyrus cinguli und im rechten
dorsolateralen präfrontalen Cortex (BA 46)
- Ausbleiben von Aktivierungszunahmen in der Broca
Area  zunächst Bestätigung der Vermutung selektiver
verbaler Rekodierungsprozesse
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
95
Erhöhte Aktivität:
-für die Raumaufgabe: rechtshemisph.
occipitaler Cortex
posteriorer parietaler Cortex
prämotorischer Cortex
inferior dorsolateraler Cortex
dorsolateraler präfrontaler
Cortex
-für die Objektaufgabe: linkshemisph.
posterior parietaler Cortex
inferior temporaler Cortex
 Broca Areal
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
96

Studie von Mc Carthy et al., 1994
- Vpn sollten angeben, ob ein aktueller Stimulus am
selben Ort dargeboten wurde, wie ein zuvor präsentierter
 Befund: erhöhte Aktivierung in BA 46

Studie von Braver et al., 1995
- Vpn mussten aktuelle Buchstaben mit kurz zuvor
dargebotenen Buchstaben vergleichen (nicht-räumliche
Arbeitsgedächtnisaufgabe)
 systematische Variation in BA 46 und im Broca Areal,
in Abhängigkeit der Arbeitsgedächtnisbeanspruchung
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
97

Studie von Belger, Mc Carthy, Gore, Goldman-Rakic
& Krystal, 1995
- informationsspezifische Dissoziationen in posterioren
Cortexarealen
- in der räumlichen Arbeitsgedächtnisaufgabe
 Zunahme der neuronalen Aktivität im Parietallappen
(BA 39/40) und im medial gelegenen retrospinalen
Cortex (BA 31)
- in der Objektaufgabe  erhöhte Aktivität in inferior
temporalen Cortexregionen wie dem Gyrus fusiformis
(BA 19/37) und dem occipito-temporalen Sulcus (BA 37)
- keine präfrontalen Aktivationsmuster im Kontext mit
Arbeitsgedächtnisprozessen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
98
bei Objektaufgabe:
- aktiviert
- nicht aktiviert
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
99

Studie von Belger et al., 1998
- Bestätigung und Differenzierung der Ergebnisse der
ersten Studie
- Gegenüberstellung arbeitsgedächtnisbezogener und
perzeptiver Verarbeitung räumlicher und
objektbezogener Information
- Objektinformation  gesteigerte Aktivierung in
inferioren occipito-temporalen Cortexarealen
- räumliche Information  arbeitsgedächtnisspezifische
Aktivierung nur im rechten Gyrus frontalis medius (GFM)
und im Sulcus intraparientalis (SIP),
- Objektinformation  arbeitsgedächtnisspezifische
Aktivierung im linken und rechten GFM u. im linken SIP
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
100

Schlussfolgerungen:
 Bestätigung der dissoziierten perzeptiven
Verarbeitung von Raum- und Objektinformation in
posterioren Cortexarealen
 in mancher Hinsicht Überlappung der neuronalen
Strukturen bei Arbeitsgedächtnisprozessen für beide
Informationsarten
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
101

Probleme der bisher angeführten Studien
- widersprüchliche Befunde bzgl. der Relevanz
präfrontaler Cortexareale für visuelle
Arbeitsgedächtnisprozesse
- Untersuchung räuml. und nicht-räuml.
Arbeitsgedächtnisleistungen anhand verschiedener
Aufgaben mit unterschiedlichen funktionellen
Charakteristika
- zu lange Aufgabenperioden (Dauer: mehrere Min.)
 kommt zur Konfundierung einer Reihe
spezifischer Verarbeitungsprozesse  erhebliche
Erschwerung einer präzisen Zuordnung zwischen
Gehirnstruktur und Arbeitsgedächtnisfunktionen
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
102
- Ermittlung von Subtraktionsbildern  mögliche
Eliminierung einzelner Verarbeitungsaspekte
 schlechtere Vergleichbarkeit
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
103

PET – Studie von Moskovitch et al., 1995
- Untersuchung neuronaler Aktivationsmuster beim Abruf
von Raum – und Objektinformation aus dem
Langzeitgedächtnis
- Vpn mussten sich eine Reihe von Bildern einprägen,
die jeweils drei Zeichnungen bekannter Objekte
enthielten
 daraufhin Präsentation von jeweils zwei Bildern
(mehrere Durchgänge)  Vpn gaben an, welches Bild
neu war und welches vorher eingeprägt wurde
(räumlicher oder objektspezifischer Abruftest)
 Vergleich der Aktivationsmuster beider
Gedächtnisaufgaben und der Kontrollaufgaben
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
104

Ergebnisse der PET – Studie von Moskovitch et al.
- rCBF Zunahmen im rechten dorsalen und ventralen
Projektionssystem, sowie in den bilateralen Arealen BA
18 und 19 (Cuneus Region)
- ventral zusätzlich erhöhte Aktivation in den Gyri
occipito-temporalis und fusiformis (BA 37)
- dorsal  Aktivation des Gyrus occipitalis superior und
des angulären Gyrus supramarginalis im inferioren
Parietallappen (BA 39/40)
- Aktivierung des rechten präfrontalen Cortex
- erhöhte rCBF – Werte  für die Raumaufgabe im
rechten inferioren Parietallappen  für die
Objektaufgabe im rechten ventralen Projektionssystem
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
105
- reduzierte rCBF Aktivität in hippocampusnahen
Strukturen (Cortex cinguli u. retrospinalis) in der
Raumaufgabe (gegenüber Kontrollaufgabe)

Schlussfolgerungen:
- selektive, sowie überlappende Aktivation der dorsalen
und ventralen Projektionsbahnen
- deutliche Rechtslateralisierung der Aktivationsmuster
beim Abruf der Information aus dem Langzeitgedächtnis
 spätere Verarbeitungsprozesse weisen einen
größeren Lateralisierungsaufwand auf
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
106

Resumée
- ein derzeit uneinheitliches Bild der Befundlage
- keine einfache Dichotomie
- Bestätigung der funktionalen und neuroanatomischen
Dissoziierbarkeit der räumlichen und objektspezifischen
Verarbeitungsfunktionen
- beim Abruf von Information aus dem LG  Aktivierung
beider Projektionssysteme
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
107
Quellenverzeichnis







Goodale, M. & Milner, D. (1992). Separate visual pathways for
perception and action. TINS.
Mecklinger, A. (1999). Das Erinnern von Orten und Objekten.
Göttingen; Bern; Toronto; Seattle: Hofgrefe Verlag.
Pinel, J. P. J. (2001). Biopsychologie (2. Auflage). Heidelberg; Berlin:
Spektrum, Akademischer Verlag.
http://www.psychologie.tudresden.de/allgpsy/Reimann/SS2004/Neuroanatomie%20und%20M
ethoden.pdf
http://www.uni-saarland.de/fak5/excops/download/GD03www06.pdf
http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:ECAT-Exact-HR--PET-Scanner.jpg
http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Fmrtuebersicht.jpg
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
108
Vielen Dank für eure
Aufmerksamkeit!
13.11.2006
Das "What" und das "Where" System
109