Transcript អំប្រ៊ីយ៉ូវិទ្យា

ជំពូកទី ១
បាតុភូតទូទៅ
១.១ ការចែកជាខ័ណ្ឌ (Cleavage)
ការចែកខ័ណ្ឌ ត្តូវបានបង្កលកខណ្ៈទោយទ្វើែំចណ្កសុតភាគខលះ ឬទំង្ ត្សុង្ចែលមានទកាសិកាទត្ែនើ ឬតិែចែលទៅថា បាលសតូច ័រ ។
១.១.១ ែំណាត់ថាាក់ ត្បទភទសុតខុសៗគ្នា
សុតននត្កុ សតវខុសៗគ្នា ផ្ទុកកាង្ុ សុីតបាូ ល សទោយសមាារៈបត្ ុង្ចែល ទៅថា វចី តលុស ឬ ទេសុីត (Vitellus, deutoplasme ou
lécithe)។
បរិមាណ្ វចី តលុស ិនច នមានឥទធិពលទៅទលើចតទំហំសុតបុទណាណះទទ បុចនតទលើ រទបៀប ( ូត) ននការចែកខ័ណ្ឌផ្ង្ចែរ។
ភាពសំបូរននវីចតលុស ពត្ាយរបស់វា និង្ត្បទភទននការចែកខ័ណ្ឌ អាែនំឲ្យទ្វើែំណាត់ថាាក់ែូែតទៅ៖
- សុតអូលីកូទេសុីត (Oeufs oligolécithes) ជាសុតត្កវីចតលុស ត្តូវ ពត្ាយទសទើរនឹង្ទសមសា
ើ ែ់ទៅកាុង្សុតី ូបាលស។ ត្បទភទសតុ ទនះគឺ
Amphioxus និង្ថនិកសតវ។
- សុតទេសុីត (Oeufs lécithes) ជាសុតមានមាឌ្ំជាង្សតុ ចែលបាន ទរៀបរាប់ខាង្ទលើទត្រះវាផ្ទកុ វីចតលុសទត្ែើន។ វីចតលុសត្តូវបាន
ពត្ាយកាុង្សុីតូបាលស អូវុលទោយមានភាពទលើសលុបែាស់អំពីអឌឍទគ្នលមាខង្។ អឌឍទគ្នលត្កវីចតលុស មាននណ្វ យូ (animal pôle) រីឯអឌឍទគ្នលសំបូរវីចត
លុសទ្ម ះទៅថា végétal pôle ឧ. សុតបណ្ឌុ កសតវ ។
• - សុតទតេូទេសុីត (Oeufs télolécithes) ជាសុតមានមាឌ្ំសទ បើ មានសុីតូបាលសទត្ែើន
ចែលត្តូវរាយបាយទោយវីចតលុស។ នណ្វ យូសថិតទៅត្តង្់ ួយែំចណ្កតូែននសុីតូបាលសចែលគ្នមន
វីចតលុស(២ - ៣ . ទៅ ២ - ៣ ស. )។
១.១.២ ឥទធពិ លននវចី តលុសទៅទលើការចែកខ័ណ្ឌ
ទោក Balfour បាននិយាយថា ទកាសិកាណាចែលមានវីចតលុសទត្ែនើ ទលបឿនែុះោលរបស់វាទលឿនជាង្ទកាសិកាចែលមានវីចតលុសតិែ។
ែំទរះសុត ទេសុីតខលះ ទគសទង្កតទ ើញថាអឌឍទគ្នលអានីមាល់ ចែកខ័ណ្ឌទលបឿនជាង្អឌឍទគ្នលទវទសតាទីវ។ ាង្ទទៀតកាលណាវីចតលុសមានទត្ែើន វាបទង្កើតជា
ឧបសគគែល់ការ ទ្វើែំចណ្កទកាសិកាទពញទលញ ួយ។
• ទគអាែចែកការចែកខ័ណ្ឌជាពីរត្បទភទ៖
ក. ការចែកខ័ណ្ឌទំង្ត្សង្ុ វាមានសារសំខាន់ ត្គប់មាស់សុត។ ការចែកជាខ័ណ្ឌទនះទ្វើទេើង្ែំទរះ
សុតត្កវីចតលុស (អូលីកូទេសុីត) (amphioxus, ថនិកសតវ) និង្សុតទេសុតី
(amphibiens)។
ខ. ការចែកខ័ណ្ឌភាគខលះ ជាែំចណ្កទកាសិកាចែលមានសារសំខាន់ចត ួយចផ្ាកននសុតី ូបាលសចែលគ្នមនវីចតលុស។ែូែជាកាង្ុ ករណ្ីសុតទតេូទេសុីត
​(លមូន បកសី) ទៅថាទ សូបាលសទីក (Mésoblastique) ។
ទគសទង្កតទ ើញថា ការចែកខ័ណ្ឌននសុតអូេបាូ ល សទីកអាែជាៈ
- ទសមើៈ មានទកើតទេើង្ទោយកត្
-ទសទើរទសមើៈ មានទកើតទេើង្ជាញឹកញាប់ ការចែកខ័ណ្ឌរបស់វាបទង្កើតបានជាបាលសតូច រ ទសទើរនឹង្ទសមើគ្នា ចែលទៅថា ីត្កូច ័រ និង្មាត្កូច ័រ (បណ្ឌុ ក
សតវ)។
ឧ. ពួកសតវAmphioxus, ថនិកសតវ។
- ិនទសមើៈ មាន ីត្កូច ័រ តូែជាង្ មាត្កូច ័រ (អំបូរកចង្កប)។
១.១.៣ រទបៀប និង្ លទទផ្លននការចែកខ័ណ្ឌរបស់សុតអូេូបាលសទិក
- ែំទរះពួក សតវមានឆ្អឹង្កង្ថាាក់ទបបលង្់ទី ួយននការចែកខ័ណ្ឌត្តង្់អ័កខនន អឌឍទគ្នលអានីមាល់និង្អឌឍទគ្នលទវទសតាទីវ ឬត្តង្់ខ័ណ្ឌអ័កខ ឬត្តង្់
ចខសវ័ណ្ឌ (Méridien) បលង្់ទីពីរននការចែកខ័ណ្ឌត្តង្់ចខសខ័ណ្ឌចែរ បុចនតជា ុំចកង្នឹង្បលង្់ទី ួយ វាបាន ៤បាលសតូច ័រ។
ទបើការចែកខ័ណ្ឌទំង្ត្សុង្ ទហើយទសមើគ្នាទនះ ទៅថាទអកាវទ័រីយាល់។
ទបើការចែកខ័ណ្ឌទសទើរទសមើ ឬ ិនទសមើ ែង្អូរ (គនលង្) ទីបីជារយៈទទឹង្ ែូែទនះ វានឹង្ត្សបជា ួយទអកាវទ័រននបាលសតចូ ័រទំង្ ៨ចែលបទង្កើតបានជា ៤ ី
ត្កូច ័រ និង្៤មាត្កូច ័រ។
- ែំទរះសុតថនិកសតវខុសពីខាង្ទលើបនតិែ ទត្រះបលង្់ទី ួយននការទត្បះ ិនច នចខសខ័ណ្ឌ បុចនតជារយៈទទឹង្។ ទបើការចែកខ័ណ្ឌទសមើ ការទ្វើែំចណ្ក
របស់
បាលសតូច ័រត្បត្ពឹតតទៅតា ស កាល ចែលបទង្កើតបានជា ១៦ ៣២ ៦៤ ១២៨ ២៥៦...។
- ែំទរះ Amphioxus កាុង្ែំណាក់បាលសតូច ័រទសទើរទសមើ ទហើយែំទណ្ើរស កាលននែំចណ្កទកាសិកាបានបនតយាង្យូរជាង្ Amphibien ែូែ
ទនះបាលសតូច ័រ ិន ទសមើគ្នាទទ។
ពីទកាសិកាតូែៗ ចែលកាលយទែញពីការទ្វើែំចណ្កសុត បានបទង្កើតជា
ូរុយឡា (Morula)។ វតថុរាវទកើតទេើង្ទៅែទនល ះបាលសតូច ័រ
ទហើយវាបទង្កតើ បានជាថង្់ កណាតល ួយទនះទៅថាបាលសតចូ សល (Blastocèle) សថិតទៅកណាតល។ ការចែក ខ័ណ្ឌ និ ទសមើ ឬទសទើរទសមើ បាលសតូចសលសថិតទៅត្តង្់
អឌឍទគ្នលអានីមាល់។
១.១.៤ ការចបង្ចែកខ័ណ្ឌភាគខលះ
ការចបង្ចែកខ័ណ្ឌភាគខលះ បង្កលកខណ្ៈសុតទ សតូបាលសទិក (mésoblastiques)
បានន័យថា ែំទរះសុតទតេូទេសុតី ននពួកបកសី (Sauropsidés) និង្ែំទរះត្តែី ៏ទត្ែើនបង្កជាពនលកអំត្ប៊ីយង្ុ មានរាង្ជាថាសទនះ ទៅថាបាលសតូចែ
(blastoderme) ឬ បាលសតូែីស ចែលសថិតទៅទលើមាស់ ិនទ្វើែំចណ្កខ័ណ្ឌននវីចតលុស។
ែំទរះសតវវង្គជាតិនិង្សតវលតអិ ៈ វីចតលុសសថិតទៅកណាតលសុត រីឯ
នណ្វ យូសថិតទៅជុំវិញសុីតូបាលសទោយបទង្កើតបានជាបាលសតូចែ ។
១.១.៥ សារសំខាន់ននែំណាក់បាលសតូឡា
វគគននការចែកខ័ណ្ឌត្តូវបង្កលកខណ្ៈ ិនត្គ្នន់ចត ទោយែំចណ្កទកាសិកាែ៏ទត្ែើនទនះទទ បុចនតទោយោក់ែំទណ្ើរននឯកទទសចែលទរៀបែំជាវគគ
បនតបនទ ប់នន សំណ្ុំែលនបង្ករូបរាង្។ អំត្ប៊ីយូវិទាចផ្ាកពិទសា្ន៍បាា ញថា បាលសតូចែ វា និ ទសមើសាែ់ទទ។
១.២ សំណ្ុំែលនបង្ករូបរាង្ (Gastrulation)
១.២.១និយ ន័យៈ ការវិវតតន៍ននសញ្ញាណ្ហ្កកត្សតុយឡា (Gastula)
សំណ្ុំបង្ករូបរាង្ គឺជាសំណ្ុំែលនរូបរាង្រហូតែល់បង្កបានជាត្សទប់ ៣ សំខាន់របស់អំត្ប៊ីយុង្។
ត្សទប់ទំង្បីទនះគឺ៖
- ត្សទប់ខាង្ទត្ៅទៅថា Ectoblaste ឬ Ectoderme
- ត្សទប់ខាង្កាុង្ទៅថា Entoblaste ឬ Entoderme
- ត្សទប់កណាតលទៅថា Mésoblaste
Gastula ត្តូវបានចាត់ទុកជា សាររង្គកាយមានពីរត្សទប់។
• ១.២.២ ែលនបង្ករូបរាង្កាុង្ទពលទ្វើ ហ្កកត្សយទុ ឡា
ថង្់បាលសតូចសលបាត់ជាបនតបនទ ប់។ រនធោត់ែូលទនះទ្ម ះ
បាលសតូព័រ។ ទៅនីវូទនះ ត្សទប់ទែើ ទំង្ពីរបង្កបទង្កើតគ្នាទៅវិញទៅ ក។ ត្សទប់ខាង្កាង្ុ កំណ្ត់ថង្់ យួ ថមៈី អាក់សង្់ទតរុង្
(Archentéron)។ ទគអាែ ទត្បៀបទ្ៀបទៅនឹង្បាល់ទហៀបនឹង្ចបក ចែលបូលទល់ ុខទំង្ពីរជួបគ្នា។ ទនះជា ែំទណ្ើរការកាុង្
ែលនបង្ករូបរាង្ននពួក amphioxus។ ទគក៏អាែទ ើញទៅកាុង្អំបូរកចង្កបផ្ង្ចែរ បុចនតមានផ្គុំផ្ង្ចែរជា ួយែលនទអពីបូលី។
+ ទអពីបូលីៈ ីត្កូច ័រននបូលអានីមាល់ែុះោលទហើយរសជិតជាបនតបនទ ប់ទលើមាត្កូច ័រននបូលទវទសតាទីវ។ ទៅទពលែលនត្គបជិតទនះត្តូវ
បាន
បញ្ឈប់។ មាត្កូច ័រមានភារកិែចកាន់កាប់យកកចនលង្សាថ នការខាង្កាុង្ទៅទលើ
ីត្កូច ័រ។ ត្បទភទែលនទនះ បង្កលកខណ្ៈែលនបង្ករូបរាង្ននអំបូរអចង្កប។ តំបន់តូែរាង្ជារង្វង្់ត្តូវបានត្គប់ត្គង្ទោយការពត្ង្ីករបស់ ីត្កូច ័រ ទហើយបទង្កើត
បានជាបាលសតូព័រ។ អាក់សង្់ទតរុង្បានបត្ង្ួ ទោយមាត្កូច ័រ។
+ ទែឡា ីណាសសុង្ (Délamination)
ែំទណ្ើរននការចញក ឬបញ្ជូលត្កុ ទកាសិកា ួយត្កុ ចែលមានពី ុន។ ត្បទភទទនះកាលណាបាលសតូឌសី ទរៀបែំជាត្សទប់ បំចលង្ជាពនលកចែល
មាន ពីរ ត្សទប់។
+ ការរំកិល
ទៅកាុង្ែំទណ្ើរការបង្ករូបរាង្នន Amphioxus និង្អំបូរកចង្កបត្ព ជា ួយ គ្នាទនះចែរអឌឍទគ្នលមាខង្ោត់ែូលកាុង្ ួយទទៀត ទកាសិកានន
ត្សទប់ខាង្ទត្ៅ ទ្វើែំទណ្ើរតត្ ង្់ទៅបាលសតូព័រ ទហើយវាព័ទធជុំវិញ និង្ែូលទៅបាតទត្កា ទែើ បីទៅ ត្សទប់ខាង្កាុង្ បនទ ប់វាក៏ែូលទៅកាុង្ត្សទប់ខាង្ទត្ៅ។
កាុង្ការរំកិលននទកាសិកាទំង្អស់ទគអាែ កត់សមាគល់ទ ើញថា៖
- ែលនសំទៅទៅរកតំបន់អ័កស ជាពិទសសទៅរកបាលសតូព័រ
- ែលនចញកឃ្លលត ចាប់ទផ្តើ ពីតំបន់អ័កសែូែគ្នា ែលនទនះត្បត្ពឹតតទៅ ទោយទិសផ្ទុយពីែលន ុន។
+ រ ូរ
បនទ ប់ពីការរំកិលទកាសិកាបាន កែល់ចគ បាលសតួព័រទោយការបង្វឹលជុំ សំទៅទៅខាង្កាុង្។ ទយើង្ទ ើញថា រ ូរ បាលសតូព័រននទកាសិកាទត្ៅត្តូវ
បានចាប់ ទផ្តើ សំទៅទៅបាលសតូព័រ។ ទបើសិនែំទណ្ើររ ូរត្តូវបានទប់ទកាសិកាកាន់ចតមានគំនរទេើង្ៗទៅត្តង្់បាលសតូព័រ ទនះទហើយគឺែំណាក់ ួយែ៏សំខាន់នន
ែលនបង្ករូបរាង្។
+ ការែូលទៅកាុង្
ែំទរះសតវមានឆ្អឹង្កង្ថាាក់ខពស់ បាលសតូព័រត្តូវបានជំនួសទោយបនទ ត់
ទែើ ួយ។ ទគសទង្កតទ ើញមានែំទណ្ើរសំទៅទៅទកាសិកាត្សទប់ទត្ៅតា ទិសបនទ ត់ទែើ ។ ការទៅែល់តំបន់ទនះ ទកាសិកាទ្វើែំទណ្ើរទៅកាុង្កាន់ចតទត្ៅ។
ត្សទប់ទត្ៅ និង្ ត្សទប់កាុង្បទង្កើតបានជាត្សទប់កណាតល ួយ។
+ ភាពសាយននទកាសិកា
កំទណ្ើនែំនួនទកាសិកាតា រយៈ ីតូស ត្បត្ពឹតតទៅទោយត្សបគ្នានឹង្ ែលនបទង្កើតរូបរាង្។
ជំពូកទី ២
ែំណាក់ែំបូង្ននការលូតោស់របស់ពួក AMPHIOXUS
ការលូតោស់ននពួក Amphioxus គឺជាឧទហរណ្៍ននែលនបង្ក
រូបរាង្ចែលត្បត្ពឹតតទៅតា រទបៀបជាគំនូសបំត្ពួញ ួយ។ វាបំទរីការ
ជារទបៀប ែំទណ្ះែឹង្ននែំទណ្ើរការ ែំទរះសតវមានឆ្អឹង្កង្ កាុង្ទនះមាន នុសសផ្ង្ចែរ។
២.១ ការចែកខ័ណ្ឌ
ការចែកខ័ណ្ឌមានទៅត្បទភទទំង្ត្សុង្ និង្ទសទើរទសមើ។ ទគសទង្កតទ ើញការបង្កបទង្កើត ីត្កូច ័រទៅបូលអានីមាល់និង្មាត្កូច ័រទៅបូលទវទសតា
ទីវ។ ែំបូង្ទេើយទកាសិកាែុះោល ជារទបៀបស កាល ទោយបង្កជាមាស់ែ៏ទពញទលញ ួយ មានរាង្ចសវ័រចែលទៅថា ូរុយឡា។
បនទ ប់ កមានការទលែទេើង្ជាវតថុរាវទៅែទនល ះទកាសិកា ូរុយឡា ទហើយវាបំចលង្ទៅជាបាលសទុយឡា។ វតថុរាវត្ប ូលផ្តុំបានជាថង្់កណាតល ួយ
ចែលមានទ្ម ះថា បាលសតូចសល។ បាលសតូចសល ត្តូវបានរុំព័ទធទោយត្សទប់ចត១ ននទកាសិកាចែលមានទំហំតូែទៅកាុង្បូលអានីមាល់ ជាង្ទៅបូលទវទសតាទី
វ។
២.២ ែលនបង្ករូបរាង្
ែលនបង្ករូបរាង្ ត្បត្ពឹតតទោយអំបូលី អឌឍទគ្នលននមាត្កូច ័រ ោត់ែូលទៅកាុង្អឌឃទគ្នល ីត្កូច ័រចែលនំឲ្យបាត់បង្់ជាបនតបនទ ប់នូវបាលសតូ
ចសល។
កាលណាខ័ណ្ឌទំង្ពីរត្តូវបះគ្នាទគសទង្កតទ ើញមានៈ
- ត្សទប់ទត្ៅ
- ត្សទប់កាុង្
ត្សទប់ទំង្ពីរទនះរុំព័ទធទោយបទង្កើតថង្់ថមី ួយទទៀតទៅថា អាក់សង្់ទតរុង្ឬទរះទវៀនទែើ ។ វាមានទំនក់ទំនង្ខាង្ែុង្ទៅនឹង្បាលសតូព័រ។ ទៅ
ទលើចគ
បាលសតូព័រមានទ ើញត្សទប់ទំង្ពីរតភាជប់គ្នា។
ទគសនមត់ថា បាលសតូព័រតំណាង្ឲ្យជាវែច ៈអំត្ប៊ីយុង្ ទគកត់សមាគល់ជា សាថ នភាពតំបន់កនទុយននអំត្ប៊ីយុង្។ រនធបាលសតូព័ររួ គ្នាជាបនតបនទ ប់។
ទិែឋភាពខាង្ទត្ៅននហ្កកលសទុយឡាមានការចកចត្បៈ
- អំត្ប៊ីយុង្លូតបទណាតយ និង្មានរាង្ត្ទចវង្
ត្សទប់ខាង្ទត្ៅមានរាង្សំចបតពីតំបន់កនទុយរហូតែល់ែុង្ននកាល។ ែូទែាះ ទនះជាការចាប់ទផ្ើត កាុង្ត្សទប់ទត្ៅជាតំបន់បនទះត្បសាទ ។
តា ពិតសំណ្ុំបង្ករូបរាង្ពួក Amphioxus មានភាពសាំញាំណាស់។ បនទ ប់ កវាមានែលនអំបូលីបចនថ ទទៀតៈ
- ការរំកិលរបស់ទកាសិកាននត្សទប់ទត្ៅរ ូរទៅជុំវិញចគ បាលសតួព័រ និង្ ទ្វើែំទណ្ើរទៅត្សទប់កាុង្ត្តង្់នីវូែំបូលអាក់សង្់ទតរុង្។
- ែំទណ្ើរសាយកូនៈ ទកាសិកាមានសក មភាពទៅត្តង្់ចគ ខាង្ខាង្នន បាលសតួព័រចែលរាប់រង្ការបនល យននអំត្ប៊ីយុង្ទៅទិសកនទុយ។
ទបើកាលណាទគតា ោនទិសរបស់ទកាសិកាខាង្ទលើ (ទសើៗ) ចែលោត់ចគ ខាង្កាុង្ និង្ពីែំទហៀង្បាលសតូព័រ ទគសទង្កតទ ើញទកាសិកាសថិត
ទៅកាុង្ ែំបូលននអាក់សង្់ទតរុង្។ ពីែំទហៀង្ (ពីខាង្) ទកាសិកាភាជប់ជា ួយទកាសិកាទែើ ននត្សទប់ខាង្កាុង្។
ជំពូកទី ៣
ការលូតោស់ននសុត និង្ បង្កអំត្ប៊ីយុង្ននអំបរូ កចង្កប (AMPHIBIANS)
អំបូរកចង្កប បង្កជាសមាារៈពិទសសសត្មាប់អាកអំត្ប៊ីយុង្សត្មាប់ ទ្វើការ ពិទសា្ន៍។
៣.១ ការទរៀបរាប់អំពីសុតរបស់កចង្កប
វាគឺជាសុតទេសុីតចែលមានត្បចវង្ ២ . ។ បូលអានីមាល់ សាគ ល់ទោយមានពិែ ង្់ទតាាតចាស់។ បូលទវទសតាទីវសំបូរទោយវីចតលុសទហើយ មានទិែឋភាព
ថាល។
តា ការកត់ត្តាទែើ បីសិកាអំពីជាលិកា ទគសទង្កតចណ្វ យូសថិតទៅកាុង្បូល
អានីមាល់ននសុត។
នផ្ទសុតត្តូវបានត្គបែណ្ត ប់ទោយត្សទប់ ុយកូបូលីសាក់ការីត
(Mucopolysacharide)ចែលទៅថា
សរីយុង្ឬត្សទប់ទត្ៅបង្អស់
(Chorion)ននគភ៌ (ភាាសទនះ ិនែូែជា Chorion ននពួកសតវមានឆ្អឹង្កង្ថាាក់ខពស់ទទ)។ ែំទណ្ើរ ននសុតតា បំពង្់អូវុលវាត្គបទោយចរ ឬទពត្ជអនធឹលៗចែលទបាង្
ទេើង្ទពលបះ នឹង្ទឹក។
៣.២ លទធផ្លននបលង្់សុីទ ត្ទីសាខ ង្
សុត ិនបង្កកំទណ្ើតជា ួយត្បព័នធ Mono-axiale ទទ។ ែូែទនះវាជា អ័កសបូល ួយចែលជាអ័កសបត់បូល អានីមាល់ និង្បូលទវទសតាទី
វ។។ ចណ្វ យូសថិត ទៅផ្លូវននអ័កសទនះ។ ែំទរះសុតកចង្កបទគសទង្កតទ ើញសុីទ ត្ទី ទោយទ្ៀបទៅនឹង្អ័កស ទត្រះធាតុបង្កននសុីតូបាលសត្តូវបានពត្ាយទៅជុំ
វិញអ័កសទនះ។ សុតទនះគឺមានសភាពទសមើសាែ់បនទ ប់ពីចខសបទណាតយរបស់វា(បនទ ត់ទ ែាន)។
ផ្ទុយ កវិញទគសទង្គតទ ើញមានភាព ិនទសមើសាែ់ តា រយៈទទឹង្ទោយទ្ៀបទៅនឹង្អកសទនះទោយសារភាពមានទត្ែនើ ទលើសលប់ននវីចតលុសទៅបូល ទវទស
តាទីវ។
សរុបទសែកតី ក ុនបង្កកំទណ្ើតទគសទង្កតទ ើញថាសុតអំបូរកចង្កប គ្នមនបលង្់សុីទ ត្ទីសាខ ង្ ឬគ្នមនរង្អំទពើននខាង្- ទរះទទ។
ពីរបីទមាង្ទត្កាយបង្កកំទណ្ើត ក ទគសទង្កតទ ើញមានសុីទ ត្ទី ួយ ទ្ៀបនឹង្បលង្់ ួយចែលបានជំនួសទោយសុីទ ត្ទីអ័កស សុតបានរង្អំទពើនន
ខាង្ ទរះ បានន័យថាមានតំបន់ ួយជាអនគតទៅចផ្ាកខាង្ននអំត្ប៊ីយុង្។ អនគតទរះសថិតទៅទល់ ុខតំបន់ទនះ។ ការកំណ្ត់ទំង្ទនះ ទ ើញទោយការ
ទលែ ទេើង្នូវរាង្ជាែំណ្ិតចខ ពណ្៌ត្បទផ្ះននអនគតចផ្ាកខាង្។ កតាតទំង្ទនះ ទផ្តើ ននបចត្ បត្ ួលទំង្ទនះ គឺជាចសពមាតូសូអុីត។
បលង្់កណាតលចែលឆ្លង្កាត់ទោយែំណ្ុែែូលរបស់ចសពមាតូសូអុីត កាលយ ជាសុីទ ត្ទីសាខ ង្។ ចផ្ាកចែលចសពមាតូសូអុីតែូល និង្កាលយទៅជា
ចផ្ាកទរះនន អំត្ប៊ីយុង្។
បង្កននែំណ្ិតទោកចខពណ្៌ត្បទផ្ះ កំណ្ត់ជាចផ្ាកខាង្ ចែលបណាតល
កពីការបាត់បង្់ពណ្៌ ួយែំចណ្ករបស់តំបន់ទនះ។ បង្កជារាង្ែំណ្ិតចខទនះ ត្តូវបានទ្វើទេើង្ទោយតំបន់ថាលននអូវុល។
ែូែទនះតំបន់ថាលអូវុលផ្ទុកនូវត្គ្នប់ពិែ ង្់ ចែលរាប់រង្ពណ្៌ទតាាតចាស់ ទៅបូល អានីមាល់។ ចផ្ាកចែលបានទទួលទោយពិែ ង្់ បំភលឺកាុង្តំបន់
បទង្កើតបាន ជាែំណ្ិតចខចែលទពលទនះពណ្៌បានចបង្ចែកគ្នារវាង្បូលទវទសតាទីវ
និង្បូលអានីមាល់ ទៅថាែំណ្ិតចខពណ្៌ត្បទផ្ះ។
៣.៣ ទិែឋភាពខាង្ទត្ៅ
៣.៣.១ ការចែកខ័ណ្ឌ វាជាគត្ ូអូ បាូ ល សទិក ិនទសមើ
៥០%ករណ្ី ឆ្ាូតទី១ននការចែកខ័ណ្ឌគឺទ្វទើ ៅកណាតលទោយបលង្់សុីទ ត្ទី
សាខ ង្។ ឆ្ាូតទី២ គឺទកើតទេើង្ទៅកណាតលវាចែរ បុចនតវាមាន ុំចកង្ និង្ឆ្ាូតទី១។
ឆ្ាូតទី៣ ទកើតទេើង្តា រយៈទទឹង្ទោយ ូលទហតុពីការគរជាបនតបនទ ប់ននវីចតលុស
ទៅតំបន់ បូលទវទសតាទីវ។ វាបទង្កើតបានបាលសតួច ័រ ៨ ិនទសមើគ្នាទទ កាុង្ទនះមាន
៤ ត្ី កូច ័រទៅ បូលអានីមាល់និង្ ៤មាត្កូច ័រទទៀតទៅបូលទវទសតាទីវ ។
ទគសនាិោឋនថា
បនទ ប់ពីការទ្វើែំចណ្កទី១បូលអានីមាល់ទ្វើែំចណ្កទលឿនជាង្បូលទវទសតាទីវ។
ែូែទនះតា ការរកទ ើញរបស់ទោក
Balfour ភាពសំបូរទោយវីទតលុសទៅបូលទវទសតាទីវបានពនយឺតនូវែាវ ក់ននការទ្វើែំចណ្កទនះ។
ទគសទង្កតទ ើញថា ទពលកំពុង្ទ្វើការចែកខ័ណ្ឌវា ិនបាន បទង្កើនមាឌទទ ទរលគឺសុតទៅរកាទំហំ និង្ត្ទង្់ត្ទយរបស់វាែចែល។
៣.៣.២ សំណ្ុំែលនបង្ករូបរាង្
ការសំចែង្ទែញែំបូង្ននែលនបង្ករូបរាង្ គឺវាទលែទេើង្នូវត្ជលង្តូែ កាត់ទទឹង្ចែលមាននទីសំខាន់កាុង្ែលនរូបរាង្ចគ ខាង្ខាង្បាលសតូព័
រ។ វាទលែទេើង្ែទនល ះបូលខាង្កាុង្ និង្ទអកាវទ័រសុត កាុង្តំបន់ចែលភាជប់ទៅនិង្ែំណ្ិតចខពណ្៌ត្បទផ្ះ។
៣.៣.៣ ត្បសាទក ម
ទៅខាង្ ុខបាលសតូព័រននតំបន់ខាង្ននហ្កកស្លសលុយឡា មានរាង្សំចបត និង្ បទង្កើតបានជាបនទះត្បសាទ។ ចគ របស់វាទំង្សង្ខាង្កកត្កាស់ទៅ
ទពលទនះអំត្ប៊ីយុង្បនល យបទណាតយ។ បនទ ប់ កបនទះត្បសាទបំចលង្ទៅជា កំណ្កននខួរឆ្ាឹង្។ ជាបញ្ចប់បំពង្់ត្បសាទបង្កបទង្កើតទេើង្ទោយការបញ្ចូល
ត្សទប់ Bourrelets Médulaires ទៅទលើបនទ ត់ទ ែាន។
តំបន់ខាង្ ុខចែលបិទ ទហើយបទង្កើតបានរនធត្បសាទ។ ទៅទលើចគ ននត្សទប់ទត្ៅទលែទេើង្ត្តូវបានលូតទោយ bourrellets médullaires និង្ភាជប់
ទៅខាង្ទលើននបំពង្់សរនសត្បសាទ។
៣.៤ ការវិភាគអំពីែលនបង្ករូបរាង្
ទនះជាការោក់ពណ្៌ននទោក Vogt ចែលអនុញ្ញាតឲ្យទយើង្វិភាគែលនបង្ករូបរាង្ និង្អាែនំឲ្យទយើង្តា ោនតំបន់នផ្ទននអនគត បាលសលុយ
ឡា រហូតែល់ខាង្កាុង្ននសុតបង្កកំទណ្ើត។ បនទ ប់ពីការពិទសា្ន៍ទោក Vogt បានចែកតា ភូ ិសាត្សតជាចែនែីសរីរាង្គចែលែង្អុរទុកទពញនផ្ទ បាលសទុយ
ឡា។
ជំពូក ៤
ការលូតោស់អំត្បីយុង្របស់ពពួក SAUROPSIDES
(ពពួកបកសី)
សុតបកសី និង្ពពួកលមូនសុទធចតត្បទភទទតេូទលសុីត ។ សុតទំង្អស់ទនះ
សំបូរ ទៅទោយវីចតលុសចែលបង្កបានជាសុតទលឿង្។ ការចែកខ័ណ្ឌរបស់
សុតជាចផ្ាក (សុតទ រូបាលសទីក) និង្រាង្ែូែថាស ទហើយត្តូវកំណ្ត់ត្ពំចែនទោយសំោក ួយ។ សំោកទនះជាតំបន់សុីតូបាលស ទសទើរចតគ្នមនវីចតលុស និង្ជាកចនលង្នណ្វ យូ
សថិតទៅ។សំោកមានអង្គត់ផ្ចិតត្បចវង្ ៣ ីលីច ត្ត និង្វាសថិតទៅចផ្ាកខាង្ទលើននសុត
ទលឿង្។ អំត្បីយុង្នឹង្បង្កបទង្កតើ ទលើនផ្ទវីចតលុស និង្ការវិវតតន៍របស់វាមានភាពសាំញាំទោយទលែទេើង្នូវឧបស ព័នែធ ៏ទត្ែើនៈ
Amnion(ភាាសពីរជាន់ខាង្កាុង្ទនះមានទឹកទភាលះ),Chorion(ភាាសពីរជាន់រុំព័ទទខាង្ទត្ៅអំត្ប៊ីយុង្), York sac(ថង្់វីចតលីន ឫ
ថង្់ផ្ទិត and Allantois(អាល់េង្់តូអុីត)
ទយើង្ទត្ជើសទរីសយកជាឧបករណ្៍អំពីអំត្បីយុង្មាន់ ទត្រះវាត្តូវបានទគសាគ ល់ ែាស់ជាង្សុតទផ្សង្ៗទទៀត។ ការយកអំត្បីយុង្មាន់សំរាប់ពិទសា្ន៍ វាមាន
អតថត្បទយាជន៍សំរាប់អកា សិកាខាង្អំត្បយី ុង្។
៤.១ ការសិកាអំពីទិសទៅ និង្សុីទ ត្ទីននសុតបកសី
១.១.១ ែាប់របស់ទោក Von.Baer
អំត្បីយុង្ ិនបាា ញទីតាំង្ណា ួយទនះទទទៅទលើនផ្ទននសុតទលឿង្។ អ័កសពីកាល-គូថ និង្ការតំរង្់ទិសននអំត្បីយុង្ទគ្នរពតា ែាប់របស់
ទោក Von.Baer។ ទបើកាលណាទគទ ើលសុត ួយចផ្ាកែុង្ខាង្្ំននសុតសថិតទៅខាង្ទឆ្វង្ ទហើយអ័កសពីកាលគូថមាន ុំចកង្ និង្អ័កសចផ្ាក្ំ-តូែនន
សុត ាង្ ទទៀត កាលរបស់វាត្តូវបានសំទៅទិសទៅខាង្ ុខចែលមានទីតាំង្ត្បឈ (ទល់ ុខ) និង្អាកទ ើល។
ាង្ទទៀត អ័កសអំត្បីយុង្ត្តូវបានបទង្កើតទេើង្ែំទរះសុតបកសី ទោយ ូលទហតុថា បលង្់របស់វាជាសុីទ ត្ទីសាខ ង្។ កតាតទំង្ឡាយកំណ្ត់នូវ
សុីទ ត្ទីក មទនះសុទធចតសាគ ល់ែាស់បនទ ប់ពីការត្សាវត្ជាវរបស់ទោក Clavert (១៩៥៩-១៩៦០)។
៤.១.២ អាកបបកិរិយាសុតទៅកាុង្បំពង្់អូវុល
ែំទរះទ មាន់ សុតរបស់វាសាា ក់ទៅត្បមាណ្ ២៤ ទមាង្កាុង្បំពង្់អូវុល។ ការចែកខ័ណ្ឌកាុង្រយៈទពលវាធាលក់ែុះ និង្ត្តូវបានបញ្ចប់កាុង្ទពលចែលវាពង្
រួែ។ ភាាសបំពង្់អូវុលកំណ្ត់ទោយការទ្វើកត្នក់របស់វាកាុង្ែលន ួយ យឺតននការបង្វិលសុតទៅតា អ័កស្ំ និង្ជានិែចជាកាលទៅតា ទិសជា ួយ គ្
ន។ ការបង្វិលទនះត្តូវបានបញ្ញជក់ទោយសាររ ូរនន Chalaze។ រ ូរជាញឹកញាប់ ឬរ ូររួ (ត្ព គ្នា) គឺជាការទគទ ើលទ ើញការទ្វើ Chalaze
ខាង្សាត ំននចផ្ាកែុង្្ំ និង្ Chalaze ាកខាង្ទឆ្វង្ននចផ្ាកែុង្តូែននសុត។
ការសិកា អំពីការលូតោស់ននត្បទភទបកសីជាទត្ែើនបានបញ្ញជក់ថា វាមានទំនក់ទំនង្ យាង្ជិតសាិទធរវាង្ការតំរង្់ទិសត្សបទោយទយាង្ទៅតា ែាប់
របស់ ទោក Von.Baer និង្រ ូររួ (ត្ព គ្នា) ននChalaze ។
ទោយកំរណាស់ Chalaze បាា ញអំពីរ ូរបត្ញាាសពីរ ូររួ ។
កាុង្ករណ្ីទនះទគសទង្កតទ ើញថា អំត្បីយុង្បាា ញអំពីការតំរង្់ទិសផ្ទុយ (បត្ញាាស) ពីែាប់របស់ទោក Von.Baer កាលរបស់វាសំទៅ ករកអាកអទង្កត។
ការសទង្កតទំង្ទនះបញ្ញជក់ថា វាមានការបង្វឹល ួយផ្ទទល់រវាង្ការបង្វិលននសុត ទៅកាុង្បំពង្់អូវុល និង្ការតំរង្់ទិសននអំត្បីយុង្។
៤.១.៣ ការបាា ញរបស់សុតទៅកាុង្សបូន
ទីតាំង្សុតកាុង្សបូនសថិតទៅនឹង្។ ែុង្តូែននសុតត្តូវបានតំរង្់ទិសកាុង្ ១០% ករណ្ីសំទៅ ក ខុ បានន័យថា ករកកលូអាក់។
កាុង្១០% សុតត្តូវបានតំរង្់ទិសែុង្្ំទៅខាង្ ុខ ការតំរង្់ទិសទៅវាផ្ទុយ អំពីែាប់របស់ទោក Von Baer។
តា ទោក Clavert បានបាា ញថា ទីតាំង្ននអ័កខសុតកាុង្សបូនទោយ
ភាជប់នឹង្ទីតាំង្សុីទ ត្ទីននអំត្បីយុង្។ ទបើសិនអ័កសទែក ទនះបលង្់សុីទ ត្ទីនន
អំត្បីយុង្ចកង្នឹង្អ័កសទនះ។ ទបើសិនអ័កសទត្ទតតិែ ឬ ទត្ែើនបលង្់សុីទ ត្ទីនន
អំត្បីយុង្បង្វឹលកាុង្ទិសទំទរតននអ័កសរបស់ែុង្្ំ-តូែននអំបលីទុត (ែទនល ះ)ទោយទ្ៀបនឹង្ែឺទត្កទត្ទតរបស់វា។
កាុង្រយៈទពលសាា ក់ទៅកាុង្សបូន ែំទរះសុតជារយៈទពលត្បកបទោយទត្គ្នះ ថាាក់ ុនរយៈទពលត្តលប់អ័កសសុីទ ត្ទីសាខ ង្។ រយៈទពលទនះ ែំទរះ
មាន់ មានែទនល ះ ៦-៨ទមាង្ ុននឹង្វាធាលក់សុត។ រយៈទពលទនះគឺមានការទ្វើត្ព គ្នាជា ួយការបង្កបទង្កើតនននផ្ទថាល កាុង្ទពលននការចែកខ័ណ្ឌ និង្
ទក់ទង្ទៅ នឹង្លទធក មរបស់សុីទ ត្ទីសាខ ង្។ ទគអាែចាត់ទុកថាការបង្កបទង្កើតនផ្ទថាលកំណ្ត់ទីតាំង្អ័កសកាល-គូថននអនគតអំត្បីយុង្ និង្បលង្់សុីទ ត្ទី
សាខ ង្ របស់វាផ្ង្ចែរ។ ការបង្កបទង្កើតរបស់វាបង្កអនគតអំត្បីយុង្បកសីចែលស ូលនឹង្ការទលែទែញទេើង្ែំណ្ិតចខពណ្៌ត្បទផ្ះននពួកកចង្កប។
៤.២ ការសិការូបសាត្សត ននការលូតោស់
៤.២.១ ការចែកខ័ណ្ឌ
ការទត្បះទលើកទី ួយទៅទមាង្ទីត្បាំ បនទ ប់ពីបង្កកំទណ្ើតទៅទពលចែលសុត ទៅែល់ Isthme ននអំបំពង្់អូវុល។ សាា ននការចែកខ័ណ្ឌ
ចែកមាស់សុីតូបាលស ទៅតា អង្គត់ផ្ទិត។ ត្តង្់កចនលង្ទ្វើការវិលជុំវិញននសុតវាបានឈប់ត្តង្់ចកង្ជា ួយទី ួយ។ បលង្់ទីពីរខាង្ទលើននការចែកខ័ណ្ឌចាត់
ទុកថាែូែជាចខសវ័ណ្ឌ ថវទី បើវាមានកំណ្ត់ទៅនឹង្តំបន់នននផ្ទសុត។
ការចែកខ័ណ្ឌទីបីជាខ័ណ្ឌឈរ។ វាត្តូវបានបាា ញទោយទលែទេើង្សាា (គនលង្)​​២ទសទើរ នឹង្ត្សបទៅនឹង្បលង្់ទី ួយ។ ទៅខណ្ៈទនះសុត
មាន បាលសតូច ័រ ៨ និង្ទៅែល់សបូនរបស់បកសី។
ទៅកាុង្ែំណាក់កាលទីបួន ននការចែកខ័ណ្ឌក៏ឈរែូែគ្នាចែរ បុចនតចាប់ពី ែំណាក់កាលទនះទៅ ការទ្វើែំចណ្កឈប់ទ្វើត្ព ៗគ្នាទហើយ។ វា
ត្បត្ពឹតតទៅ តា រទបៀបទោយចេកទោយបាលសតូច រ ៨ ទៅកណាតលជាខា រីឯបាលសតូច ័រ១២ទកើតទេើង្ទៅជុំវិញ។ បាលសតូច ័រទំង្អស់ចែលបានបង្កបទង្កើត
ទេើង្ ត្គ្នន់ចតត្តូវបានកំណ្ត់ទោយភាាសទកាសិកាទៅទលើនផ្ទកណាតល។ ទៅខាង្ទត្កា ជិតវីចតលុស ទគគ្នមនសទង្កតទ ើញកំណ្ត់ណា ួយទទ ាង្
ទទៀត
បាលសតូច ័រ ចែលព័ទធជុំវិញត្គ្នន់ចតត្តូវបានកំណ្ត់ទលើត្ជុង្ (ទកៀន) ២ បុទណាណះសំទៅទៅជុំវិញននខាចែលទគ ិនទ ើញកំណ្ត់ជា ួយវីចតលុសទទ។
ការចែកខ័ណ្ឌទ្វើជាបនតទោយ ិនទទៀង្ទត់ និង្ ិនត្ព គ្នា បុចនតត្បត្ពឹតតទៅ តា បលង្់ឈរជានិែច ចែលោត
សនធឹង្សំទៅទៅជុំវិញននខា។ កាុង្ករណ្ីែុង្ ទត្កាយទនះ វាបង្កបានជាចែនកំណ្ត់ជុំវិញ បាលសតូរច ័រចែលមានជាបនត
បនទ ប់ កាន់កាប់សាថនភាព កណាតល ួយ ។ បាលសតូរច ័រទៅកណាតលទំង្ឡាយទគសទង្កតទ ើញថា ែំនួនវាទកើនទេើង្វា
បានរុំព័ទធទោយបាលសតូរច ័រទៅខាង្ទត្ៅ ចែល ិនមានចែនកំណ្ត់ទៅទេើយ។
សំោកវតតមានទៅខណ្ៈទនះ ទិែឋភាពមាស់ ួយចែលបានទរៀបែំរួែចែល មានរាង្ជាថាសទៅថា បាលសតូឌីស ឬ បាលសតូទែៀ ចែលត្តូវបាន
ភាជប់គ្នាទោយ ចគ របស់វា និង្ ុខរបស់វាទៅនឹង្វីចតលុសចែលភាជប់ទនះ។ ទបើកាលណាបាលសតូឌីសមានរវាង្ ៣២ និង្ ៦៤ បាលសតូច ័រ ទនះការទត្បះថមី
ួយ ទទៀតត្តូវបានទ្វើអនតរាគ ន៍។ វាគ្នមនទ្វើែំចណ្កទកាសិកា ីតូសទទ។ បុចនតការទត្បះសុីតូបាលសចែលសំខាន់ និង្ចាំបាែ់ែំទរះទកាសិកាកណាតល
សនន បាលសតូឌីសទោយការតំរង្់ទិសតា បទណាតយវាអាែសទត្ ែ និង្អាែែល់ទកាសិកា
កណាតលននចែនកំណ្ត់ទពញទីចត តង្។ រហូត កែល់ទពលទនះទកាសិកាបានបង្កជា ួយទកាសិកាវីចតលីន។ ការបង្កបទង្កើតចែនកំណ្ត់ខាង្កាុង្ែំទរះ
បាលសតូច ័រកណាតលត្តូវបានទ្វើតា ទោយទលែទេើង្ត្បទហ្កង្ ួយយាង្ឆាប់ ចែលទពញទៅទោយទឹករនង្ៈ បាលសតូចសលទី ួយ ឬថង្់ននការចែកខ័ណ្ឌទី១។
ការចែកខ័ណ្ឌចែលត្បត្ពឹតតទៅទទៀត រីឯមាស់បលសតូច រកណាតលលូតោស់
ទេើង្។ វាបំរុង្ខលួនទលើ ូលោឋ នត្គឹះទកាសិកាពីរ។ ត្បទហ្កង្ននការចែកខ័ណ្ឌ កាន់ចត្ំទេើង្ៗ និង្បំចបក ូលោឋ នត្គឹះទកាសិកាកណាតលទំង្ពីរននថាស ខាចែល ិនទត្បះភាជប់ៗគ្នា
ទនះ។
ការបញ្ចប់បាលសតូឌីសមានៈ
- ពីរ ឬទត្ែើន ូលោឋ នត្គឹះទកាសិកាកណាតលទោយគ្នមនចែនកំណ្ត់។
- តំបន់ជុំវិញននទកាសិកាខាង្ទត្ៅៗ ត្តូវបានតំទរៀបទលើជុំវិញទកាសិកា
កណាតល។
- Syncytium(A mass or a layer of protoplam containing several or many nuclei not separated by cell membranes) ខាង្
ទត្ៅចែលបង្កបទង្កើតត្បូតូបាលសាម (Protoplasma) មាន នណ្វ យូទត្ែើនទោយគ្នមនចែនកំណ្ត់ទកាសិកាទទ។ ែំទរះបកសី ទគសទង្កត ទ ើញថា ការចែកខ័ណ្ឌ ិនបានសទត្ ែកាុង្ការ
បទង្កើត ូរូឡា និង្បាលសទុឡា ទទ។ ទគអាែចាត់ទុកថា បាលសតូឌីសមានបាលសទុឡាសនធឹង្ខាង្ទលើវីចតលុស។
ការពិនិតយខាង្ទត្ៅននបាលសតួឌីសទ ើញមានតំបន់ពីរខុសគ្នាៈ
- នផ្ទថាល
- នផ្ទត្សអាប់
នផ្ទថាលទក់ទង្នឹង្តំបន់កណាតលននបាលសតូឌីស ចែលត្គបទៅបាលសតួឌីស ទី១ែូែជាមានសភាពថាល។ នផ្ទត្សអាប់ត្តូវបាា ញទោយ ូលោឋ នត្គឹះបាល
សតួច ័រ ចែលទៅជុំវិញ។
ុនទពលពង្បនតិែត្សទប់ឯកននបាលសតូឌីស បំចលង្ទៅជាខាឌីបាលសទីកចែល ចែកទែញជាត្សទប់ទសើរ ួយ ឬអុីែតូបាលស និង្អង្់តូបាលសទនះជា
បាលសទុឡាទី២។
រទបៀបបទង្កើតអង្់តូបាលសទី១ សថិតទៅកាុង្ការជចជកគ្នាទៅទេើយ។ ែំទរះ អាកនិពនធខលះ អង្់តបាូ ល សជាផ្លននែំទណ្ើរ délamination នន
បាលសតូឌីស ចែល មានចញកទែញពីទកាសិកាទៅទសើរៗ និង្ទកាសិកាខាង្កាុង្(ទត្ៅ) (Pasteel ១៩៤៥, Poratt ១៩៤៦)។ ែំទរះអាកនិពនធទផ្សង្ទទៀត
អង្់តូបាលសបានបង្ក បទង្កើតទេើង្ទោយែំទណ្ើរ រ ូរ និង្ការរោត់ែូលននចគ បាលសតូឌីស វាបង្កទេើង្នូវ ជទត្ៅជាបនទះទកាសិកា ួយចែលោតសនធឹង្ជាបនត
បនទ ប់ទត្កា ត្សទប់
ទសើរៗ (Petteron ១៩០៩)។ ត្បសិនជាពិតត្បាកែែូែទនះច ន ទគអាែចាត់ទុកថា ជាែលនបង្ករូបរាង្ទផ្តើ ទោយែំទណ្ើរការពីរែង្ ទៅនីវូែុង្ខាង្ទត្កា
ននត្សទប់ទី១ចែលមានលកខណ្ៈែូែជាការោត់ែូលននពពួក Amphioxusចែរ។
កាុង្ទពលចែលអង្់តូបាលសបានបង្ករួែ ទគសទង្កតទ ើញថា វាចញកបាលសតូ ចសលទី ួយ ជាពីរជាន់គឺ៖
- បាលសតូចសលទី២ ទៅែទនល ះអុីែតូបាលស និង្អង្់តូបាលសចែលវាមាន លកខណ្ៈអូ ូេូកទៅនឹង្បាលសតូចសលននពួកសតវមានឆ្អឹង្កង្ថាាក់ទបចែរ។
- អាក់សង្់ទតរុង្ទែើ សថិតទៅែទនល ះអង្់តូបាលស និង្សុតទលឿង្។
៤.២.២ ែលនបង្ករូបរាង្
បនទ ប់ពីពង្រួែ សុតបនតការលូតោស់របស់វាចតកាុង្ទពលទទួលការ ភាាស់កាុង្រយៈទពល ២១នថៃ(ែំទរះមាន់) ទៅសីតុណ្ាភាព ៣៧អង្ា
ទស។
បាលសតូឌីសបនល យទៅជារាង្ពង្ត្កទពើទៅែុង្សុតចផ្ាក្ំទក់ទង្នឹង្ អនគតតំបន់កាល និង្ែុង្សុតចផ្ាកតូែជាអនគតតំបន់កនទុយ។
ទផ្តើ ពីការបង្ករូបរាង្ ត្តូវបានកំណ្ត់សមាគល់ទោយការទលែទេើង្ជា រែនស ព័នធបនទ ត់ត្សអាប់សំទៅទៅចគ ខាង្ទត្កាយននថាសចែល ិន
មាន រូបរាង្ទៅទេើយ ទនះទៅថាបនទ ត់ទែើ ។ បនទ ត់ទែើ ទនះបនល យយាង្រហ័សរហូត ទៅែល់កណាតលតំបន់ថាល។ ខាង្ែុង្ននកាល ក ទេើង្ទបាង្ៈ ែំណ្
Hensen។ បនទ ត់ទែើ ត្តូវបានផ្តជាែំណ្ក់ៗទោយគនលង្ទសើរៗ។
តំណ្ Hensen គឺជាកចនលង្ននការរីកសាយទកាសិកាែ៏ទត្ែើន។ ការរីក សាយទកាសិកាបទង្តើតការទត្ជៀតែូលរបស់ទកាសិកាចែលបានទរៀបែំរួែ
ចែលទ្វើ ែំទណ្ើរសំទៅទៅ ុខ សថិតទៅទត្កា ត្ទង្់ត្ទយជាចខសពួរកណាតលទំរង្់សំចបតៈ
បនល យននកាល។ ចខសបនល យទនះរំកិលទៅកាុង្ែទនល ះអុីែតូបាលសនិង្អង្់តូបាលស
ទៅចផ្ាកកាលននែំណ្ង្ Hensen ទគទ ើញមានកចនលង្ផ្តតូែ ួយ ចែលមានរាង្អនលង្់តូែវាែូលកាន់ចតទត្ៅទោយសំទៅទៅខាង្ ុខ។
ែំទរះបកសីទផ្សង្ៗទទៀតវាបនតជាត្បឡាយ(ែង្អូរ) ចែលទ្វើ ែំទណ្ើរតា បទណាតយននកាលទៅទបើកកាុង្អំត្បយ៊ី ុង្ននសតវបំទៅកូនទោយទឹកទោះ ចែលទគទៅថា
ត្បឡាយ គកោល់ (Canal Chordal)។
ការទកើតទេើង្បនទ ត់ទែើ ត្តូវបានបញ្ចប់ទៅនថៃទី ១៨ នន
ការផ្ទាស់សុត។
បទណាតយរបស់វាមានត្បចវង្ ២ .
កំណ្ត់ទទឹង្ននសុតបាា ញថា ែលបង្ករូបរាង្បានត្បត្ពឹតត
ទៅទោយខលួនឯង្ ទត្រះថាទ តូបាលសបានទ្វើែំណាក់ែទនល ះ អុីែតូបាលស និង្ អង្់តូបាលស។
៤.២.៥ ការបង្កបទង្កើតឧបស ព័ននធ នអំត្ប៊ីយង្ុ
ផ្ាត់ទទវននអុីែតូបាលសចែលបង្កបទង្កើតទៅពីខាង្ ុខកាលអំត្ប៊ីយុង្ ោតសនធឹង្ជាបនតបនទ ប់សំទៅតំបន់កនទុយ ទោយត្គបែណ្ត ប់ទលើអំត្ប៊ីយុ
ង្ទនះ ទៅថាត្សទប់អំនីញុង្(Amnion)។ មាស់សុតទលឿង្ត្គបែណ្ត ប់ជាបនតបនទ ប់អង្់តូបាលសទទវ (ត្តួត) ននត្សទប់ទ តូបាលស ួយ ទនះបង្កថង្់វីចតលីន
ឬថង្់ផ្ចិត។ ទៅទមាង្ទី៦០អង្់តូបាលសបទង្កើតឧបស ព័នធថមី ួយទៅថា
អាល់េង្់តូអុីត (allantois។ វាមានការលូតោស់យាង្សំទបើ និង្វាបញ្ចប់
ទោយព័ទធជុំវិញយាង្ទពញទលញថង្់ទឹកទភាលះ ចែលជាកចនលង្សាា ក់ទៅរបស់អំត្ប៊ីយុង្ ទហើយបំទពញត្គប់ត្គ្នន់ជាថង្់វីចតលីន។
៤.៣ ការវិវតតន៍ទត្កាយៗននត្សទប់ទំង្០៣
៤.៣.១ ការវិវតតន៍ននអង្់តូបាលស
ទយើង្បានទ ើញទៅទមាង្ទី ២៤ ទគអាែចញកែាស់ទរះទវៀនខាង្ ុខជាទត្ ង្់ផ្ាត់ទទវននអង្់តូបាលសចែលមានរាង្ែូែត្មា នែសំទៅទៅខាង្
ទត្កាយ។ទៅទមាង្ទី ៤៥ មានការបង្កបទង្កើតននអង្់តូបាលសែូែគ្នា ួយ បុចនតសំទៅទៅទិសផ្ទុយ វាអាែទ លើ ទ ើញកាុង្តំបន់កនទុយននអំត្ប៊ីយុង្ ទនះគឺជា
ទរះទវៀនទត្កាយ។ ការកទកើតែំបូង្គឺចាប់ទផ្តើ ទែញនូវអាក់សង្់ទតរុង្ សថិតទៅខាង្ទលើសុតទលឿង្ និង្ទ្វើែំទណ្ើរទៅជួបគ្នា។ ទៅនថៃទី ៤ននការភាាស់ត្បទហ្កង្
ននបំពង្់ទរះទវៀនសថិតទៅទលើសុតទលឿង្បានកំណ្ត់ខលួនឯង្ទៅជាបំពង្់ ួយ សថិតទៅតំបន់កណាតល
ននអំត្ប៊ីយុង្ៈ បំពង្់វីចតលីន។
៤.៣.២ ការវិវតតនន៍ នទ សូបាលស
ទៅសាខ ង្សែ ពួកសូ ីតចញកទែញពីគ្នា វាសថិតទៅជានិរនតន៍ទលើចគ ែំទហៀង្ និង្ចផ្ាកទរះ ត្ព ជា ួយអង្កត់សតួែទនះទៅថា ចផ្ាកកណាត
ល សត្មាប់ បទង្កើតជាចខសទណ្ត្ហចវ សន (Cordon Néphrogène)។ ចខសទនះនឹង្កាលយជា ត្បភពទែើ ននត្បោប់ខាង្ទត្ៅ។
ចផ្ាកកណាតលបទង្កើតឲ្យមានឡា សង្ខាង្ ចែលបានសែជាត្សទប់ បទង្កើត បានជាសូមាតូទភលើរ (Somatopleure) ទផ្ទអ ភាជប់នឹង្អុីែតូបាល
ស និង្ជាសលង្់ណ្ូទភលើរ (Splanchnopleure) ចែលភាជប់នឹង្អង្់តូបាលសទៅទមាង្ទី ៣០។ ទៅែទនល ះត្សទប់ទំង្ពីរទនះសថិតទៅថង្់សឺេុ (Cavité
coelomique)។
៤.៣.៣ ការវិវតតន៍ននអុិែតូបាលស
បនទ ប់ពីបិទបំពង្់ត្បសាទ អុិែតូបាលសបង្កបទង្កើតទេើង្វិញនូវនិរនតរភាព របស់វា។ ទៅតំបន់ខាង្ ុខននបំពង្់សរនសត្បសាទ បទង្កើតទេើង្ននការទផ្តើ
ខួរកាល ែូែទនះតំបន់ខុសៗគ្នា ត្តូវទគសាគ ល់ែាស់ទៅទមាង្ទី ៣៣។ ជាពិទសស ទយើង្សមាគល់ទ ើញថា មានការលូតោស់នន Prosencéphale។
តា ទសែកតីសនាិោឋន ទបើទគពិនិតយការកាត់ទទឹង្ទោយបះែំពួកសូ ីត ទគទ ើញថាែូែជាបលង្់ននការទរៀបែំទូទៅ រហូតែល់ែំណាក់ណ្ឺរូឡានន
អំបូរ
កចង្កប។
៤.៤.ឧបស ព័នធរបស់អំត្ប៊ីយុង្
ឧបស ព័នធរបស់អំត្ប៊ីយុង្ពួកបកសីមានែូែខាង្ទត្កា ៖


ភាាសសុក
ថង្់ផ្ចិតឬថង្់វីចតលីន និង្

អាេង្់តូអុីត
៤.៤.១.កំណ្ភាាសសុក
បនទ ប់ពីទមាង្ទី៣០ននការភាាស់ កផ្ាត់ទទវននអុិែតូបាលស
បទង្កើតទេើង្ពីខាង្ ុខនិង្ទៅខាង្ទលើទកៀនខាង្ែុង្កាលនី ូយៗ។ ផ្ាត់ទទវទនះលូតោស់ទៅតា ទិសននកនទុយទោយ
ត្គបែណ្ត ប់ទលើអ៊ំត្ប៊ីយុង្ែូែជាឆ្ាុក។ ចគ ទសរីរបស់វាទៅែល់ទល់ ុខចផ្ាកខាង្ទលើននអំត្ប៊ីយុង្និង្ផ្ារភាជប់ពី យួ
ទៅ ួយ។
• ត្បមាណ្៤៨ទមាង្ផ្ាត់ទទវទលែទេើង្ទៅតំបន់កនទុយ
នឹង្ទៅជួបទលើកទី១ ផ្ាត់ទនះទហើយជាកចនលង្រោយែូលគ្នា។ ែូែទនះទគសទង្កតទ ើញមានកំណ្ត់ចែន
ជាថង្់ ួយ(ថង្់ទកឹ ទភាលះ)ចែលបំទពញទោយវតថុរាវ
ថាលនិង្ភលឺ។អំត្ប៊ីយុង្ពកខពស់ទេើង្ៗទៅកាុង្ទឹកទភាលះទនះ។
នផ្ទននសុកត្តូវបានបាា ញទោយផ្ាត់ទទវទំង្ទនះ។ ចផ្ទទនះបទង្កើតបានជា២ត្សទប់៖
. ត្សទប់កាុង្បង្កទោយអុិែតូបាលស
. ត្សទប់ខាង្ទត្ៅបង្កទោយទ សូបាលស
ចផ្ាកទត្ៅផ្ាត់ទទវននសុកបង្កជាទឹករនង្Von Baerឬ ទៅថាគរីយុង្(chorion)ភាជប់នឹង្ភាាសសំបក។
ទឹករនង្Von Baer ត្តូវបានបង្កទោយៈ
.ត្សទប់អុិែតូបាលសទត្ៅ
.ត្សទប់ទ សូបាលសកាុង្
ទៅែទនល ះភាាសសុកនិង្ទឹករនង្មានថង្់ ួយទៅថា Coelome extraembryonnaire
ភាាសសុកមានតួនទីការររអំត្ប៊ីយុង្។ ទឹកទភាលះទនះទប់ ិនឲ្យមានភាពសៃួតរបស់អំត្ប៊ីយុង្។ ទៅ
ទីបញ្ចប់ននការភាាស់វតថុរាវទនះត្សូបយកទោយអំត្ប៊ីយុង្។
៤.៤.២ ថង្់ផ្ចិត ឬ វីចតលីន
ទកាសិកាអង្់តូបាលសចែលបានបង្កបទង្កើតែំបូង្ននទរះទវៀនទែើ ចែលោតសនធឹង្ទលើនផ្ទសុតទលឿង្ទៅតា ឡា ននទ សូបាល
ស។ ជាទីបញ្ចប់វីចតលុសត្តូវព័ទធជុំវិញទោយអង្់តូបាលសទពញទលញចត តង្
ជាែំបូង្ទរះទវៀនទែើ ទំនក់ទំនង្យាង្ទូោយជា ួយថង្់វីចតលីន។ បុចនតការទក់ទង្ទនះនឹង្បត្ង្ួញទៅជាបំពង្់ ួយចែល
សថតិ ទៅកាុង្ទង្វីចតលីន។
• នផ្ទននថង្់ផ្ចិតទលែទេើង្ជាត្ជាំង្ៗផ្ទទល់ នឹង្សុតទលឿង្សត្មាប់ពត្ង្ីកនន ការត្សូបែូល។ ថង្់ផ្ចិត ទនះជា
សរីរាង្គែិញ្ចឹ អំត្ប៊ីយុង្។
ទកាសិកាអង្់តូបាលសរបស់ វាបទង្កើតអង្់សុី ចែលបំ
ចលង្រីចតលុសជាសារធាតុចែលអាែទ្វើសមានក មបាន សារធាតុទំង្ទនះទហើយត្តូវបានទ្វើែំទណ្ើរទោយ
ត្បព័នធចវនអូ ផ្ទេូទ សង្់ទតរិែ (Omphalomésenterique) រហូតែល់អំត្ប៊ីយុង្ចែលសារធាតុទំង្
ទនះទត្បើត្បាស់សត្មាប់លូតោស់របស់អំត្ប៊ីយុង្។
៤.៤.៣ អាេង្់តូអុិត
វាជាការបំចលង្ ួយននអង្់តូបាលស ចែលបង្កបទង្កើតទៅខាង្ទត្កាយនន ថង្់ផ្ចិតទលើចផ្ាកទរះននទរះទវៀនទត្កាយ។ វាោតសនធឹង្យាង្ទលឿន និង្
ែូល លុកលុយទលើ សុីេុ (Coelome) ទត្ៅអំត្ប៊ីយុង្ អង្់តូបាលសបង្កបានជា
អាេង្់តូអុីតទត្សាបទលើភាាសសុក និង្ថង្់ផ្ចិត។ បនទ ប់ពី ២សបាតហ៍ននការភាាស់ អំត្ប៊ីយុង្ ត្តូវបានរុំព័ទធទោយភាាសសុកផ្ង្ និង្អាេង្់តូអុីតផ្ង្។ នផ្ទទនះផ្ចតិ
ភាជប់នឹង្ទ សូបាលសននទឹករនង្ Von Baer ទំង្អស់ទនះផ្គុំបានជាអាេង្់តូសរយុង្ (allanto-Chorion)។
អាេង្់តូអុិត មាន ុខារែូែខាង្ទត្កា ៖
-បណ្តូ រែទង្ាើ ត្បត្ពឹតតទៅទោយសារ allanto-chorion ចែលសរនស្ សថិតទៅជិតនផ្ទននសុត
-ទោយសារការផ្តិតភាជប់នឹង្សំបកសុត allanto-chorion អាែត្សូបយកជាថមីនូវអំបិលកាល់សយូ ចែលនឹង្ទត្បត្ើ បាស់ទែើ បីបទង្កើតឆ្អឹង្របស់អំត្ប៊ីយុង្
- ត្ជាំង្ននអាល់េង្់តូអុីត អនុញ្ញាតត្សូបយកអាល់បុយ ីន (Albumen)។
-អាេង្់តូអុីតទត្បើត្បាស់ជាអាង្សតុកផ្លិតផ្លបទញ្ចញទចាលននតត្ ង្ទន របស់អំត្ប៊ីយុង្។
ជំពូកទី ៥
៥.១ ចសពមាតូសូអុីត
អំពីកាច ត
ចសពមាតូសូអុីត គឺជាទកាសិកាមានបាលចសលឯកចែលមានបទណាតយពី ៥៥ ទៅ ៦០µ។
៥.១.១ ីត្កូទសសន៍អុបទិក
តា ការពិនិតយតា ីត្កូទសសន៍បានឲ្យទ ើញថា ចសពមាតូសូអុីតមាន ៣កង្់៖
- កាល (បទណាតយ ៤ ទៅ៥ µ​ និង្កត្មាស់ ២ µ) ទបើទ ើលែំ ុខទ ើញ រាង្ែូែសុតបកសី។
- ក ចែលមានសនទូែរវាង្កាល និង្កនទុយ ឬបាលចសល។
- កនទុយ ឬបាលចសលត្តូវបានបង្កបទង្កតើ ទេើង្ពីចផ្ាកកណាតល ួយចែល មានត្បចវង្ ៤ µ ទៅ ៥ µ និង្អង្កតផ្់ ទិត ១ µ។ ចផ្ាកទ (៤០ ទៅ ៥០ µ) និង្
ចផ្ាកបញ្ចប់មានត្បចវង្ ៥ µ។
៥.១.២ ីត្កូទសសន៍ទអេិែត្តូនិែ
ការាររបស់ទោក Anberg និង្ Fawcett បានបញ្ញជក់ៈ
ក, កាលកាច តទ្ម ល
ជាពិទសសវាមាននណ្វ យូចែលត្តូវបានបង្កទេើង្ទោយ ត្កូមាទីនទសមើសាែ់ចែល មាន២៣ ត្កូ ូសូ ។ កាលរបស់វារីក្ំែូែជាចសពមាតូសូអុីតទផ្សង្ៗទទៀត
ទោយភាាសបាលសទិក។ កាលចសពមាតូសូអុីតត្តូវបានរុំព័ទធទោយចសបកទសតើង្ (Pellicule) សុីតូបាលបាលស។ ទត្សា កាលខាង្ ុខចែលត្គបែណ្ត ប់ទោយ អាក់
ត្កូសូ ។ ទៅខាង្ទត្កាយនណ្វ យូមានបនទះត្គឹះ ួយ។
ខ, ក របស់វាផ្ទុកទៅទោយៈ
+ សង្់ត្ទីយូលត្បុកសុីមាស់ (Centriole proximal) សថិតទៅភាជប់ និង្ បនទះត្គឹះចែលតំទរៀបកាត់ទទឹង្។
+ សង្់ត្ទីយូលឌីសាតល់ (Centriole Distal) ចែលមានរាង្ជាបំពង្់
តូែៗ ទហើយបទង្កើតបានជាភីឡា ង្់បាលចសល។
+ សរសរជាអង្កត់ៗ ចែលទែញពីបនទះត្គឹះ និង្បទង្កើតជាសរនសតូែៗ ចែលបទង្កើតបានជាកង្់ទត្ៅននអង្កត់បនទ ប់ កទទៀត។
គ, ចផ្ាកកណាតល
+ ចផ្ាកកណាតលទនះត្តូវបានទញ កកណាតលទោភីឡា ង្់សាូលៈ មាន ០៩ បំពង្់តែូ ៗទទវចែលមានអង្កត់ផ្តចិ ១៨០A ចែលបង្ក
ទេើង្ជាកង្់កាុង្ វាក៏ សំទៅរកកណាតលទោយបំពង្់តូែៗទទវចែលមានអង្កត់ផ្ចិត ១៨០A
ចែរ។ ទនះ ជាែរនស ព័នធ្ មតាននធាតុញ័រ។
+ ទៅជុំវិញភីឡា ង្់ននបាលចសល រ ូជាត្សទប់ទសពៀរ ីតូកុង្ត្ែឺៈ ីតូកុង្ត្ែឺចវង្ៗ ចែលតំបូង្សថិតទៅត្សបនឹង្ភីឡា ង្់ ទហើយវាតំ
ទរៀបជារាង្
ទអលីសជិតៗគ្នា។
+ មានត្សទប់ននសុីតូបាលសព័ទធជុំវិញទំង្ ូលចត តង្។
+ កង្់ Jensen ឬ annulus គឺជាកត្មាស់ាយ ួយននភាាសបាលសទិក ឬ ត្បចហលជាបង្កបទង្កើតននត្បភពសង្់ត្ទីយូស។
, ចផ្ាកសំខាន់
ភីឡា ង្់អ័កខ ត្តូវបានរុំព័ទធទោយចតកង្់ទត្ៅបុទណាណះ ចែលមានឌី ង្់សសុង្តូែទៅៗទោយសំទៅខាង្ែុង្។ ទត្សា ត្បូទតអុីន ចែលសថិតទៅ
ទត្កា
បាលសាម ចេ (Plasmalemme) មាន ុខារសត្មាប់ទប់ ិនឲ្យចបកភីឡា ង្់ កាុង្ទពលចែលមានការបក់របស់បាលចសល។
ង្, ចផ្ាកបញ្ចប់
ទត្សា ត្បូទតអុីនបានបាត់បង្់ៈ ភាាសបាលសទិែ ត្តូវបានភាជប់ជា ួយភីឡា ង្់អ័កខ។
៥.១.៣ សរីរៈវិទាននទកាសិកា
ក, អាក់ត្កូសូ (acrosome)
ទយើង្ ិនត្តូវត្ែេំអាក់ត្កូសូ និង្អាកទចាះ ចែល សរទសរទៅកាុង្ការពិពណ្៌នអំពីចសពមាតូអុីតននអាកនិពនធខលះៗទនះ និង្បាា ញ ែ៏ាយ
បំផ្ុតននការខុសគ្នាទៅចផ្ាកខាង្ ុខននភាាសនណ្វ យូ។ វតតមានទថរននអាក់ត្កូសូ ត្តូវបានបង្កទេើង្កាុង្ទពលបង្កចសពមាតូសូអុីត ទោយសក មភាពនន Golgie
ចែលវាមាន ុខារសំខាន់កាុង្ការបង្កកំទណ្ើត។ ុខារទនះ ិនត្បាកែ ថាជាទ កានិែទទ។ ទយើង្អាែសនមតថា អាក់ត្កូសូ ផ្តល់ឲ្យជាចផ្ាក ួយអាែ ភាជប់ទៅ
នឹង្សុត និង្វារំទោះនូវអង្់សុី ទំង្ឡាយ។
ជាពិទសសមានអីយាទលៀវូនីោស (Hyaluronidase) (ទ ើញមានអាសុីត hyaluronique) ចែលត្តូវបាន ទ្វើត្បតិក មទោយអង្់សុី
ទនះ ទៅកាុង្រែនស ព័នធនផ្ទទត្ៅអូវុល (Corona radiata, membrane pellucide)។ ការសទង្កតទ ើញបាា ញអំទពើទនះថាៈ ចសពមាតូសូអុីត
ទំង្ឡាយចែលមានទត្ ង្់ ិនត្បត្កតីននអាក់ត្កូសូ ិនអាែបង្កកំទណ្ើតបានទទ។
អាក់ត្កូសូ ផ្ទុកទៅទោយ លីសុីន (Lysine) ផ្ង្ចែរ អាែរំោយ ត្បូទតអុីនទំង្ឡាយននភាាសតំបន់ថាលរបស់អូវុល។
អាក់ត្កូសូ គឺ ុយកូបូលីសាក់ការីតែូលរួ កាុង្ធាតុបង្ករបស់វា។ ាង្ ទទៀតគឺជារែនស ព័នធែ៏ផ្ុយនិង្ត្តូវខូែទៅកាុង្លកខណ្ឌ និ ត្បកប។
ការសទង្កតទ ើញទោយ ីត្កូទសសន៍ទអេិែត្តូនិែបាា ញថា អាក់ត្កូសូ ត្តូវបានទ្វើឲ្យអស់នូវសារធាតុទំង្ឡាយរបស់វាកាុង្ទពលននចសពមាតូសូអុីត
ឆ្លង្កាត់ភាាសទត្ៅននសុត (Moricard, Hadek)។
ខ, ក ចសពមាតូសូអុីត
រែនស ព័នធរបស់វាពិបាកទ្វើការបកត្សាយណាស់។ សង្់ត្ទីយូលត្បុក សុីមាល់(Centriole proximal) គ្នមនភាគស ព័នធជាក់ចសតង្
ជា ួយនឹង្
បាលចសលទទ។ វានឹង្មាន ុខារពិតត្បាកែចតកាុង្ទពលបង្កកំទណ្ើត។ ែំទរះសង្់ត្ទីយូលឌីសាតល់ (Centriole Distal) វិញមាន
សភាពែូែនឹង្អង្គសអិតៗ (ឆ្មវាភាយទែញនូវកំោំង្ចែលសុទធជាត្គឹះននការទ្វើឲ្យមានែលនរបស់បាលចសល។
គ, ្ មជាតិ និង្ ុខារននភីឡា ង្់បាលចសល
ភីឡា ង្់បាលចសល និង្អាែទត្បៀបទ្ៀបនឹង្ភីឡា ង្់ Myosine និង្ actine ននសាែ់របស់សរនសញ័រ (Myofibrille) ទៅនឹង្រែនស ព័នធ
ទទវ ត្បូទតអុីននិង្លកខណ្ៈកត្នតក់របស់វា។ ទោយតា ទគ្នលការណ្៍ទៅនឹង្ការែំរាញ់យកកាុង្ ជឍោឋ នគលីទសរូលរបស់ទោក Hoffman-
Berling បានយក រទបៀបបាលចសល ិនមានជីវិតចែលទ្វត្ើ បតិក មទោយទ្វើែលនត្ព គ្នា កាលណាទគបចនថ ATP។ ាង្ទទៀតត្តូវកត់សមាគល់
ថា ទគសទង្កតទ ើញ ATP កាុង្ចសពមាតូសូអុីត In vivo។
ែំទរះទោក Bradfield (១៩៥៥) សរនសកណាតល ០២ អាែែឹកនំ ត្បទភទ Influx ួយចែលបទង្កើតជាែាវ ក់ទៅកាុង្ ក របស់ចសព
មាតូសូអុីត និង្មាន ការសត្ បសត្ ួលកាុង្ការកត្នតក់សរនសខាង្ទត្ៅ។
ែូែទនះនឹង្ធានការបនតរលកននភាពទកាង្វិមាត្តទំង្ពីរចែលរត់តា បទណាតយបាលចសលតា ទិសឌឺសាតល់ (Distale) ទោយទ្វើឲ្យចសពមាតូ
សូអុីត
ទៅ ុខបាន។
កនទុយរបស់ចសពមាតូសូអុីតមានត្គប់ធាតុចាំបាែ់ ទែើ បីទ្វើែល័ត ទត្រះថាចសពមាតូសូអតុី គ្នមនកាល ិនអាែផ្ទលស់ទីបានទទ។
ថា ពលចាំបាែ់កាុង្ការទ្វើែលនននបាលចសល ត្តូវបានផ្តល់ទោយ ីតូ កុង្ត្ទីននចផ្ាកកណាតលរបស់ចសពមាតូសូអុីត។ ែូែទនះទគែឹង្ថា ទ តូកុង្
ត្ទីផ្ទុក ទោយត្បព័នធអង្់សុី ននការទ្វើអុកសុីតក ម និង្វាជាត្បភពននសំទយាគផ្ូសវ័រែ៏ មានតន លខពស់។ ាង្វិញទទៀតសាថ នភាពខាង្ទត្ៅនន ីតូកុង្ត្ទីកាុង្ចផ្ាក
កណាតលចណ្នំ (ទសា)ើ បទនទរាយ ួយននទ តាបូលីត្តរវាង្គ្នាឯង្ និង្ ជឍោា ន ស ត្សប។
• ៥.១.៤ ជីវគី ីននចសពមាតូសូអុីត
ចសពមាតូសូអុីតផ្ទុកទោយជាតិពិទសសអាសុីតនុយទកលអុិែ ត្បូទីតាយ ទេសុីទីន។ កាលរបស់វាឲ្យ(ផ្តល់) ត្បតិក មនន ADN។ ទៅកាុង្ចសពមាតូ
សូអុីតទគ្នបា ការវិភាគរកទ ើញ ៤០% AND និង្ ៥៧% ត្បទតអុីនចែលសំបូរទៅទោយអាក់សុីនីន (Arginine)។ ទៅកាុង្នណ្វ យូនន
ចសពមាតូសូ
អុីតមាន ៣×១០ សវ័យគុណ្ែក១២ ត្កា ននAND និង្មានទ ៃន់ ២០% ននរូបធាតុទសាះទឹករបស់ចសពមាតូសអូ ុីត។ ទយើង្គួរកត់សមាគល់ទ ើញ
ថា
បរិមាណ្ទនះមានរក់កណាតលនន AND ននទកាសិកាសូមាទិកឌីបលូអុីត។
អាក់ត្កូសូ ត្តូវបានបង្កបទង្កើតទេើង្ទោយភាពសាំញាំននលីបូគលីបូ
ត្បូទតអុីន (Lipoglycoprotéine) ចែលមានអាសុីត សា
លីក (acide sialique) វាមានសក មភាពត្បូទតអូលីទិក និង្មានលកខណ្ៈរំោយតំបន់ថាលរបស់អូវុល។ ាង្វិញទទៀតអាក់ត្កូសូ ផ្ទុកទៅទោយ អីយា
លុយរូនីោស (hyaluronidase)
ចផ្ាកកណាតលផ្ទុកលីពីត (Lécithine et plasmalogènases។ ពួក
បានបង្កលកខណ្ៈទោយវតតមានអង្់សុី ននត្បព័នធសុីតូត្កូ (Cytochrome)។
ីតូកុង្ត្ទីននត្សទប់ចសពរាល់ (gaine spirale) ត្តូវ
កនទុយ(បាលចសល)មានទរា ញ័រសត្មាប់កស្លនទក់និង្មាន deshydrogènases ត្ព ទំង្ភាពសាំញាំអង្់សុី និង្កូអង្់
សុី
ផ្តល់ថា ពលចាំបាែ់សត្មាប់ទ្វើឲ្យមានែលន ទោយអំទពើរបស់វាទៅទលើ ATP។ តា ការពិតគ្នមន ARN ទទទៅកាុង្ចសពមាតូសូអុី
តទុំ កង្វះទនះទហើយមានអំទពើ កំណ្ត់ស តថភាពសំទយាគ។
៥.១.៥ ជីវគី នី នចសពមាតូសអូ តុី
ចសពមាតូសូអុីត នុសសមានពីរត្បទភទ៖
-៥០% ននចសពមាតូសូអុីតមាន ២២អូតូសូ និង្
ទអទតរូត្កូ ូសូ x ួយ។
-៥០% ននចសពមាតូសូអុីតមាន២២អូតូសូ និង្ទអទតរូត្កូ ូសូ
y ួយ។
ជាយូរឆាាំកនលង្ កទហើយទគសាកលបង្ចញកទែញពីគ្នា ននត្បទភទ
សូ
y គឺជា
ចសពមាតូសូអុីតទំង្ពីរទនះ ទត្រះចសពមាតូសូអុីតចែលមានត្កូសូ ូ
ត្បភពននអំត្ប៊ីយុង្ទភទត្បុស បនទ ប់ពីការបង្កកំទណ្ើត។ រីឯចសពមាតូសូអុីតចែល មានត្កូ ូសូ
x នឹង្ជាត្បភពអំត្ប៊ីយុង្ត្សី។
ែំទរះថនិកសតវ ការសាកលបង្ចញកត្បទភទត្កូ ូសូ ។ចសពមាតូសូអុីតទំង្ពីរបានយកទ្វើជាក មវតថុត្សាវត្ជាវននអាកែិញ្ចឹ សតវ កាុង្កតីសង្ឃឹ
សំទៅកំណ្ត់ទភទរបស់សតវកាុង្ទពលបង្កកំទណ្ើត។
រហូត កែល់បែចុបបនាទនះ ការសាកលបង្ទំង្ទនះទៅចតទទួលការ បរាជ័យទៅទេើយ។ ខាង្ទត្កា ទនះ ជាទគ្នល
ការណ្៍សំខាន់ចែលបានទ្វើ៖
- Ultracentrifugation différentielle : វិ្ីទនះចផ្អកទៅទលើអំទពើននត្កូ ូសូ
សនមត់ថាមាស់ចសពមាតូសូអុីតមាន
x ្ំជាង្ត្កូ ូសូ y។ ទគ
x ្ៃន់ជាង្បនតិែទៅនឹង្មាស់របស់ចសពមាតូសូអុីត ចែលមានត្កូ ូសូ y។ បុចនត ក
បែចុបបនា គ្នមនរណាមាាក់អាែចញកទែញ ទោយទ្វើត្បទញទែញ (Centrifugation) ទទ។
- Electrophorèse: ការសាកលបង្ទំង្ទនះ ត្តូវបានពឹង្ចផ្អកទលើ
ស មតិក មចែលចសពមាតូសូអុីតទំង្ឡាយណាចែលមានត្កូ ូសូ
x ទោយផ្ទុក សញ្ញា (-) រីឯចសពមាតូសូអុីតទំង្ឡាយមានត្កូ ូសូ y ទហើយផ្ទុកសញ្ញា (+)។ ទគោក់វាទៅកាុង្ែំការទអេិែត្ទិែ ខលះរត់ទៅរកអាណ្ូ ត
ែំចណ្កខលះទទៀតរត់ទៅ រកកាតូត។ ការពិទសា្ន៍ចែលទគបានទ្វើទៅទលើសតវទនាយ ិនបានលទធផ្ល អវីទទ។
- Procédé immunologique : វិ្ីទនះទគទត្បើត្បាស់ការណ្៍ចែល
ទីចសនទោយត្បឆាំង្សារធាតុទំង្ទនះ អង្់ទីគ័រអាែនឹង្បង្កបទង្កើតបាន។
ចសពមាតូសូអុីតផ្ទុកទោយសារធាតុចែលមានលកខណ្ៈអង្់
ទគអាែសនមត់បានថា
ត្កូ ូសូ y ត្បត្ពឹតតែូែសារធាតុែំចេក ួយទបើទត្បៀបទ្ៀបទៅនឹង្សាររង្គកាយ ត្សតី ទោយបង្កឲ្យមានអង្់ទីករ
anti-y។ ការពិទសា្ន៍ទ្វើទោយចាក់បញ្ជូល សាែ់ែុំ ឬតា ទត្កា ចសបកែំនួន ១០ ទៅ៣០ ោនចសពមាតូសូអុីតទលើសតវទនាយ។ បនទ ប់ពីការបាក ត់
តា ត្បោប់បនតពូជ កទគអាែរកចាំរហូតែល់ អង្់ទីគ័រ anti-y បំផ្ទលញចសពមាតូសូអុីតចែលមានត្កូ ូសូ y តា ពិតសមាមាត្តននអំត្ប៊ីយុង្ត្បុស និង្ត្សី
ិនត្តូវបានចកចត្បទទ។ ទគសនមត់ថា ត្គប់ការពិទសា្ន៍ ទំង្អស់ត្តូវបរាជ័យ។
៥.២ អូវុល
៥.២.១ ការទ ើលតា ីត្កូទសសន៍អបុ ទិែ និង្លកខណ្ៈទូទៅ
ភាគទត្ែើនននលកខណ្ៈរបស់អូវុលផ្ទុយពីលកខណ្ៈរបស់ចសពមាតូសូអុីត។
អូវុលគឺជាទកាសិកាមានមាឌ្ំៈ ទំហំរបស់វាមាន ១០,០០០ែង្ ្ំជាង្ ចសពមាតូសូអុីត។ វាជាទកាសិកាសថិតទៅនឹង្ថកល់ ទហើយសង្់ត្តូសូ
របស់វា ិន លូតោស់ទទ ែំចណ្កឯសុីតូបាលសមានសារធាតុបំរុង្ចែលមានសភាពផ្ទុយពី ចសពមាតូសូអុីត។
វតតមាន ARN បញ្ញជក់ពីស បទននសុតទៅកាុង្ការទ្វើសំទយាគត្បូទតអុីន សុីតូបាលសសុតមានបរិមាណ្ ADN (brachet, ១៩៦៣)
ចែលទគែឹង្ថាវាសថិត ទៅកាុង្ ីតូកុង្ត្ទី។
ជួនកាលអូវុលមានលកខណ្ៈរួ ជា ួយនឹង្ចសពមាតូសូអុីតៈ រហូតែល់ ទំនុំនណ្វ យូរបស់វាមានែំនួនត្កូ ូសូ អាបលូអុីត។ អូវុល នុសសមានរាង្
ែូែចសវរ ចែលមានអង្កត់ផ្ចិតត្បមាណ្ ០,១៥ . ។ នណ្វ យូមានភាពខុសពីទគបនតិែ។ ែូែទនះវាសថិតទៅទលើអ័កសននបូលៈ អង្កត់ផ្ចិតជួបទោយែំណ្ុែនននផ្ទ ទី
ទនះទហើយ ចែលនណ្វ យូបានចាប់ទផ្តើ វគគត្បូផ្ទសរបស់ទ យូស។ នណ្វ យូរបស់អូវូសុីតទៅ សទះទៅទេើយទៅវគគទនះរហូតែល់ទពញវ័យ ទ យូសបានបញ្ចប់ទៅ
ទពលចាប់ ទផ្តើ ពីែំទណ្ើរអូវុល។
• ត្កូ ូសូ ទំង្ឡាយត្តូវបានផ្ទឹ គ្នាទោយធាតុអូ ូេូកទៅ វគគ pachytène ទហើយវាឃ្លលតទែញពីគ្នាទៅកាុង្វគគ
diplotène។ កាុង្ទពលចែល មានការផ្ទឹ របស់វា បាតុភូតទសទនទិែនន Crossing over ត្តូវបានែំទណ្ើរកា
រ។ ទៅកាុង្វគគ dictyotène ត្កូ ូសូ ទំង្ឡាយរោទសពៀនណ្វ យូកាុង្ែទនល ះវគគ បុចនត មានមាឌ្ំ (២៥ µ) ថង្់
ននពនលក (ខា)។
សុីតូបាលសននទកាសិកាខាទ ត្តូវបានបនថយទៅទេើយកាុង្ទពលចែលទផ្តើ វគគត្បូផ្ទសននែំចណ្កទកាសិកាទលើកទី ួយ។ ទៅអនគតអូវុលត្តូវ
បានចាត់ទុក ជាអូវូសុីតទី ួយ ទៅកាុង្ទពលវិវតតន៍ត្តូវបានចែកជាចផ្ាកទៅកាុង្អូចវរបស់គភ៌។ កាលណាវាផ្ទុះ កទត្ៅនូវទគ្នលិកាបូលទី ួយ ទនះគឺជាទ្ម ះថា
ជាអូវូសុីតទីពីរ ចែលវាសំបូរទៅទោយសុីតូបាលស។ ទ្ម ះថាអូវុល ឬ ទៅពិតទនះទ្ម ះអូវូទីត ចែលទគឲ្យទ្ម ះ្ មតា ែូែទនះបនទ ប់ពីែំចណ្កទកាសិកា
ទលើកទី ២ (ទ យូស ទលើកទី ២) ទរលគឺវាត្តូវបានទគរំទោះខលួនទែញពីផ្ូលីគុលអូចវ។
សុីតូបាលសរបស់អូវុលមានែំនួនជាទត្ែើនត្គ្នប់តូែៗ ចែលែូែទៅនឹង្
វីចតលុស។ ត្គ្នប់តូែៗទំង្ទនះរាយបាយទោយគ្នមនសណាតប់ធាាប់បុចនតជួនកាល ិនបះែល់សំបកសុតទទ។
ទៅទត្ៅអូវូចេ (Ovolemme) ចផ្ាកខាង្ទត្ៅអូវុលត្តូវបានរុំព័ទធទោយ បាលស ួយទ្ម ះទៅថា តំបន់ថាល។ ការសិកាបានបាា ញថា
ភាាសទនះត្តូវបាន បង្កទេើង្ទោយ ុយកូបូលីសាក់ការីត ណ្ឺតទៅចផ្ាកខាង្កាុង្ចែលទៅនឹង្ផ្ទទល់ ននអូវុល ទហើយទៅចផ្ាកខាង្ទត្ៅចែលផ្ទទល់នឹង្ទកាសិកាផ្ូ
លីគុល ភាាសបានបង្កទោយ ុយកូបូលីសាក់ការីតអាសុីត។
ទៅជុំវិញភាាសថាល ទកាសិកាផ្ូលីគុលទំង្ឡាយបង្កបទង្កើតជារាង្ កុែ ទោយតំទរៀបគ្នាត្តឹ ត្តូវទនះទៅថា Corona radiata។
• ៥.២.២ ការតំទរៀបទត្ ង្់អុយត្តាននអូវូសុីត និង្អូវុល
អូវូសុីតននផ្ូលីគុលទី ៣ មានធាតុទកាសិកាែូែជាទកាសិកាសូមាទីក។ នណ្វ យូត្តូវបានរុំព័ទធទោយ
ភាាស ួយចែលមានរនធតូែៗ ។ នុយទកលអូលមានទិែឋភាពជាកណាតល។ វាផ្ទុកទៅទោយផ្ូសាវតាសអាសុីត។
ទៅកាុង្សុីតូបាលសទគសទង្កតទ ើញ៖
១. ីតូកុង្ត្ទីៈ វាផ្ទុកទៅទោយ ADN (Dawid, ១៩៦៥ ែល់១៩៧០) ADN Mitochondrial Code ទនះARN ែ៏ទត្ែើន
ត្បទភទចែលទ្វើអនតរាគ ន៍កាុង្ សំទយាគត្បទតអុីនផ្ទទល់ចត តង្ទៅទលើ ីតូកុង្ត្ទី។
ីតូកុង្ត្ទីអូវុលមានទត្ែើនសំទបើ ៈ មានពី ១០០ ទៅ១០០០ែង្ទត្ែើន ជាង្ទៅកាុង្ទកាសិកា្ មតា។ ឧ.ទៅកាុង្ទកាសិកាទថលើ ។
ពីទហតុការណ្៍ទនះទហើយ សុីតូបាលសអូវុលផ្ទុកបរិមាណ្ែ៏ទត្ែើន ADN mitochondrial ចែលវាជា ADN extrachromosomique ួយ។ ទគចាត់ទុក ថាអូវូសុីតសទត្ ែនូវការសតុកែ៏ជាក់ែាស់ ួយនន ីតូកុង្ត្ទី ចែលនឹង្ត្តូវបាន ទត្បើត្បាស់សត្មាប់សក មភាព ទ
តាបូលីកននបាលសតូច រ កាុង្ទពលកំពុង្ទ្វើការចែក ខ័ណ្ឌ។
ែំទរះភាគទត្ែើនននសតវចែលបំទៅកូនទោយទឹកទោះ ីតូកុង្ត្ទីទំង្ ឡាយមានការចត្បត្បួលៈ វាបានបំទពញទោយខលួនឯង្នូវសមាារៈែ៏ទត្ែើន
ត្ព ទពល ជា ួយគ្នាចែលត្ទនុង្របស់វាត្បកាន់យកទីតាំង្ត្សបនឹង្ខ័ណ្ឌ។
ទៅកាុង្អូវុល នុសស Wartenberg et Stegner (១៩៦០ ែល់១៩៦៧) បានសរទសរអំពីការវិវតតន៍របស់ ីតូកុង្ត្ទីចែលមានរាង្ ូល
ឬ ពង្ត្កទពើទោយបាត់បង្់ត្ទនុង្និង្ទកើនទេើង្សារធាតុែ៏ឆាមរៗ ចែលមានរាង្ជាត្គ្នប់ៗ។ ការចត្បត្បួលទំង្ទនះនឹង្បង្កែំណាក់ ួយកាុង្ែំណាក់ទំង្ឡាយនន
ការបង្កកំទណ្ើតននវីចតលុសទៅកាុង្សុតរបស់ នុសស។
• ២.ទរទីគុលូ អង្់ែូបាលសមីក
(réticulum endoplasmique​​ et ergastoplasme)
រែនស ព័នធទំង្ទនះ ត្តូវបានលូតោស់ទៅកាុង្អូវូសុីតសថិតទៅទពល ចាប់ទផ្តើ ននទំហំទំហ្កត់របស់វា
ទហើយវាហ្កក់ែូែជាថយកំោំង្កាុង្អូវុលទុំ ចែលផ្ទុកចតឡា តូែៗទហើយគ្នមនរីបូសូ ។
៣. រីបូសូ ទសរី
រីបូសូ មានទត្ែើនសនធឹកសនធ ប់ទៅកាុង្អូវូសុីតទី ១ វាកត្ មានទៅកាុង្ អូវុលថនិកសតវចែលទហៀបនឹង្ទុំ។
ែំទរះត្បទភទខលះៗ (អំបូរកចង្កប) ពួករីបូសូ ត្តូវបានសតុកជាបរិមាណ្ ទត្ែើនកាង្ុ រយៈទពលវគគទំហំទំហ្កត់ ទែើ បីទត្បើត្បាស់កាុង្ការសំទយាគត្បូទតអុីនននបាលសតូ
ច ័រទី១ (Brown, ១៩៦៥)។ វាហ្កក់ែូែជាសុីតូបាលសននសុតផ្ទុកព័ត៌មានទសទនទិែចាំបាែ់ែំបូង្ននការបង្កអំត្បយ៊ី ុង្។
៤. អង្់កុលសុី( Golgi)
ពួកវារាយបាយកាុង្តំបន់ជុំវិញននសុីតូបាលស។ វាត្តូវបានបង្កបទង្កើតជាថង្់តែូ ៗ កាុង្ទនះត្តូវបានែំរុះជា ួយថង្់បនល ។ អង្គGolgi បានរួ បញ្ជូលកាុង្
សក មភាព
ទ តាបូលីសយាង្ទត្ែើនបង្កជាត្គ្នប់សំបក បទង្កើតជាផ្ូសាវតាសអាសុីត (Anderson, ១៩៧០)។
៥. លីសូសូ
៦. ភាាសមានរនធតូែៗ
បណ្តុ ំននរែនស ព័នធឡា ចែលមានរនធតូែៗចែលត្បភព និង្ន័យរបស់វានឹង្ពិភាកាទៅនថៃទត្កាយទទៀត។ រែនស ព័នធទំង្ទនះទៅកាុង្សុតទុំមានតិែ ជាង្ទៅ
កាុង្អូវូសុីត ិនទន់ទុំ។
៧. ថង្់ទឹករនង្
អង្គកាុង្សុីតូបាលសចែលមានទំហំ្ំៗ (០,១ ទៅ០,៦ µ) ត្តូវកំណ្ត់ត្ពំចែនទោយភាាស ួយ និង្ផ្ទុកទោយថង្់ ូលៗ ួយែំននួ ។
៨. ត្គ្នប់សំបកគឺជាត្គ្នប់ៗចែលមានអង្កត់ផ្តចិ ឯកសណាឋន (០,៣ ទៅ០,៥ µ)ត្តូវរុំព័ទធទោយភាាស ួយ ទហើយវាសថិតទៅទត្កា ភាាសបាលសទិែ។ វារោយ
បាត់ទៅទពលបនទ ប់ពីការែូលរបស់ចសពមាតូសូអុីត។ តា ពិតទគកំណ្ត់ថាតួនទីទៅកាុង្ត្បតិក មនននផ្ទសុតចែលត្បឆាំង្នឹង្ការែូល របស់ចសពមាតូសូអុីតចថ ទទៀត។
៩. ទោយទយាលទៅតា កត្ ិតទំនុំទោយអូវូសុីត ួយ ឬពីរសង្់ត្ទីយូល អង្គទកាសិកា (Organites) ទំង្ទនះមានវតតមានទៅកាុង្អូវូកូនី
និង្ទៅកាុង្
អូវូសុីតទី ១ រហូតែល់វគគ pachytène។ វារោយបាត់ទៅែុង្បញ្ចប់វគគគភ៌នន កំណ្អូវុល។ ទគទ ើញវាទៅបូលននត្តយូង្ននែំចណ្កទី១
និង្ទី២របស់ទ យូសទទ។ទៅកចនលង្ទរៀង្ៗខលួន ទគសទង្កតទ ើញទៅខាង្ែុង្ននត្តយូង្ែំចណ្កទ យូស មានរែនស ព័នធ ួយចែលបង្កទេើង្ទោយអង្គភីឡា ង្់
ួយែំនួន។ អង្គទំង្ទនះគ្នាទំនក់ទំនង្គ្នាទទ។ ជាលទធផ្លទបើសិនសុតចាស់ទៅៗ ត្កូ ូសូ ទំង្ឡាយអាែចញកទែញពីត្តយូង្ទែើ បីបង្ក ីត្កូនណ្វ យូោែ់ពីគ្នា
(Szollosi)។
នផ្ទននអូវុលត្តូវបានកំណ្ត់ត្ពំចែនទោយភាាសបាលសទិែ (Ovolemme)។ កាុង្រយៈទពលវគគទំហំទំហ្កត់ននអូវូសុីត អូវូចេ ទកើតនូវត្ជាំង្តូែៗ
ទត្ជាង្ត្ចាង្ែ៏ សំទបើ ។ ាង្ទទៀតភាាសបាា ញនូវសក មភាពននសត្ ូបវតថុរាវទោយទកាសិកា៌៌(pinocytose)វាបង្កបទង្កើតត្កហូង្តូែៗ បនទ ប់ កវាបទង្កើត
ជាែទង្កៀបទោយចញកជាថង្់តូែៗទៅកាុង្សុីតូបាលស។
ការពិនិតយតា ីត្កូទអេិែត្តូនិែ ទៅទលើអូវូសុីតទៅកាុង្ត្បូផ្ទសនន
ែំចណ្កទ យូស ១ បានបាា ញថាវាផ្តុំគ្នាពី ួយទៅ ួយទទៀត។
• ៥.២.៣ បញ្ញាវីចតលុស និង្ត្បភពរបស់វា
វីចតលុស ឬែឺតូបាលសអាែមានត្បភពពី្ មជាតិៈ
- ត្បូទតអុីនៈ ជាពិទសសផ្ូសវ័រត្បូទតអុីន និង្កលបូ យុ លីន
- លីពីតៈ គលីទសរីត(៦០%)ផ្ូសវលីពីត ៣៥% កូទេទសតរូល ៥%
- គលុយសុីតៈ គលីកូចកន ជាពិទសសវាបានបង្កទេើង្ទោយ កុផ្ំ ែិល គលកី ត្ូ បូទតអុីន និង្លីបូត្បទតអុីន។
វីចតលុសទ ើលទ ើញទោយ ីត្កូទសសន៍អុបទិែ មានទត្ ង្់ជាត្គ្នប់ៗ រាង្ចសវ័រ ឬជាកូនបាលកតូែៗ។ ទគសនមតថា សុតរបស់ នុសសគឺជាអូលីកូ
ទេសុីត ចែល ិនសំបូរទៅទោយវីចតលុស។ កំណ្វីចតលុសចាប់ទផ្តើ កាុង្អូវូសុីតននថនិកសតវ ុនទពលវាទផ្តើ ទំហំទំហ្កត់ និង្ពំទនញវ័យទោយវគគ ុនកំណ្វីចត
លុស។ ទៅកាុង្ផ្ុលីគុលទែើ សុីតូបាលសអូវូសុីតមានរែនស ព័នធកុំផ្លិែ ទោយទ្ម ះថានណ្វ យូវីចតលីន (Balbiani)។ ការពិនិតយទោយ ីត្កូទសសន៍អុបទិក
បានទ ើញ ណ្ឌ លទកាសិកា ួយត្ព ជា ួយសង្់ត្ទីយូល ២ ចែលរុំព័ទធទៅទោយ archoplasme ចែលជាតំបន់តិែ ឬទត្ែើនជារាង្ចសវរននសុីតូបាលស។
ទៅជុំវិញ archoplasme ទគសទង្កតទ ើញតំបន់កង្់ៗននអង្គ Golgi តំបន់ទនះត្តូវបានរុំព័ទធ ទោយ កុែចែលមាន ីតូកុង្ត្ទី។
៥.២.៤ បញ្ញា នន ត្បភពទែើ ននភាាសថាល
ការពិនិតយទោយ ីត្កូទសសន៍អុបទិបអាកខលះសនមត់ថា មានការបង្កបទង្កើត តំបន់ជុំវិញអូវូសុីត បុចនតអាកខលះទទៀតសនមត់ថា ទកាសិកាផ្ូលីគុលមាន
លកខណ្ៈ បទង្កើតធាតុបង្កភាាសថាលទនះ។
ែំទរះការពិនិតយទោយ ីត្កូទសសន៍ទអេិែត្តូនិក បានអនុញ្ញាតនំ ក នូវទិនាន័យថមីៗទទៀត។ ភាគទត្ែើនននអាកនិពនធបានត្បាប់ថា ទៅកាុង្សុីតូ
បាលសនន ទកាសិកា ផ្ូទលគុលមានសារធាតុត្គ្នប់ៗចែលបង្កជាភាាសថាល។ រទបៀបបទញ្ចញ ទចាលននសារធាតុទំង្ទនះទគទៅ ិនទន់បានបញ្ញជក់ែាស់ទទ។
ទយើង្បាន កំណ្ត់សមាគល់ទ ើញថាទៅ ុនទពលែំទណ្ើរអូវុល ភាាសថាលរបស់អូវូសុីតគ្នមនទទ ជាពិទសសទៅវគគបង្កវីចតលុស មានរបាំង្រវាង្អូវូសុីត និង្ទកាសិកា
ផ្ូលីគុល។
ទកាសិកាផ្ូលីគុលទំង្ទនះ សំទៅទិសទៅអូវូសុីតទោយមានការរីកទេើង្សុីតូ
បាលស រហូតទៅែល់នផ្ទរបស់វា។ ាង្វិញទទៀត Ovolemme បទង្កើត ីត្កូត្ជាំង្ៗចែលត្ជាតែូលទៅកាុង្ភាាសថាល។ បុចនតទៅកាុង្ែំទណ្ើរអូវុល ទិែឋភាពទនះប
ចត្
បត្ ួល ទោយបត្ង្ួញននការរីកទេើង្ទកាសិកាខុសៗគ្នាទំង្ទនះ។ ទៅខណ្ៈទនះជា
ទលែទេើង្ជាថមី ទៅកាុង្ទពលត្ព គ្នា និង្បាតុភូត pinocytose (Hadek)។
បទណាតះអាសនានផ្ទអូវុលមានសភាពរលីង្។ បនទ ប់ កការរីកនផ្ទអូវុល
ជំពូកទី ៦
កំណ្កាច ត
៦.១ លកខណ្ៈទូទៅបាតុភូតរួ ននទភទទំង្ពីរ
ទៅកាុង្ទភទទំង្ពីរ កាុង្រយៈទពលកំណ្អំត្ប៊ីយុង្ បង្កបទង្កើតត្កទពញទភទ ឬកូណាត (Gonades) ចែលបាន កពីទកាសិកាទភទ ឬ កាច ត
ែំទរះ នុសស ទពញវ័យ។ កូណាតទំង្ទនះត្តូវបានផ្សំពីៈ
- ួយភាគ្ំទកាសិកាសូមាទីក ចែលទកើត កអំពីទអពីទតលយូ ចែលទត្សាប Coelome ទហើយវារាប់រង្នូវការផ្តល់អាហ្ករែល់កាច ត។
ទអពីទតរីយូ សឺេូ ទកើនកត្មាស់ចែលមានទ្ម ះថា ទអពីទតលយូ ខា(épithérium germinatif de Waldaye) ចែលត្តូវបានបង្កបទង្កើតទេើង្
ទកាសិកាទវទសតាទីវតូែៗ។
- ទកាសិកាពូជ (ែំទរះអំត្ប៊ីយុង្) ចែលទ្វើកូេូនីមាស់សូមាទិកននពត្ាង្ (ébauche) កូណាត បនទ ប់ពីការទត្ជៀតែូលទោយទផ្តើ ពីនផ្ទ
ខាង្ទត្ៅអំត្ប៊ីយុង្។
សំណ្ុំទកាសិកាពូជទ្ម ះថា ចស ិន (Germen)។ ទគទៅថាសូមា អាែខូែខាតបានទត្រះថាវាបញ្ជូលពីសូមា ួយទៅសូមា ួយទទៀត ពី
ឳពុក មាតយ ទៅកូនទៅ បុចនត Germen អាែរស់ទៅជាអ តៈ។
ទកាសិកាពូជននអំត្ប៊ីយុង្ ត្តូវបានកំណ្ត់កាុង្រយៈទពលខលីបំផ្ុត និង្អាែ កាលយជាទកាសិកាទ ននកាច ត។
ទៅកាុង្ទភទទំង្ពីរ ទកាសិការទភទឲ្យទ្ម ះថា កូណ្ូសុីតទែើ ។
កាច តនន នុសសទពញវ័យកាលយ កពីការបំចលង្ជាបនតបនទ ប់ននកូណ្ូសុីតទែើ សំណ្ុំននែំណាក់កាលជាបនតបនទ ប់ ត្បត្ពឹតតទៅទោយទកាសិកាចែលបំចលង្ទនះ
គឺជាកំណ្កាច ត។
- កំណ្អូវុល គឺជាែំទណ្ើរការ ួយហូតបានជាអូវុល
- កំណ្ចសពមាតូសូអុីត បទង្កើតបានជាចសពមាតូសុីត
ែំទរះអំត្ប៊ីយុង្ ទបើកាលណាកូណ្ូសុីតទែើ បានផ្តុំគ្នាជាទកាសិកា
(Mésenchyme) ភាជប់ខាង្ទត្កា នឹង្ទង្ពូជ ។
វីចតលីនតូែៗទហើយទអពីទតលយូ ទផ្តើ ែុះោលកាុង្ទ សង្់ ី
• ែំទរះគភ៌ទភទត្បុស ទង្ទំង្ទនះទចាះតំណ្របស់ខលួនជា ួយទអពីទត លយូ ននសឺេុ និង្ទ្វើឲ្យទៅជាត្កហូង្បនទ ប់ពី lumière
axiale ទំង្ទនះសុទធ ជាបំពង្់ពូជ ទីទនះទហើយចែលជាកចនលង្ត្បត្ពឹតតទៅននកំណ្កាច តចសពមាតូសូ អុីតតាំង្ នុសសត្គប់ការ។ កា
រវិវតតន៍ននអង្គ Worff ទៅចកបរបង្កបទង្កើតជាផ្លូវ្ំបទញ្ចញទចាល។ ទកាសិកាទវទសតាទីវតូែៗ ទំង្ទនះទហើយបំចលង្ទៅជា
ទកាសិកាចសកតូលី (Cellule Sertoli) ចែលមានតួនទីែិញ្ចឹ អាហ្ករ។
ទកាសិកាននសង្់ ី ខលះៗ សថិតទៅទត្ៅ។ ទង្ទំង្ឡាយកាលយទៅជាន័យ ួយ សត្មាប់អង្់ែូត្គនី ៈ វាបទញ្ចញអ័រ ូនទភទត្បុសទំង្ទនះ
ទៅថាទកាសិកាទេែីក (Leydig)។
ែំទរះគភ៌ទភទត្សីវិញ ការែុះែំបូង្ននទង្ទភទទនះ ិនបានសទត្ ែ ទហើយវាផ្លិតែំណ្ុះទីពីរ កចនលង្ទនះទហើយជាកចនលង្កូណ្ូសុីតែុះោល
និង្ កាលយទៅជាអូវូកូនី។ បនទ ប់ កទង្ទំង្ទនះនឹង្ចែកជាែំចណ្ក អូវូកូនីនី ួយៗ ត្តូវបានរុំព័ទធទោយទកាសិកាទវទសតាទីវតូែៗ (ទកាសិកាផ្ូលីគុល) និង្
បង្កបទង្កើត ជាផ្ូលីគុលទែើ ។ តាំង្ពីកំទណ្ើតអូចវមាន ៤០០,០០០ ទៅ៥០០,០០០ផ្ូលីគុលទែើ និង្វាកំណ្ត់ទោយទអពីទតលយូ ។ នុសសត្គប់ការអូចវមានចត
២ ទៅ៣រន់ផ្ូលីគុលទែើ ៈ ផ្ូលីគុល ួយែំនួន្ំត្តូវបានបាត់បង្់។
កូណ្ូសុីតទែើ មានរូប នតត្កូ ូសូ ឌីបលូអុីត (2n=46) រីឯកាច តមានចតែំនួន អាបលូអុីត (n=23) ននត្កូ ូសូ ។ ការបំចលង្កាច តបាន
ត្បត្ពឹតតទោយការ
វិវតតន៍ត្សបគ្នា។
- សុីតូបាលសៈ ជាអាកទទួលនូវ ុខារចផ្ាកខាង្ទភទ
- នណ្វ យូៈ វាទ្វើែំចណ្កពីរែង្បនតបនទ ប់គ្នាទោយបត្ង្ួ ត្កូ ូសូ ឬ ទៅថាពំទនញវ័យ ទហើយពុំទនញវ័យទនះជាសំណ្ុំននទ យូសៈ
+ ែំចណ្កបនថយ
+ ែំចណ្កទអកាវទ័រ
ទកាសិកាទំង្ឡាយចែលទក់ទិនននែំណាក់សំខាន់នី ួយៗននការ បំចលង្ឯកទទសមានលកខណ្ៈទៅតា ទភទៈ
១. Gonocytes primordiaux: វគគអំត្ប៊ីយុង្សុទធ ទហើយមានការែុះោល
២. gonies : 2nត្កូ ូសូ ទហើយែុះោល
៣. cytes I: 2nត្កូ ូសូ វាទទួលនូវការបនថយត្កូ ូសូ ទោយឆ្លង្កាត់ ែំណាក់កាលជាបនតបនទ ប់។
1-gonieឲ្យ -cyte I ទហើយឲ្យទៅជា 2-cyte II។
៤. cytes II: n ត្កូ ូសូ ទទួលនូវ ីតូសទអកាវទ័រ 1-cytes II ឲ្យទៅ 2-tides។
៥. -tides: សុីតូបាលសបំចលង្ឯកទទស ទែើ បីសទត្ ែទៅជា
កាច ត -tide1អាែឲ្យទៅជាការច ត ួយ។
• ៦.២ កំណ្ចសពមាតូសូអុីត
ទកាសិកាចសតូលី(Sertoli)
បង្កបទង្កើតជាបណាតញសំណាញ់រហូតែល់រក់កណាតលបំពង្់ទនះចែលជា
កចនលង្ត្បត្ពឹតតទៅននែំទណ្ើរកំណ្ចសពមាតូសូអុីត។
៦.២.១ កូណ្ូសុីតទែើ ទំ ង្ទាយទ្វើែំចណ្កយាង្សក មនិង្នំ ឲ្យទកាសិកាមានទំហំតូែ។ ែំណាក់កូណ្ូសុីតមានចតែំទរះអំត្បីយុង្និង្កូន
ទកមង្។ រីឯបំពង្់ពូជទៅ ិនទន់ទពញទលញនូវទេើយ។
៦.២.២ ចសពមាតូកូនី (ទៅកាុង្សំណាញ់ Syncytium ននចសកតូលី) គឺទកាសិកាទំង្ទនះ ចែលមានវតតមានកាុង្បំពង្់ពូជ កាុង្
អំេុង្ទពលជិតត្គប់ការ (១១ ទៅ១៣ឆាាំ)។
ចាប់ទផ្តើ ពុំទនញវ័យចសពមាតូកូនីទំង្ឡាយទផ្តើ ទ្វើែំចណ្កៈ កាុង្ទពលែំចណ្ក
ទកាសិកា នី ួយៗ មានទកាសិកា ួយននទកាសិកាកូនសថិតទៅចតែំណាក់ទែើ ។ រីឯទផ្សង្ៗទទៀត វិវតតន៍សំទៅទៅទ្វើបំចលង្ឯកទទស។
• ទយើង្នឹង្ទរៀបរាប់ែូែតទៅ៖
- Spermatogonie en sauche: ១២ ទៅ១៥ microns ចែលមានតំបន់
idiozome ទោយមានសង្់
ត្ទីយូស ២ ទហើយមានត្កូមាទីនជាែុំៗ។
- Spermatogonies à noyau poussièreur: ត្កូមាទីននននណ្វ យូជាចផ្ាកៗ
- Spermatogonies à noyau croutelleur: ត្កូមាទីនកំហ្កប់ជាែុំ្ំៗ។
សុីតូបាលសពិទសស
៦.២.៣ ចសពមាតូអុីត I រកាកាុង្នណ្វ យូជា ួយគ្នានូវែុំ្ំៗ បនទ ប់ពីទផ្តើ សុតី ូបាលសរីក្ំធាត់ៈ ចសពមាតូសូអុីត I រីក
មាឌ ទ្ម ះថា auxocyte (អូសូសុីត) ទ្វើែំចណ្កទោយទយាង្ ទៅតា ែំទណ្ើរន យូស ចែលវគគត្បូផ្ទសមានរយៈ
ទពលចវង្ ត្ពឹតតិការណ្៍ទនះទហើយពួក auxocyte ជាញឹកញាប់មាន
កៗពីគ្នា
(ជាបុគគល)។
នណ្វ យូ ចែលមានត្កូ ូសូ សថិតទោយចេ
៦.២.៤ ចសពមាតូសុីត II
ត្កូមាទីនទៅចតផ្តុំគ្នាជាែុំៗ។ ទនះជាែំណាក់កាល ួយចភលត។ ពួកចសព មាសុីតII ទ្វើែចំ ណ្កយាង្ទលឿនបំផ្ុត ទែើ បីទអាយកាលយជាចសពមាតូ
ទីត២
៦.២.៥ ចសពមាទីត
វាមាន n ត្កូ ូសូ បុចនតវាជាទកាសិកា ូល ទហើយវាទៅនឹង្ថកល់ បនទ ប់ពីការបំចលង្ននសុីតូបាលស វានឹង្កាលយជាមានកនទុយ មានែំទណ្ើរការ
និង្ មានលកខណ្ៈបង្ករូបរាង្ៈ សំណ្ុំននការបំចលង្ទំង្ទនះទៅថា ចសព ីញូសឺចណ្ស។
៦.២.៦ ចសព ីញូសឺចណ្ស ត្តូវបានបង្កបទង្កើតទោយការទ្វើជាបនតបនទ ប់ននទិែឋភាព ែូែតទៅ ទផ្តើ ទែញពីែំណាក់ចសពមាទីតៈ
ក.អុីឌីយូសូ (Idiozome) ននចសពមាទីតមានៈ
•
ីតូកុង្ត្ែីសំចបត
•
ត្បោប់Golgi ត្តូវបានបទង្កើតទេើង្ dictyosomes និង្ vacuoles។
•
សង្់ត្ទីយូស ២
ខ.ពួកសង្់ត្ទីយូលចាកទែញពីតំបន់អីឌីយូសូ និង្ទៅសថិតទៅៈ
•
ួយជាប់នឹង្នណ្វ យូ សថិតទៅទល់នឹង្ អីឌីយូសូ ទោយទ្ៀបនឹង្នណ្វ យូៈ Corpuscule primordial
•
ួយទផ្សង្ទទៀតសថិតទៅឆាៃយបនតិែពីនណ្វ យូទៅទលើកាំជា ួយគ្នា និង្ Corpuscule primitif: corpuscule distal ជាកចនលង្ែុះទេើង្នូវ
កនទុយ ចសពមាតូសូអុីត។
គ.ត្បោប់ Golgi បទញ្ចញជាត្គ្នប់ៗ ចែលត្បសពវគ្នាទែើ បីបង្កបទង្កើតចសវ័រ ួយៈ អាក់ត្កូសូ ។
.នណ្វ យូទកើនត្កាស់ជាមាស់ែូែចផ្លព័រ សុីតូបាលសបនថយទៅជាទឆ្ាររាប ួយទៅ កាុង្តំបន់សង្់ត្ទីយូល អាក់ត្កូសូ ចែលរុពំ ័ទធ
ទោយភាាសននវាគុយអូល របស់វាបានបាត់បង្់នូវរាង្ចសវ័របស់វាទែើ បីទ្វើឲ្យត្កហូង្ និង្ទត្សាបទលើនណ្វ យូៈ ូល
ទត្សាបកាល។
ង្.កង្់ Jensen បង្កបទង្កើតនូវនីវូសង្់ត្ទីយូលែីសាតល់ (distal) និង្បណាតញ រំកិលតា បទណាតយបាលចសសរហូតែល់ែុង្
នន
ចផ្ាកកណាតលននចសពមាតូសូអុីត។ ទៅែទនល ះទំង្ពីរទនះ
ីតូកុង្ត្ែីតំទរៀបជាភីឡា ង្់រាង្គូថខចង្។ សំណ្ល់ននសុី
តូបាលសត្តូវបានបទណ្ត ញទចាលទោយការទកៀប(ែទង្កៀប)
សទោយ
ទកាសិកាចសកតូលី។
សុីតូបាលសទោយបង្កបទង្កើតជាអង្គសំណ្ល់
និង្ផ្ទកូសុីតូ
៦.២.៧ ពត្ាយលំហននកំណ្កាច ត
កំណ្កាច តត្បត្ពឹតតទៅតា បំពង្់ពូជ។ ការកាត់តា ទទឹង្ទោយ មាន
ុំចកង្នឹង្អ័កសបំពង្់បានបាា ញថាចសពមាតូកូនីសថិតទៅជុំវិញ រីឯចសពមាតូសូអុីត
សថិតទៅកណាតលបំពង្់។ បុចនតគួរកត់សំគ្នល់ថា ការកាត់ពីរែង្ចែលឆាៃយ
ពីគ្នាបនតិែទៅតា បទណាតយបំពង្់ ិនបានបាា ញទទថា ទៅមានសមាមាត្តែូែ
គ្នាកាុង្ែំណាក់នី ួយៗននបំពង្់ ចសពមាតូសូអុីត។
ឧទហរណ្៍ កាុង្កំណាត់ ួយមានចសពមាសុីត I កាុង្កំណាត់ ួយទទៀត
មានចសពមាតូសូអុីត។
ការពិទសា្ន៍ទផ្សង្បានបញ្ញចក់ថា រយៈទពលកំណ្ចសពមាតូសូអុីតមាន ៧៤ នថៃែំទរះ នុសស។
៦.៣ កំណ្អូវុល
៦.៣.១ កូណ្ូសុីតទែើ ត្សីែូែគ្នា និង្កូណ្ូសុីតត្បុស ទហើយវាមានទៅទលើចតអំត្បីយុង្ទទ។
៦.៣.២ អូវូកូនីមានការផ្ទុយគ្នាអំពី នុសសត្បុស ទហើយវាមានចតកាុង្រយៈទពលវគគអំត្បីយុង្។ ការណ្ីទនះអូចវ នុសសត្សីមានចតអូវូសុីត។
៦.៣.៣ អូវូសុីត I ទទួលរង្នូវកំទណ្ើនមាឌរបស់ខលួនយាង្ខាលំង្។ ការលូតោស់ទនះសុីតូបាលសទក់ទង្ទៅនឹង្បុពវទហតុវីចតលុស។
អូវូសុីត I នី ួយៗត្តូវបានរុំព័ទធទោយទកាសិកាផ្ូលីគុលទហើយវាសថិតទៅ
កណាតលននផ្ូលីគុលអូចវ។ កំេុង្ទពលវែតរែូវនី ួយៗមានផ្ូលីគុលអូចវ ួយ ទទួលរង្ទសរីបំចរបំរួលរហូតែល់ពំទនញវ័យននផ្ូលីគុល។
អូវូសុីត I ទ្វើែំចណ្កទោយែំទណ្ើរបនថយ និង្បង្កបទង្កើតជាទកាសិកា ២ ចែលមានទំហំខុសៗគ្នាៈ
• អូវូសុីតII ួយមានមាឌ្ំ ទហើយមានសុទធចតវីចត
លុសទហើយវានឹង្បនតវិវតត។
• ទកាសិកាតូែ ួយចែលនណ្វ យូរបស់វាមាន n ត្កូ ូសូ ចែរ បុចនតវាសំរាប់ចតរោយបាត់ៈ ទគ្នលិកា
បូលI ។
៦.៣.៤ អូវូសុីតII ទទួលរង្នូវទ យូសទអកាវទ័រទហើយសទង្កតៈ
អូវុលផ្ទទល់ចត តង្ៈ ចសព ីញូសឺចណ្សរបស់ត្បុស ិនែូែវគគទនះទទ។
ទគ្នលិកាបូល II មានសភាពតូែ។
ទៅកាុង្ករណ្ីខលះ បុចនតទោយកំរទគ្នលិកាបូល I អាែទ្វើែំចណ្ក។ ទៅកាុង្ករណ្ីទំង្ទនះ ពុំទនញវ័យននអូវុសុីត I ួយនំឲ្យបាន ៤ ទកាសិកាែូែ
បុរសចែរ បុចនតទកាសិកាទំង្ ៤ទនះមានចតទកាសិកា ួយទទចែលែំទណ្ើរការ។
ទគបានបញ្ញជក់ថាៈ
កំណ្អូវុល១ទំទនរទៅកាុង្កំេុង្ ួយវែតរែូវៈ ទនះគឺជាបាតុភូត ួយ
រយៈទពល។ ែំចណ្កឯកំណ្ចសពមាតូសូអុីតវិញ ត្បត្ពឹតតទៅបានជា
អែិនត្នតយ៍។ ែំទរះ នុសសទពញវ័យត្បត្ពឹតតទៅតា រទបៀបបនតបនទ ប់គ្នាចាប់ទផ្តើ ពីវ័យត្គប់ការទោយមានពុំទនញវ័យននអូវូសុីតI។ កំណ្អូ
វុលបាន បញ្ចប់ទៅទពលអស់ ួយរែូវរបស់ត្សតី។
• ជាទគ្នលការណ្៍អូវូសុីត II ួយត្តូវបានបង្កបទង្កើតទេើង្ត្គប់ ២៨នថៃ។ ែំទណ្ើរអូវុលមានទត្ែើនបនត
បនទ ប់ជាត្បត្កតីែំទរះសតវទត្ែើនត្បទភទ បុចនតែំទរះ នុសសមានទោយកំរ។ ទបើសិនអូវុលទំង្ទនះ
ធាលក់ទត្ែើនទហើយសុតសុទធចតបង្កកំទណ្ើតបានវានំឲ្យមានការទផ្ើ ទោយកូនទត្ែើនទនះទៅថា
ទភាលះ ិនពិត ។
កូន
៦.៣.៥ ពុំទនញវ័យននផ្ូលីគុល
ែំណាក់កាលែំបូង្គឺជាផ្ូលីគុលទែើ ៈ អូវូសុីតត្តូវបានរុំព័ទធទោយ ត្សទប់ ួយននទកាសិកាផ្ូលីគុល។ នថៃទី ួយននវែតរែូវចាប់ទផ្តើ ពុំទនញវ័យ
ផ្ូលីគុលទែើ កាលយជាផ្ូលីគុលទី ួយ។
ទៅកណាតលននភាាស Slavjansky:ទកាសកាផ្ូលីគុល ែុះោលទោយបទង្កើតជាតំបន់ត្គ្នប់ទៅថា (granulosa) ចែលមានត្សទប់ែ៏ទត្ែើននន
ទកាសិកា
ផ្ូលីគុល។
ទៅែទនល ះទកាសិកាផ្ូលីគុល និង្អូវូសុីតទលែទេើង្តំបន់ ួយ ឫ ភាាសថាល។
ត្កានុេូសា ទ្វើឲ្យត្កហូង្ចែលបំទពញទោយវតថុរាវ គឺជាវតថុរាវ ផ្ូលីគុលៈ ផ្ូលីគុលទនះទ្ម ះទៅថា ផ្ូលីគុលត្បទហ្កង្។ ជាលិកា សនធ នចែលបង្ក
បទង្កើតមាសអូចវ ចាប់ទផ្តើ កំហ្កប់ទៅជុំវិញផ្ូលីគុល។ មានទកើតតំបន់ ួយយាង្ឆាប់ចែលភាជប់នឹង្ភាាស Slavjensky បំទពញទោយទកាសិកាសនធ ន
ចែលព័ទធជុំវិញភាាសទនះ ទ្ម ះទៅថា ចតកទត្ៅ (Theque externe)។
ត្បទហ្កង្ផ្ូលីគុលរីក្ំធាត់រហូត ៨-១២ , ៈ De Graaf។ ត្កានូេូសា
គរទត្ែើនទេើង្ទៅខាង្កាុង្ភាាស Stavjensky និង្បង្កជាែំណ្ុែ ែូែតំបូកទៅថា Corana radiata របស់វា។
ត្កានុេូសា សថិតទៅកចនលង្ែចែលរបស់វា។ មានចតខណ្ៈទនះទៅទពលែំទណ្ើរអូវុល អូវូសុីត I ផ្ទុះទែញទគ្នលិកាបូល I របស់ខលួន ទហើយក៏បំចលង្
ទៅជាអូវូសុីតII។ ែូទែាះែំណាក់ អូវូសុីត I មានរយៈ ទពលយូរ តាំង្ពីទៅកាុង្នផ្ទមាតយរហូត កែល់ែំទណ្ើរអូវុល។ ផ្ទុយ កវិញអូវូសុីត II មាន
អាយុយាង្ខលីបំផ្ុត វារោយបាត់ចតរយៈទពល ១-៣នថៃ ទបើសិនគ្នមនការបង្កកំទណ្ើត។
ទៅទពលចែលមានការទត្ជៀតែូលរបស់ចសពមាតូសូអុីត កាុង្ខណ្ៈបង្កកំទណ្ើតវាបានបញ្ចប់ការទ្វើែំចណ្កទី II ននពំទនញវ័យ ទោយបទញ្ចញ
ទគ្នលិកាបូល II ទហើយបំចលង្អូវូសុីត IIទៅជាអូវុល។
បនទ ប់ពីែំទណ្ើរអូវុល សំបកផ្ូលីគុលបំចលង្ទៅជាអង្គទលឿង្ ទហើយបនសល់ទុកសំណ្កកាុង្អូចវ។ ទកាសិកាត្កានុេូសា កាលយទៅជាទកាសិកា
លុយទតអុីតនិក(Cellules luteinique)។ ទកាសិកាទំង្ទនះ បទញ្ចញអក ូន ួយកាុង្ែំទណា អក ូនអូចវទៅថា ត្បូទសទសតរូន រហូតែល់ែប់វែត។
អក ូនអូចវ័រ ួយ ទទៀតមានទ្ម ះទៅថា អក ូនផ្ូទលគុលីន (Folliculine)ចែលបទញ្ចញទោយជាលិកាសនធ នននអូចវ ជាពិទសសទោយទកាសិកា
ចតកកាុង្(theque interne)ចត តង្។
៦.៤ កតាតទំង្ឡាយត្តួតពិនិតយកំណ្កាច ត
កតាតសំខាន់ទ្វើែំទណ្ើរការកំណ្កាច ត និង្ធានរាប់រង្ទលើការត្តួត
ពិនិតយ គឺជាសំណ្ុំននការបទញ្ចញអក ូនៈ
៦.៤.១ អក ូនអីបុតាឡា ុស ត្តូវបានបទញ្ចញទោយណ្ីរូន ទៅខាង្ទត្កា ននខួរកាល ទហើយរាប់រង្អក ូនក មត្ព គ្នាៈ Releasing
factors
៦.៤.២ អក ូនកូណាែូត្ទូប (Hormon Gonadotropes) ត្តូវបានបទញ្ចញទោយ កំពកខាង្ ុខននអុីបូភីសៈ
FSH (Follicular Stimulating hormone) ទ្វើឲ្យទំហំទំហ្កត់ផ្ូលីគុល និង្ បទញ្ចញផ្ូលីគុយលីនរបស់ នុសសត្សី, ត្តួតពិនិ
តយកំណ្ចសពមាតូសូអុីត ែំទរះ នុសសត្បុស។
LH (Luteinizing Hormone) ត្តូវត្តួតពិនិតយបង្កបទង្កើតអង្គទលឿង្ ទហើយវា បទញ្ចញត្បូទតទសតរូន និង្ផ្ូលីគុយលីន និង្
សក មភាពទកាសិកា Leydig (បទញ្ចញ androgene)​ ែំទរះ នុសសត្បុស។
ជំពូក ៧
បង្កកំទណ្ើត
ការបង្កកំទណ្ើតគឺជាការរោយែូលគ្នា រវាង្នណ្វ យូកាច តត្បុស និង្
នណ្វ យូកាច តត្សី ទោយការទត្ជៀតែូលននចសពមាតូសូអុីត ួយទៅកាុង្អូវុល។ ការរួបរួ គ្នាទនះជាញឹកញាប់ទពញទលញលអ ទហើយមានសារសំខាន់នណ្
យូ និង្សុីតូបាលស។ វាបទង្កើតជាសុីកូត ឬ សុតបង្កកំទណ្ើត។
ផ្លិតផ្លសំខាន់ៗននការបង្កកំទណ្ើត
• Amphimixie: គឺជាការរោយនណ្វ យូននកាច តទំង្ពីរចែលមានត្កូ ូសូ ទ និង្ត្កូ ូសូ បាផ្ង្។ ត្ព ជា ួយទនះចែរមានការកំណ្ត់ទភទសំ
រាប់
អនគតអំត្បីយុង្។
• Activation: វាទក់ទង្ទៅនឹង្ការទ្វើឲ្យមានត្បពលលកខណ្ៈននទ តាបូលីស ននសុត និង្នំឲ្យមានែំទណ្ើរ ីតូសទលើកទី១ននការលូតោស់ អំត្បី
យុង្។
ការបង្កកំទណ្ើត គឺជាបាតុភូត ួយែ៏សាុំញាុំ បំផ្ុត ចែលរទបៀបទ្វើឲ្យវាចត្ប ត្បួលទៅតា ត្បទភទនី ួយៗ។
៧.១ ការសិកាសរីរៈជាលិកា ននការបង្កកំទណ្ើត
៧.១.១ ការរួ រកសៈ
ទៅទពលចែលរួ រ័កសទឹកកា ត្តូវបានបទញ្ចញទៅកាុង្ទយានី ទៅចកបរៗ ក សបូន។ ទឹកកា មានចសពមាតូសូអុីតសថិតកាុង្វតថុរាវែ៏កំផ្លិែ ួយៈ
បាលសាម ពូជ (Plama seminal)។ បាលសាម ពូជជាលាយបទញ្ចញពីទអពីទែឌី បំពង្់យង្ ថង្់ពូជត្បូសាតត និង្ត្កទពញ Bulbo-Uretrale។
បាលសាម មាន A.A ទសរីបានអាសូត (Spermine, Choline, Creatine) សកសំខាន់ជាង្ទគគឺត្ហយវុ តូស។ ទគសទង្កតទ ើញមាន
ត្បូសាតគលង្់ឌីន ចែលមានអំទពើទលើ សរនស្ សបូនសាែ់ែុំរលីង្។ វាមានត្កា (gamme) ោតអង្់សុី យាង្សក មចែលមានតួនទីសំខាន់កាុង្
ការទ្វើឲ្យ កក និង្ទ្វើពត្ាវទឹកកា ។
បនទ ប់ពីការបទញ្ចញរបស់វា ទឹកកា កក បនទ ប់ ក ២ទៅ៣ នទី វាពត្ាវទលើកទីពីរ។ ការសាា ក់របស់ចសពមាតូសូអុីតកាុង្
ទយានីមាន
រយៈទពលខលីទត្រះ pH ទយានីមានអាសុីត ទនះ ិនច នជា ជឈោឋ នលអរបស់វាទទ។ ទបើសិន វាសាា ក់ទៅទលើសពី ួយទមាង្កាុង្ទយានី ទគសទង្កត
ទ ើញែលនភាពរបស់ វាបាត់បង្់ទៅវិញ។
រយៈទពលែំទណ្ើរអូវុល ( នុសសត្សី) ចសពមាតូសូអុីតឆ្លង្កាត់រនធសបូនយាង្ឆាប់ទែើ បីទៅែល់កាុង្ត្បទហ្កង្សបូន។ វាទេើង្
បានត្បចវង្ ៥ ឬ ៦ ស. និង្ទៅែល់នែសបូន Fallope ត្បចវង្ ១០ ទៅ ១៤ ស. និង្វាទៅែល់១/៣ ននបញ្ចប់នែសបូន។
កាុង្ែំទណ្ើរឆ្លង្កាត់សបូន ចសពមាតូសូអុីតទទួលរង្នូវត្កទពញភាាសទសើ សបូន (អង្់ែូច ត)។ ការបង្ក កំទណ្ើតត្បត្ពឹតតទៅ ួយភាគបីនននែសបូន
កាុង្រយៈទពល ២ទៅ៣ ទមាង្។ បនទ ប់ កសុតបង្កកំទណ្ើតែុះសំទៅ កត្បទហ្កង្សបូនវិញ។ សុតទនះែូល ទៅកាុង្អង្់ែូច តទែើ បីចាប់ទផ្តើ
លូតោស់ៈ ការកាែ់សំបុក។
ចសពមាតូសូអុីត ត្តូវទ្វើែំទណ្ើរ ួយទែើ បីជួបជា ួយអូវុល។ ែំទណ្ើរទនះ មានជួបបញ្ញា ួយែំនួន។
៧.១.២ កតាតទំង្ឡាយចែលកំណ្ត់ជំទនឿនចសពមាតូសូអុីតៈ
ទោយសារកនទុយ ចសពមាតូសូអុីតមានែលនចែលទៅែល់សបូនទោយ មានទលបឿន ១-៣ . កាុង្ ួយនទី ឬ ៦-១៨ ស. កាុង្ ួយទមា
ង្។ ទៅកាុង្ពង្សាវ ស ចសពមាតូសូអុីត នុសសគ្នមនែលនទទ។ វាមានែលនទៅកាុង្ផ្លូវបទញ្ចញ កទត្ៅ ទៅកាុង្ទអពីទែឌី ជាពិទសសទនះជាកចនលង្
ចែលបាលចសស ទ្វើែំទណ្ើរការ។ ែលនភាពទនះ ទកើនទៅកាុង្វតថុរាវពូជទោយ សារការបទញ្ចញទឹកពូជ និង្ត្បសា
ូ ត ត។
ែលនភាពននចសពមាតូសូអុីត រាប់រង្នូវការផ្ទលស់ទីរបស់វា។ តា ផ្លូវត្តង្់បំផ្ុត(១៧ ស. ) អាែទ្វើែំទណ្ើរកាុង្ ួយទមាង្ទោយចសពមាតូសូអុី
តទលឿន បំផ្ុត។ បុចនតត្បចវង្ត្តូវឆ្លង្កាត់ទនះ តា ពិតវាចវង្ណាស់ ទោយសារមានផ្ាត់ និង្ ឆ្ាូតចែលត្តវូ បង្កបទង្កើតទោយភាាស។
៧.១.៣ កតាតទំង្ឡាយចែលតំរង្់ទិសទៅកាុង្ការផ្ទលស់កចនលង្ននចសពមាតូសូអុីតៈជីវវិទាទត្បៀបទ្ៀប អនុញ្ញាតបទង្កើតនូវអតិថភាពននសារធាតុទផ្សង្ៗ ែំទរះសតវ
ឆ្អឹង្កង្ែ៍ទត្ែើន។ ការទ្វើការត្សាវត្ជាវជាពិទសសទលើសតវ Oursin ទោយទ្វើឲ្យមាន រទបៀបរបបពីពិទសា្ន៍ចែលត្តូវបានផ្តល់ឲ្យទោយត្បទភទទនះ៖
Ferfilisine អូវុលទ្វើត្បតិក មជា ួយសារធាតុចែលបង្កទេើង្ទោយចសព មាតូសូអុីតចែលទៅនឹង្ ឬ គ្នមនែលន។ ទោយត្ជ ុជបំពង្់ឆាមរ
ួយចែល មានទឹកអូវុលទៅកាុង្ Suspension ចសពមាតូសូអុីត ទគកត់សំគ្នល់ទ ើញថា ចសពមាតូសូអុីតទេើង្យាង្រហ័ស ករកបំពង្់ទីប បនទ ប់ កក៍
សអិតជាប់គ្នា។
ទគសនាិោឋនថា ទឹកអូវុលមានសារធាតុ Ferfilisine ចែលមានលកខណ្ៈទ្វើឲ្យ សក មភាពទញ និង្សអិតជាប់នឹង្ចសពមាតូសូអុីត។
Fertilisine អូវុលទ្វើត្បតិក មជា ួយសារធាតុចែលបង្កទេើង្ទោយចសព មាតូសូអុីតទ្ម ះថា antifertilisine spermatique
ែំទរះទោក Tyler(1949) បានទ្វើត្បតិក ម Immunologique ឯកទទសននត្បទភទ អង្់ទី ចសន អង្់ទីគរ។ ឯកទទសភាពននការបង្ក
កំទណ្ើត បានអនុគ ន៍ និង្ឯកទទសភាពត្បតិក មរវាង្ Fertilisine ovulaire និង្ Antilisine antifertilisine ។ ត្បតិក មទនះកំណ្ត់ការផ្ទតែ់
ទែញចសពមាតូសូអុីតពីនផ្ទអូវុលទៅត្បទភទែូែគ្នា។
ការត្សាវត្ជាវជីវៈគី ីបានបាា ញថា Fertilisine ននសុត Oursin គឺជា
គលីកូត្បូទតអុីនចែលទំង្ន់ ូលត្បមាណ្៣០០,០០០(Tyler)។ Antiferfilisine Spermatique គឺជាត្បូទតអុីនចែលមានទំង្ន់ ូល ិនទលើសពី
១០,០០០(Metz)។
អតថិភាពសារធាតុអូវុលអាែទញចសពមាតូសូអុីត ិនទន់បានត្សាយ បញ្ញជក់ែំទរះសតវបំទៅកូនទោយទឹកទោះ។ ែំទរះអាកអំត្បីយូវិទាខលះ
បាន គិតថា មានបាតុភូតទូទៅ ួយែំទរះត្គប់ត្បទភទ។ ែំទរះអាកត្សាវត្ជាវជា ទត្ែើនបានអនុ ័តថា ការបង្កកំទណ្ើត (ថនិកសតវ) ជាការជួបគ្នា
ទោយនែែនយ (Austin) ។ ទបើទយើង្យក នុសស កនិយាយ នុសសមាន ២០០ ោន
ចសពមាតូសូអុីតកាុង្ទពលបទញ្ចញទឹកកា កទត្ៅ តង្។ ទគអាែកំណ្ត់ថាចសព
មាតូសូអុីតទំង្ទនះអាែទៅែល់១/៣ នននែសបូន និង្អាែជួបនឹង្អូវុល។
ការជួបគ្នាទនះត្តូវបានសំរួលទោយវតតមាន Cumulus Oophorus ចែលទៅ ជុំវិញអូវុល បានន័យថា មានត្សទប់ែ៏ទត្ែើនននទកាសិកាផ្ូលីគុល
ទត្រះ
កាច តត្សីបទញ្ចញឲ្យទ ើញថាវាជាសុីបែ៍្ំសំរាប់ចសពមាតូសូអុីត (Austin)។
ទបើមានទំនញគី ីទកើតមានែំទរះថនិកសតវទគ ិនបែិទស្ការភាជប់
antifertilisine
ននចសពមាតូសូអុីតទៅនផ្ទអូវុលទោយសារត្បតិក មត្បទភទFertilisine–
ទោយទយាង្ទៅតា ទោកThibaut et Dauzierតំបន់ថាលននអូវូសុីតរបស់សតវទនាយបទញ្ចញនូវសារធាតុ ួយចែល
ត្សទែៀង្គ្នានឹង្ Fertilisine ចែលមាននទីភាជប់ចសពមាតូសូអុីតទៅនឹង្នផ្ទសុត។
៧.១.៤ កតាតទំង្ឡាយទទួលខុសត្តូវជីវថា ននចសពមាតូសូអុីត
ុនបទញ្ចញទឹកកា ចសពមាតូសូអុីតត្តូវបានផ្ទុកទុកកាុង្បំពង្់ទអពីទែឌី និង្បំពង្់យង្។ ជីវថា របស់វា អាត្ស័យការបទញ្ចញរបស់ទអពីទែឌី
។ សក មភាពបទញ្ចញននទអពីទែឌី ត្តូវបានសថិតទៅទត្កា ការបទញ្ចញអក ូន ននត្កទពញអាំង្ចទសទីចសសល (Interstitielle) ននពង្សាវ ស។
ទគអនុ ័តថា សក មភាពបទញ្ចញននទអពីទែឌី អនុគ ន៍កាុង្ពំទនញវ័យ សរីរៈននចសពមាតូសូអុីតទោយទ្វើឲ្យត្បទសើរនូវស បទរបស់វាទៅនឹង្
ការបង្ក កំទណ្ើត (Gaddum et Glover, Orgebien-Crist) ។ កាុង្ទពលសាា ក់ទៅ កាុង្សរីរាង្គទនះ វាត្សូបយកសារធាតុចែលបទង្កើត
ទោយទកាសិកាទអពីទែឌី កាុង្ទនះចែរទគបានសនមត់ថា ជាតួនទី ួយការររ (Piko, 1969)។
ទត្កាយទពលបទញ្ចញទឹកកា ៈ ចសពមាតូសូអុីតទំង្ឡាយមានចតបរិមាណ្ បំរុង្ែ៏ស ទហតុ ួយ ទត្កា ទំរង្់ជាផ្ូសវ័រលីពីត ចែលសថិតទៅចផ្ាកកណាតល
ននចសពមាតូសូអុីត ទហើយវាទញយកថា ពលចាំបាែ់សំរាប់ែលនពីសារធាតុចែលមានទៅកាុង្ទឹកកា ជាពិទសសត្ហយវុ តូស។
វាទ្វើទ តាបូលីស
ទោយផ្លិតអាសុីតឡាក់ទីក (Mann)។ ទៅករណ្ីខលះនន នុសស ឬ ទគ្នអា ទគបានរកទ ើញមានការបនថយត្ហយវុ តូសទោយ សបូន ជា ួយការថយ
ែុះ
ែលភាពចសពមាតូសូអុីត។ មានសារធាតុគី ីជាទត្ែើន ែូែជាហលុយអរ ចែក អុកសុីែង្់..etc ទប់ fructolyse និង្បញ្ឈប់ែលនចសពមាតូសូអុីត។
ុខារែំណ្កែទង្ាើ ននចសពមាតូសូអុីតៈ ុខារខាង្កាុង្ ឬ ខាង្ទត្ៅ អាត្ស័យទោយសក មភាពននត្បព័នធសុីតូត្កូ (Cytochrome)។
ែលនភាពននចសពមាតូសូអុីត មានែំណ្ង្ទក់ទង្នឹង្ ុខាទនះ។
ែំណ្កែទង្ាើ កាុង្(Endogene)ត្បត្ពឹតតទៅបានកាលណាចសពមាតូសូអុីត
ទំង្ទនះត្តូវបានែកទែញឲ្យអស់ននបាលសាម ពូជ និង្បំបាត់ ិនឲ្យមានសក glycolysable។ វាទត្បើត្បាស់ផ្ូសវ័រលីពីតផ្ទទល់របស់វា ទែើ បីយកជាត្បភព
ថា ពល។
ែំណ្កែទង្ាើ ទត្ៅ (exogene) ត្បត្ពឹតតទោយអាត្ស័យនឹង្ Substrats ចែលមានត្សាប់កាុង្បាលសាម ពូជ ឬ ទៅកាុង្ការបញ្ចញននផ្លូវបនត
ពូជរបស់ត្សតី។ ការពិទសា្ន៍បានបាា ញថាទបើទគបទង្កើនបរិមាណ្substrat ខាង្ទត្ៅទកា
សិកាែំណ្កែទង្ាើ ត្បពលទេើង្ទៅទពលត្ព ជា ួយទនះចែរ ែលនភាពក៏ទកើនទេើង្។
ការទ្វើទ តាបូលីសទោយគ្នមនខយល់ននត្បុយតូសមានសារសំខាន់ណាស់ែំទរះថនិកសតវ ចែលការបង្កកំទណ្ើតត្បត្ពឹតតទៅទៅត្តង្់កណាតល ិន
សំបូរអុកសុីចសន ែូែកាុង្ករណ្ីចសពមាតូសូអុីតចែលមានែល់ទយានីរបស់ត្សតី (Mann, 1967)។
៧.២ លកខខណ្ឌ បង្កកំទណ្ើត
បង្កកំទណ្ើតអាែអាត្ស័យទៅបាន កាលណាមានលកខខណ្ឌ ួយែំនួន ត្តូវបំទពញទោយអវីៗទក់ទិននឹង្អូវុល ចសពមាតូសូអុីត និង្ផ្លូវបនតពូជ
របស់ត្សតី។
៧.២.១ លកខខណ្ឌ ទី ១ ៖ អតថិភាពននអូវុលអាែបង្កកំទណ្ើត
ែំទរះត្សតីលកខខណ្ឌ ទនះត្តូវបានបំទពញចត តង្ត្គប់នថៃទី ២៨។ អូវុល អាែត្បត្ពឹតតទៅទកើតចតបនទ ប់ពីែំទណ្ើរអូវុល បានន័យថា ការបទញ្ចញ
អូវុល ួយទោយអូចវ។
ែំទណ្ើរអូវុលបានត្បត្ពឹតតទៅត្បមាណ្នថៃទី ១៤ ននវែតរែូវ។ ទគែឹង្ថាវែត
រែូវខលះៗមានអាការៈ្ មតា ទត្រះវែតរែូវបានបញ្ចប់ទោយការធាលក់រែូវ (ធាលក់្ ) បុចនតវែតរែូវខលះៗ ិនមានែំទណ្ើរអូវុលទទៈ ទនះជាវែតរែូវ ិន្ មតា។
កាុង្ខណ្ៈទពលែំទណ្ើរការវែតរែូវទំង្ទនះ ផ្ូលីគុលអូចវ ១ទប់ ការវិវតតន៍របស់វា បុចនតការលូតោស់របស់វាឈប់បនទ ប់ពីែំទណ្ើរននការរោយបាត់។ វែត
រែូវ ិន្ មតាទំង្ទនះ បាា ញពីភាពអា ួយែំទរះត្សតីទភទ។
ទែើ បីឲ្យបង្កកំទណ្ើតអំត្បីយុង្្ មតា ត្តូវចតអូវុលខលួនឯង្មានសក មភាព្ មតាចែរ។ ទៅទពលថមីៗទនះវិញ្ញាសារទោយត្បទយាល
ទំង្ឡាយ ត្តូវបានយកែិតតទុកោក់អំពីអតថិភាពអូវុលចែលមានត្កូ ូសូ ិនត្បត្កតី។
ការត្សាវត្ជាវទំង្ឡាយរបស់ទោក Carr (1965) និង្ទោក (A et J.Boué (1966-1973) បានបញ្ញចក់ថា ស
មាមាត្តែ៍ខាលំង្ ួយននសុតរលូត (កាុង្ការរលូតកូនចែលទកើតទោយយថាទហតុ) បានបាា ញពីភាព ិន ត្បត្កតីននត្កូ ូសូ ។
តា ត្ទឹសតីចសពមាតូសូអុីតមានភាព ិនត្បត្កតីននត្កូ ូសូ ែូែជាអូវុល ចែរ។ ការសិការបស់អាកទសទនទិែ បានបាា ញថា ភាព ិនត្បត្កតីត្កូ ូ
សូ ទំង្ទនះបំចលង្អូវុលជាញឹកញាប់។
ទតើទោយែលនការអវីអូវុល ួយទទួលនូវននភាព ិនត្បត្កតីននត្កូ ូសូ ទនះគឺការទកើតទេើង្នូវរយៈទពលែំទណ្ើរទ យូស ចែលមានទត្គ្នះថាាក់
ួយអាែទ្វើឲ្យរំខាននូវការពត្ាយននត្កូ ូសូ ។ ជាឧទហរណ្៍ ជំទរីសទក់ទិននឹង្ការគ្នប់ជួនននត្កូ ូសូ X ។
ទោយបំចលង្ត្កូ ូសូ ណា ួយ ទត្គ្នះថាាក់ននត្បទភទទនះ នំឲ្យាប់
អំត្បីយុង្កាុង្សបូន។ វានឹង្រោយបាត់បនតិែ តង្ៗ ឬ វាបទញ្ចញ កទត្ៅទៅ ខណ្ៈចែលអំត្បីយុង្រលូត។ ជួនកាលគភ៌អាែរស់បាន បុចនតវាទកើត ក
ទោយត្ទង្់ត្ទយ ិនត្បត្កតី។ ែំទណ្ើរបំចបបកទែញពីគ្នាននត្កូ ូសូ អាែបទង្កើតជាសុីកូតចែលមានត្កូ ូសូ ត្តីគំរូ (Triple exemplaire) តា
្ មតា មាន ួយគូ គឺជាត្ទីសូ ី (Trisomie)។
៧.២.២ លកខខណ្ឌ ២៖ វតតមានទឹកកា ្ មតា
ក) ស តថភាព ចសពមាតូសអូ តុី
ចសពមាតូសូអុីតទំង្ឡាយចែលទទើបនឹង្បទញ្ចញ កទត្ៅ ិនទន់មានស តថភាពបង្កកំទណ្ើតបានទទ។ ទោក Chang (1951) បាន
បាា ញថា ចសពមាតូសូអុីតអាែបង្កកំទណ្ើតបានលុះត្តាចតវាសាា ក់ទៅជាទត្ែើនទមាង្កាុង្ត្បោប់បនតពូជរបស់ត្សី។ ចសពមាតូសូអុីតទទួលបាននូវលកខណ្ៈរូប
រាង្ទពញទលញទៅែុង្បញ្ចប់វគគចសព ីញូសឺទណ្ស។បុចនតវា ិនទន់ទពញវ័យនូវទេើយ
ទគែង្់និយាយថា ទោយការសំចែង្ទនះវាបាន ទទួលនូវគុណ្ភាពបចនថ ចែលវាអាែបង្កកំទណ្ើតបានៈ វាពុំទនញវ័យ។
ទពលកំណ្ត់ែុង្ទត្កាយននចសពមាតូសូអុីត ទែើ បីទៅែល់កចនលង្បង្កកំទណ្ើតចាំបាែ់ចសពមាតូសូអុីតត្តូវទទួលបាននូវសភាព ួយអាែបង្កកំទណ្ើត
បាន ទោយសារការបទញ្ចញនូវសារធាតុទផ្សង្ៗ ននត្បោប់បនតពូជរបស់ត្សតី។
ទោយទយាង្តា ការសទង្កតខលះៗ ស តថភាពននចសពមាតូអុីតបានបាា ញ ការខូែននអាក់ត្កូសូ ។ បុចនតតា ការសិកាទោយ ីត្កូទសសន៍ទអេិ
ត្តូនិែ របស់ទោក Moricard Bedford និង្ Austin បានបាា ញថាអាក់ត្កូសូ ិនផ្ទលស់បតូរទទទៅកាុង្ែំទណា ភាគទត្ែើនននចសពមាតូសូអុីត
ចែលទៅកាុង្វតថុរាវសបូន។
ែំទរះទោក Piko (1969) បាននិយាយថា ស តថភាពបានទ្វើឲ្យ បាត់សារធាតុទំង្ឡាយចែលទត្សាបនផ្ទចសពមាតូសូអុីត ជាពិទសសទៅ
តំបន់ អាក់ត្កូសូ ។ ែូែទនះទគទ ើញរ យនីយោឋ នទំនួលននចសពមាតូសូអុីត។ ចសពមាតូសូអុីតទនះអាែទ្វើត្បតិក មជា ួយនឹង្សារធាតុFertilisine
ទែញពីសុត និង្បាា ញអំពីត្បតិក មអាក់ត្កូសូ ទោយបះផ្ទទល់នឹង្ភាាសអូវុល។
ខ) ចសព ូត្កា (Spermogram)
ចសព ូត្កា ទ្វើតុលយភាពលកខណ្ៈគុណ្ភាព (លកខណ្ៈរូបរាង្ និង្
លកខណ្ៈសរីរៈ) និង្លកខណ្ៈបរិមាណ្ននចសព ។ ការពិនិតយទៅកាុង្ នទីរពិទសា្ន៍ អនុញ្ញាតបញ្ញជក់អំពីអំណាែបង្កកំទណ្ើតននចសព ។
• ការរាប់ចសព មាតូសូអុីតៈ តា ្ មតាទគគិតជា ស. គូប បុចនតការរោយនន ចសព ទោយការបទញ្ចញននត្កទពញឧបស ព័នធទៅតា ផ្លូវបទញ្ចញទនះទយាង្
ទៅតា នុសស។ ទគបាន់សាមនថាកាុង្ការបទញ្ចញទឹកកា តង្តា ្ មតា យាង្ទហ្កែមាន ៥០ោន ចសពមាតូសូអុីត ស. គូប។ ទបើមានចសព បទញ្ចញ
តង្មាន ១ស. គូប ទគចាត់ទុកថាទខាយ ទបើមាឌចសព មាន ៨ស. គូប ទគចាត់ទុកថាវាខាលំង្ វាជាការលអត្បនពទបើការបទញ្ចញទឹកកា តង្ចែលមានចសព
មាតូសូអុីត ២០០ោន។
ទៅកាុង្ករណ្ីខលះចសព ិនមានចសពមាតូសូអុីតទទៈ azoospermie ចសព ទំង្ ទនះ ិនបង្កកំទណ្ើតបានទទ។
• ការសិការូបរាង្ចសពមាតូសូអុីតៈ វាជាការលំបាកណាស់ ទឹកកា មានចសពមាតូសូអុីតចែលមានទិែឋភាពត្បត្កតី។ ជាញឹកញាប់ទគសទង្កតទ ើញចសពមាតូ
សូអុីតមានទំរង្់ ិនត្បត្កតី។ ភាព ិនត្បត្កតីរបស់ចសពមាតូសូអុីតទំង្ទនះ បណាតលឲ្យបាត់បង្់នូវអំណាែបង្កកំទណ្ើត។
ភាព ិនត្បត្កតីននចសពមាតូសូអុីត មានជំង្ឺទៅកាល ឬ កនទុយ ឬ ទំង្កាល ផ្ង្កនទុយផ្ង្។ ទគអាែសទង្កតទ ើញមានកាលពីរ និង្ កនទុយពីរ
កាល្ំសំទបើ ទតឿ ឬ រូបរាង្ទវៀែ ។
ទៅកាុង្ទឹកកា ្ មតា ទគជួបត្បទះចសពមាតូសូអុីត ិន្ មតាត្បមាណ្ ៥០ភាគរយ។ ទបើភាគរយននចសពមាតូសូអុីត ិន្ មតាមាន ៥០ ភាគ
រយ(G.David et Coll) ទៅថា teratospermie។
• តំនលែំទណ្ើរការននចសពមាតូសូអុីតៈ ជាទូទៅតំនលទនះ ត្តូវបានទគសិកាទៅ ទលើសតវ។ ការបាក ត់សិបបនិ ិមត បាា ញែាស់នូវផ្លត្បទយាជន៍ទសែឋកិែ្
ែ។
ែំទរះ នុសសទគបនសល់តំនលែំទណ្ើរការននចសព ទោយសិកាទលើលកខណ្ៈ
ពីរយាង្ៈ ែលនភាព ននចសពមាតូសូអុីត និង្លទធភាពរស់ទៅរបស់វា។
១. ែលនភាពជាលកខណ្ៈសំខាន់ននចសពមាតូសូអុីតៈ គ្នមនែលនគឺ ិនអាែបង្កកំទណ្ើតបាន។ ជានិែចកាលទគទ ើញមានែំនួនខលះៗននចសព
្ មតា បុចនតចសពមាតូសូអុីត ិនមានែលន ិនទលើសពី ២០ ភាគរយទទ។ ទៅកាុង្ករណ្ីខលះ ចសពមាតូសូអុីតទំង្អស់សុទធចតគ្នមនែលន។ អែលន
ភាពអាែរស់ទៅជា ួយ និង្ចសពមាតូសូអុីត្ មតា ួយែំនួន។ កំហ្កតបង្់ែលនភាពអាែបណាតល កពីការាប់ចសពមាតូសូអុីត (necrospermie)
ឬ គ្នមនភាគផ្លែិញ្ចឹ (asthenospermie)។ ទគកត់សំគ្នល់ថា ចសពមាតូសូអុីតគ្នមនែលន In vitro ិនអាែទៅកាុង្ផ្លូវបនតពូជរបស់ស្លសតី
បានទទ បុចនតផ្ទុយ កវិញចសពមាតូសូអុីតមានែលនអាែរស់ទៅកាុង្ផ្លូវបនតពូជបាន។
២. លទធភាពរស់ទៅនំឲ្យការកំណ្ត់ែ៏លអ ួយននភាពរស់ននចសពមាតូសូអុីត ចែលត្តូវរកាែលនរបស់វាយាង្លអលម ទែើ បីវាទ្វើែំទណ្ើរទៅែល់អូវុល។
ទៅកាុង្ទឹកកា ្ មតា ចែលមានចសពមាតូសូអុីតទលើសពី ៣០ភាគរយ រកានូវ ែលនបនទ ប់ពី ៩ទមាង្ននការសាា ក់ទៅកាុង្បំពង្់ពិទសា្ន៍ ចែលមាន
សីតុណ្ាភាព ២០អង្ាទស (Hinglais)។
ទៅកាុង្ករណ្ីចែលមានជំង្ឺ ទនះភាពរស់របស់វាអាែនឹង្ថយែុះ។ បុចនតវា ិនជានិែកាច ល មានភាពត្សបយាង្ែាស់ រវាង្ភាពែល័ត និង្ភាព
អាែបង្កកំទណ្ើតបានទនះទទ។ ែំទរះសតវទនាយ ចសពមាតូសូអុីតរបស់វាទៅចតមានែលនរយៈទពល ២៤ ទមាង្ បុចនតវា ិនអាែ បង្កកំទណ្ើតទៅ
ទត្កា ទមាង្ទី៣០ទេើយ។ ែំទរះ នុសសវិញចសពមាតូសូអុីត រកានូវអំណាែបង្កកទំ ណ្ើតរហូតែល់ ៥នថៃ បុចនតែលនភាពរបស់វាមាន ៨នថៃ។
សរុបទសែកតី ក លទធផ្លចសព ូត្កា ត្តូវបានបកត្សាយទោយត្បុង្ ត្បយ័តាបំផ្ុត ទគ ិនយល់ត្ព និង្ការពិនិតយទោយតំនលោែ់ខាតទទ។
គ) ភាព ិនត្បត្កតីននត្កូ សូ របស់ចសពមាតូសអូ តុី
ែំទរះត្កូ ូសូ ខលះ (ត្កូ ូសូ N 1, 9, Y) អាែសិកាែំនួនចែលមានទៅកាុង្េូត៍អាបលូអុីត។ ទគសទង្កតទ ើញថា កាុង្ែំទណា ចសពមាតូ
សូអុីត
ត្បត្កតីពីរត្កូ ូសូ N ១ មាន ៣,៥ ភាគរយ ត្កូ ូសូ N ៩ មាន ១,៥ ភាគរយ និង្ ត្កូ ូសូ Y មាន ២ភាគរយ (Peason et Coll,
1973)។ ភាព ិនត្បត្កតីននត្កូ ូសូ ទំង្ទនះ ជាផ្លននទត្គ្នះថាាក់ននការ ិនផ្ទតែ់ទែញ (Non-disjonction) របស់ទ យូស។ ទបើទគអនុ ័
តថា ត្កូ ូសូ ទផ្សង្ៗអាែទទួល រង្នូវទត្គ្នះថាាក់ និង្ទត្បកង្់ននត្កូ ូសូ ជិតខាង្ ទគសទត្ ែថា ត្បមាណ្ជិតរក់កណាតលននចសពមាតូសូអុីតអាែនឹង្អា
ណ្ឹបលូអុីត (aneuploide)។
៧.២.៣ លកខខ័ណ្ឌទី ៣៖ ជំរាបននផ្លូវបនតពូជត្សតី
ការជូបគ្នារវាង្ចសពមាតូសូអុីត និង្អូវុល ិនអាែថា គ្នមនឧបសគគែល់ែំទណ្ើររបស់វាទនះទទ។ ការរោកផ្លូវបនតពូជត្សតីខាង្កាុង្ ជាពិទសសនែ
សបូន បនសល់នូវត្ក តូែៗ។ ត្ក ទំង្ទនះទហើយចែលជាឧបសគគរារាំង្ែល់ការទៅែល់ននចសពមាតូសូអុីត។ ទនះជា ូលទហតុនំឲ្យមានភាព អារ របស់
ត្សតី។
៧.២.៤ អំេុង្ទពលននភាពបង្កកំទណ្ើតែំទរះត្សតី
ការាររបស់ទោក Ogino និង្ទោក Knaus បានសទត្ ែឲ្យទសែកតី សនាិោឋនថា នុសសត្សតីអាែបង្កកំទណ្ើតបានទៅែទនល ះនថៃទី ១១
និង្នថៃទី ១៦ ននវែតរែូវ ទោយសនមត់ថាែំទណ្ើរអូវុលបានធាលក់ទៅែទនល ះ នថៃទី ១៣ និង្ នថៃទី ១៥។
ចសពមាតូសូអុីតអាែរស់បានពី ៣ទៅ៥នថៃ ទៅកាុង្ផ្លូវបនតពូជរបស់ត្សតី។ ទៅនថៃទី ១ បនទ ប់ពីការធាលក់រែូវ បង្កកំទណ្ើតនឹង្អាែទកើតទេើង្ជាយថាទហតុ បុចនត
ទោយកំរណាស់។ បុចនតផ្យទុ កវិញ ទគសនមត់ថា បង្កកំទណ្ើត អាែមានទៅនថៃទី ៣ បនទ ប់ពីែំទណ្ើរអូវុល ទត្រះថាជីវិតរបស់អូវុលមានរយៈ ទពលខលី ទហើយវា ិន
អាែរស់ទលើសពី ២៤ ទមាង្បានទទ។
ែំទរះអាកនិពនធទំង្ឡាយ ចែលបានសិកាទៅទពលថមីៗទលើបញ្ញាទំង្ ទនះ
រយៈទពលភាពបង្កកំទណ្ើតរបស់ត្សតីមាន ៨ទៅ៩នថៃ ទរលគឺចាប់តាំង្ពី នថៃទី ៩ រហូតែល់នថៃទី ១៧ ននវែតរែូវ។ ទូរទលខទំង្ទនះមានតំនលចតទៅកាុង្ សថិតិបុទណាណះ
ទោយទហតុថា ខណ្ៈននែំទណ្ើរអូវុលអាែយឺត ឬ ទលឿន។
ទគ ិនបានទរៀបែំទុកោក់បទែចកទទសណា ួយ ទែើ បីទសសន៍ទយទុក ុន
ខណ្ៈែំទណ្ើរអូវុលទនះទទ បុចនតទគអាែែឹង្បាននូវែំទណ្ើរអូវុលទនះ។ ទៅជុំវិញ
ខណ្ៈែំទណ្ើរអូវុលសីតុណ្ាភាពសថិតទៅែទនល ះ ៣៦-៣៧អង្ាទស។
៧.៣ បាតុភូតននការបង្ករូបរាង្កាុង្ការបង្កកំទណ្ើត
ទយើង្ចែកបាតុភូតជា៨ែំណាក់ ទហើយែំទណ្ើរទនះត្បត្ពឹតតទៅតា រទបៀប ួយជានិរនតន៍ៈ
៧.៣.១.សុតគឺជាអូវូសុីតលំោប់ទី ២។ ទគ្នលិការបូទី១ បានផ្ទុះទែញ ទហើយវាសថិតទៅទត្កា ភាាសតំបន់ថាល។ ទៅជុំវិញភាាសថាលទនះ ទគសទង្កតទ ើញ
ទកាសិកាផ្ូលីគុលចែលបង្កទេើង្ជាគ័រូណា រាឌីយាតា (Corona radiata)
មានចតចសពមាតូសូអុីត ួយទទ អាែជួប នឹង្អូវុល ទនះទៅថា
ូណ្ូចសព ី (mono​s​ permie)ទៅត្គប់ថនិកសតវ។ ីតូសទី២ ននពុំទនញវ័យភាជប់ជា ួយននការទត្ជៀតែូលទនះ។
៧.៣.២.ទកាសិកាផ្ូលីគុល ត្តូវបានរាយបាយយាង្សំទបើ ទត្កា អំទពើអុីយាលុយរូនីោស(hyaluronidase)ននចសពមាតូសូអុីត។ ចសពមាតូសូអុីតបង្ក
កំទណ្ើតទត្ជៀតែូលទំង្ត្សុង្ចត តង្(កាល និង្កនទុយ) ទៅកាុង្បាលសាម អូវុល។
នណ្វ យូអូវុលទផ្តើ រីកទេើង្ទបាង្ទែើ បីបំចលង្ទៅជាត្បូនុយទគលអុសត្សតី
(pro​nucleus)។
៧.៣.៣. ទកាសិកាផ្ូលីគុលទំង្ឡាយបានរោយបាត់។ កាលចសពមាតូសូ
អុីតបានោែ់ទែញពីកនទុយ។ វាទេើង្ទបាង្ទោយទិែឋភាពទឹករនង្ និង្វា
បំចលង្ទៅជាត្បូនុយទគលអុលត្បុស (pronucleus )។ សង្់ត្ទីយូស ខាង្ ុខ បំចលង្ជាសង្់ត្តូសូ ចែលរុំព័ទធទោយអាចសទ័រ ួយ។
ាង្វិញទទៀត អូវុលរួញ។ វាបានបទង្កើតលំហ peri-vitellin ទៅកាុង្ ទនះទគសទង្កតទ ើញទគ្នលិកាបូលពីរ។ ែំទរះថនិកសតវ ទគ ិន
សទង្កតទ ើញបង្កបទង្កើតភាាសបង្កកំទណ្ើតែូែជា Oursin ទទ។ បុចនតការបង្កកំទណ្ើត លំហ peri-vitellin បញ្ញជក់ពីអតថិភាពត្បតិក មសំបកសុត ួ
យ។ ការចកចត្បទេើង្វិញននសំបកតា ការរោយបាត់ននត្គ្នប់សំបក(granules corticaux)។ ទនះគឺជាត្បតិក មសំបកចែលទប់ទល់នឹង្ការទត្ជៀត
ែូលែ៍ទត្ែើនននចសពមាតូសូអុីតចែលទៅថា បូលីចសព (ី polyspermie)។
៧.៣.៤. ត្បូនុយកទគលអូសត្បុសខិត កជិតត្បូនុយទគលអុសត្សតីទោយត្បត្ពឹតតទៅជាវិលជុំ ១៨០អង្ា ែូែទនះសង្់ត្តូសូ សថិតទៅែទនល ះត្បូនុយទកលអុស
ទំង្ពីរកាុង្ចផ្ាកកណាតលននអូវុល។ យាង្ឆាប់បំផ្ុតទនះសង្់ត្តូសូ ទ្វើែំចណ្កជាអង្គលអិតឆាមៗពីរចែលចបកទែញពីគ្នា។ទៅែទនល ះវាទំង្ពីរទគទ ើញមាន
ត្តយូង្អាក់ត្កូមាទិែ។ ទៅកាុង្ត្បូនុយទគលអុសត្កូ ូសូ ទំង្ឡាយកាលយទៅជាអាែទ ើលទ ើញ។
៧.៣.៥. នុយទគលអុសទំង្ពីរ ជួបផ្ទទល់នឹង្ត្តយូង្កាុង្តំបន់កណាតល។ ត្កូ ូសូ ទំង្ឡាយសថិតទៅជាឯកតតៈនិង្បាា ញសាា ទត្បះបទណាតយវាចែក
ទែញជាពីរ។
៧.៣.៦. ទៅកាុង្ត្បូនុយទគលអុសនី ួយៗ ភាាសនុយទគលចអររោយបាត់។ ត្កូ ូសូ ទរៀបែំជាបាលទអកាវទ័រ (វគគទ តាផ្ទស) ទហើយកាុង្ត្កូនុយទគលអុស
នី ួយៗមានែំនួន ជាអាបលូអុីត។
៧.៣.៧. ត្កូ ូសូ ទំង្ឡាយ បាន កភាជប់ទេើង្វិញ និង្អង្គលអិតឆាមរចែលទៅឈ ុខទនះ។ គនលង្ ួយទលែទេើង្ទៅនផ្ទអូវុល និង្ទ្វើែំចណ្កបនតិែ
តង្ៗនូវសុីតូបាលសជាពីរចផ្ាក។
៧.៣.៨. បាលសតូច រទំង្ពីរចែលទ្វើែំចណ្កទលើកទី ួយត្តូវបានបទង្កើតទេើង្។ នណ្វ យូផ្ទុកទៅទោយែំនួនអាបលូអុីតរបស់ត្កូ ូសូ ។ គូរត្កូ ូសូ នី ួយៗ
ត្តូវបាន បង្កទេើង្ពីឳពុក ១ និង្មាតយ ១។
៧.៤ ែលនការខណ្ៈទពលបង្កកំទណ្ើត
ការឆ្លង្ននចសពមាតូសូអុីតកាត់ទកាសិកាគុយ ុយេុសអូអូផ្ូរុស (Cumulus oophorus) គ័រូណារាឌីយាតា និង្ភាាសថាលត្បត្ពឹតតទោយ
អង្់សុី របស់អាក់ត្កូសូ ៈ
• បែចុបបនាទនះទគែឹង្ែាស់ថា ចសពមាតូសូអុីតនី ួយៗ មានអុីយាលុយវូនីោស (hyaluronidase) ត្គប់ត្គ្នន់ទែើ បីត្តាយផ្លូវ ួយែទនល ះទកាសិកាផ្ូលី
គុលទំង្ទនះ។
• ការឆ្លង្កាត់ភាាសថាល ត្បត្ពឹតតទៅទោយចសព ូលីសុីន (Spermolysine) តា ការអះអាង្របស់ទោក Thibault (1964) និង្ការទ្វើឲ្យសត្ ែ
ទេើង្ទោយ ទោក Stambough et Buckhey, 1968។
ីត្កូទសសទអេិែត្តូនិែ បានកំណ្ត់ែាស់ទៅទលើបំចរបំរួលននកាច ត កាុង្រយៈទពលបង្កកំទណ្ើត និង្ែលនការទែើ បីរាប់រង្នូវការទត្ជៀតែូល
របស់ ចសពមាតូសូអុីត។
កាុង្ការឆ្លង្កាត់គុយ ុយេុស អូអូវូរុស អាក់ត្កូសូ ត្តូវបានបំចលង្។ វាទបើក និង្រំទោះទែញនូវសារធាតុរបស់វា។ ការទបើករបស់វាត្បត្ពឹតតទៅ
ទោយ រំោយភាាសខាង្ទត្ៅរបស់វា ត្ព ជា ួយបាលសមីែននចសពមាតូសូអុីត (Piko et Tyler, Bedford)
ែំទរះសតវកណ្តុ រ និង្ទនាយទគសទង្កតទ ើញត្បតិក មយាង្ខាលំង្ហ្កក់
បីែូែជារលកននសុីតូបាលសទៅជុំវិញចសពមាតូសូអុីតបង្កកំទណ្ើត។
Piko et Tyler បានត្សាយបាា ញថា (សតវកណ្តុ រ) ចសពមាតូសូអុីតត្តូវបានត្សូបយក ជាបនតបនទ ប់ទោយសុីតូបាលសអូវុល។
ទគអាែចញកវគគទំង្ទនះជាបីៈ
១.ការភាជប់ននចសពមាតូសូអុីត៖
ត្ជាំង្ឆាមរៗព័ទធជុំវិញចសពមាតូសូអុីត និង្ភាជប់ទៅ ភាាស់បាលសមឹក។
២.ការផ្ទតែ់ភាាសទល់ ុខគ្នាននចសពមាតូសូអុីតនិង្អូវុល៖
ត្ជាំង្ទំង្ឡាយត្បសពវគ្នាជាភាាសបាលសមិក ួយ។
៣.វគគសត្ ូប៖
ភាាសបាលសមិក និង្សុីតូបាលសអូវុលព័ទធជុំវិញកាល បនទ ប់ កសនធឹង្ទៅ ខាង្ទត្ៅទៅជុំវិញភាាសបាលសមិកននបាលចសស។ ទៅតំបន់ទនះភាាសពីរទៅទល់ ុខ
គ្នាននចសពមាតូសូអុីត និង្អូវុលត្តូវបានចបកចខាកគ្នា។
៧.៥ ការទប់បូលីចសព ី (polyspermie)
ែំទរះសតវបំទៅកូនទោយទឹកទោះ បង្កកំទណ្ើតត្បត្កតីត្បត្ពឹតតទៅ ទោយ ូណ្ូចសព ី។ ទោយទយាង្ទៅតា ត្បទភទសតវ ការទប់ទល់ននការ
ទត្ជៀតែូលរបស់ចសពមាតូសូអុីតទផ្សង្ៗទទៀត ត្បត្ពឹតតទៅទៅនីវូតំបន់ថាល ឬ អូវូចេ ។ ទោក Austin និង្ទោក Braden (1956) បានបញ្ញជក់
ថា ទៅកាុង្ ករណ្ីទំង្ពីរមានែលនការែូែគ្នាត្តូវបានអនតរាគ ន៍ៈ ការរំទោះនូវសារធាតុ ត្គ្នប់សំបកចែលត្តូវបានែំទណ្ើរការ ទោយការទត្ជៀតែូលចសព
មាតូសូអុីតទី១
ែូែទនះទៅរយៈទពលភាជប់ចសពមាតូសូអុីតទៅនផ្ទអូវុល ត្គ្នប់សំបកទំង្ ឡាយទៅ ិនទន់ខូែខាតទៅទេើយ។
ែំទណ្ើរទនះត្តូវបានទទួលសាគ ល់យាង្ែាស់ទៅកាុង្សុត Oursin រីឯ ទៅកាុង្ករណ្ីសតវបំទៅកូនទោយទឹកទោះ វា ិនបង្កបទង្កើតភាាសនន
ការបង្កកំទណ្ើតទទ។ ការបទញ្ចញននត្គ្នប់សំបកទំង្ទនះទៅកាុង្រង្វះជុំវិញវីចតលីន ទគសទង្កតទ ើញទៅអំបរូ កចង្កប។
តួនទីននត្គ្នប់សំបកទំង្ទនះទៅកាុង្ការទប់សាកត់ននបូលីចសព ី ែំទរះសតវបំទៅកូនទោយទឹកទោះ ត្តូវបានសនមត់ទោយការអទង្កតែូែតទៅ៖
- ការផ្ទតែ់ទោយឯកឯង្ននត្គ្នប់សំបកកាុង្សុត Hamster នំឲ្យខាតបង្់ភាពបង្កកំទណ្ើត។
- ែំទរះសុតកណ្តុ រ និង្ទនាយវិញត្តូវទ្វើទោយសិបបនិ ិមត ទៅចតមាន ត្គ្នប់សំបករបស់វាទៅទេើយ (Thibaut) ទហើយវាក៏ទៅចតអាែ
បង្កកំទណ្ើតបាន ទោយចសពមាតូសូអុីតចត ួយ (Chalmel)។
៧.៦ វិបាកននការបង្កកំទណ្ើត
៧.៦.១ អំហវី ីសុី (Amphimixie)
គឺជាការរោយែូលគ្នាននត្បូនុយទគលអូស បទង្កើតទេើង្វិញែំនួនឌីបលូអុីត របស់ត្កូ ូសូ ។
៧.៦.២ ការកំណ្ត់ទភទ
អូវុលមានការបង្កទេើង្ត្កូ ូសូ n+x។បង្កកំទណ្ើតទោយចសពមាតូសូ
អុីតចត ួយចែលផ្ទុកទអទតរូត្កូ ូសូ y ួយ និង្បទង្កើតបានអំត្ប៊ីយុង្ ួយចែលមានការីយូទីប 2n + xy ទនះនំឲ្យអំត្ប៊ីយុង្មានទភទជាត្បុស។
បង្កកំទណ្ើតទោយចសពមាតូសូអុីតចត ួយ ចែលផ្ទុកទអទតរូត្កូ ូសូ x ួយចែលមានការីយូទីប 2n + xx ទនះនំឲ្យអំត្ប៊ីយុង្មានទភទជាស្
រី។
៧.៦.៣ ការបង្ខំសតុ
សុត ិនទន់បង្កកំទណ្ើត សថិតទៅកាុង្សភាព ិនកទត្ ើក។ ការបង្ខំសុត ជាសំណ្ុំបាតុភូតជីវគី ីសាំញាំ ចែលទ្វើឲ្យសទត្ ែបាននូវការទផ្តើ ទ្វើ
ែំចណ្ក សុតទលើកទី ួយ។ ទៅទលើបលង្់ននរូបរាង្វាសំចែង្ ុនការទ្វើែំចណ្កសុីកូត ទោយ បទញ្ចញទកាសិកាបូលបង្កបទង្កើតភាាសបង្កកំទណ្ើត (ត្បទភទខលះៗ) ប
ចត្ បត្ ួលននតំបន់សំបកសុត កំចណ្ចត្បទេើង្វិញននសុីតូបាលស។ ជាែុង្បញ្ចប់ទគសទង្កត ទ ើញមានការរួញយាង្ែាស់ ួយរបស់សុតចែលមានវិបាក ទែើ បីទ្វើ
ឲ្យសុត សថិតទៅជាទសរីកាុង្សំបករបស់វា។ ការកស្លនតក់ត្តូវបានវាយតន លពី ១៣ ទៅ១៧% ែំទរះសុតរបស់កណ្តុ រ និង្ ៩%ែំទរះសតវ hamster។
ការសទង្កតខលះៗបានសនមត់ថា សង្់ត្ទីយូលត្តូវបានបទង្កើតទោយ
ចសពមាតូសូអុីតចែលអនតរាគ ន៍កាុង្ការបង្ខំសុត។ ទបើកាលណាអូវុល ួយត្តូវ បានបង្ក
កំទណ្ើតទោយចសពមាតូសូអុីត ួយននត្បទភទខុសគ្នា ទៅកាុង្ទត្ែើនននករណ្ី វា ិនអាែមានអំហវី ីសុីទទ ទហើយត្កូ ូសូ ននចសពមាតូសូអុីត ត្តូវបានបំផ្ទលញទចាល។ បុចនតសង្់ត្កូ
សូ ននចសពមាតូសូអុីតសថិតទៅយាង្យូរ បនទ ប់ កវាក៏ត្តូវរុំព័ទធទោយអាចសទ័រ។ ទគទ ើញទលែទេើង្នូវអង្គលអិតពីរចែលចាកទែញពីគ្នាត្ព ទំង្បទង្កើតទេើង្នូវត្តយូង្ែំចណ្ក
ទកាសិកា។ ថវីតបិតចតការលូតោស់
អំត្ប៊ីយុង្រលូតយាង្ទលឿនច នវាហ្កក់ែូែចសពមាសទ័រ (Spermaster) មាន ុខារ ួយកាុង្ការទផ្តើ ការទ្វើែំចណ្កសុត។
ទលើបលង្់ជីវគី ី ទគែឹង្ថាកាង្ុ សុតទុំ តត្ ូវការអុកសុីចសនមានតិែតួែ ទបើទត្បៀបទ្ៀបនឹង្អូវូសុីតកំពុង្លូតោស់។
ទហើយវា
បញ្ឈប់ទៅទពលណាសុតទុំ។
សំទយាគត្បូទតអុនី ជំរុញែំទរះអូវូសុីតខចី
ជំពូកទី ៨
ការចែកខ័ណ្ឌ
៨.១ និយ ន័យ
កាុង្អំេុង្ការចែកខ័ណ្ឌ សុតចែកជាមាស់ ួយននទកាសិកាទៅថា
បាលសតូច ័រ។ សុតសតវបទំ ៅកូនទោយទឹកទោះ ជាពិទសស នុសស ិន
សំបូរទៅទោយវីចតលុស (អូលីកូទេសុីត) ការចែកខ័ណ្ឌត្តូវការទំង្ត្សុង្ននសុតៈ
សុតអូេូបាលសទីក។ ាង្វិញទទៀត ទគសទង្កតទ ើញថា ការចែកខ័ណ្ឌបទង្កើតបានបាលសតូច ័រ ិនទសមើគ្នាៈ ីត្កូច ័រ និង្មាត្កូច ័រ។ ទនះគឺជាការចែកខ័ណ្ឌទសទើរទសមើ។
• ៨.២ ការពិពណ្៌នអំពីការចែកខ័ណ្ឌននសុតថនិកសតវ
បលង្់ទី ួយននសាា ទត្បះ បទង្កើតបានបាលសតូច ័រ២ ិនទសមើគ្នា។ ែំទរះថនិកសតវទផ្សង្ៗ (សាវ ត្ជូក កណ្តុ រ)
អាែបទង្កើតជាបាលសតូច ័រែ៏តូែនឹង្បង្កជាអំត្ប៊ីយុង្យាង្ពិតត្បាកែ។ បាលសតូច ័រ្ំបង្កយាង្យឺតជាត្តូផ្ូបាលសបាន
ន័យថា ជាលិកាជំនួយ ចែលមានតួនទីត្សូបយក
អាហ្ករ។
មាត្កូច ័រ ចែកខ័ណ្ឌ ុនទៅទលើ ីត្កូច ័រ ទទង្វើទនះទគអាែសទង្គតទ ើញែំណាក់ចែលបាត់ទៅវិញភាល កាុង្ខណ្ៈចែលការចែកទនះបានបាលសតូច ័រ
៣។
បនទ ប់ កបាលសតូច ័រតូែទ្វើែំចណ្ក បទង្កើតបានែំណាក់ ួយចែលមាន
ទកាសិកា៤។ បនទ ប់ កទទៀតការចែកខ័ណ្ឌ កាលយទៅជា ិនទទៀង្ទត់ទោយអនុញ្ញាត ឲ្យទ ើញែំណាក់ទំង្ឡាយចែលមាន ៥ ៦ ៧ ៨ ទកាសិកា។ល។
ទគសទង្កតទ ើញការចែកខ័ណ្ឌសុតថនិកសតវ ិនស កាលទទ បុចនតែំទរះ amphioxus បង្កលកខណ្ៈការចបង្ចែកខ័ណ្ឌទោយស កាល។
សូ អរគុណ្និង្អរត្ពះគុណ្
ែំទរះ
ការយកែិតតទុកោក់សាតប់!