Проблема оптимальности в биологии волновала исследователей со времен Ламарка. Гипотеза Ч. Дарвина предполагала, что среди видов можно определить “наиболее приспособленные, но не указывается критерий, по которому приспособленность измеряется. Впоследствии сложилось понимание, что приспособленность можно определить лишь по коэффициенту размножения в данных условиях.

“Со временем выживают те организмы , у которых коэффициент размножения больше – но это не из-за какого-либо стремления к совершенству, а просто потому, что с ходом времени их доля в системе все увеличивается. Коэффициент размножения – просто коэффициент в уравнениях, описывающих изменение численности, а не цель совершенствования. Но в результате появляется возможность рассматривать его как меру оптимальности”.

Математическое моделирование процессов отбора

2

Пример 1.

Изучение головогрудого краба

Математическое моделирование процессов отбора

3

В. Уэлдон изучал морского краба, обитающего в Плимутской бухте. Там был построен небольшой мол, перегораживающий вход в бухту. После этого в фауне бухты обнаружились изменения. В. Уэлдон измерял в качестве показателей ширину лобной части головогрудого краба. Он заметил, что ширина эта год от года уменьшается. Связав это с постройкой мола, он предположил, что всё дело в мутной воде, и провел опыты в аквариумах с водой разной чистоты. Как и следовало ожидать, в мутной воде смертность крабов была выше, причем широколобые крабы были более чувствительны к чистоте воды.

Математическое моделирование процессов отбора

4

В данном примере коэффициент размножения 𝐺 монотонно уменьшается при увеличении 𝛽 − ширины лобной части краба. Поэтому критерии и

–

𝛽

(

𝑣𝑖

)

эквивалентны. Рассмотрим модель динамики численности головогрудого краба. Пусть есть три разновидности крабов: узколобые ( ширина 𝛽

1

) , широколобые ( ширина 𝛽

3

) средние ( ширина 𝛽

2

); 𝛽

1<

𝛽

2 <

𝛽

3

; 𝑧

1

– численность узколобых крабов в популяции бухты 𝑧 𝑐

2-

𝑧

3-

Пусть динамика популяции крабов в бухте происходит согласно модели Вольтерра-Лотки, где коэффициент лимитирования 𝑝 определяется совокупным приростом популяции, а коэффициент размножения 𝑎𝑖 при отсутствии лимитирования линейно зависит от параметра 𝛽𝑖

:

𝑎𝑖

=

𝑐

−

𝛾𝛽𝑖 ;

,

𝛾 численность средних, численность широколобых. положительные постоянные. Математическое моделирование процессов отбора

5

Тогда уравнения динамики численностей 𝑧 имеют вид , 𝑖

=1,2,3

, где

Ω > 0

– емкость среды. Рассмотрим эту систему при . Сделав нормирующую замену, которая в этом случае совпадает с линейной, придем к уравнениям динамики удельных численностей , 𝑖

=1,2,3

.

Данная система может быть решена аналитически: Из решения, а также из критериев отбора видно, что 𝑥

2(

𝑡

)→0,

𝑥

3

𝑡

→0,

𝑥

1→0;

𝑥

2/

𝑥

1→0;

𝑥

3/

𝑥

2→0

; при 𝑥

1(0) ≠0;

𝑥

2(0) ≠0;

𝑡

→∞

. Математическое моделирование процессов отбора

6

Таким образом, средние крабы вытесняют широколобых, сами же при этом вытесняются узколобыми. На множестве видов определен порядок предпочтительности, который выражает приспособленность к условиям существования в бухте и согласуется с количественным показателем ширины лобной части краба.

График изменения удельной численности крабов: Математическое моделирование процессов отбора

7

Пример 2

Интенсивность темной окраски крыльев бабочки березовой пяденицы

Математическое моделирование процессов отбора

8

Вторым широко известным примером является взаимосвязь критерия приспособленности и интенсивности темной окраски крыльев бабочки березовой пяденицы в условиях промышленного загрязнения. Бабочка березовая пяденица имеет в обычных условиях светлую покровительственную окраску крыльев, благодаря чему она незаметна на фоне светлой коры березы. Но промышленная революция в Англии привела к загрязнению воздуха и потемнению стволов деревьев. В результате около ста лет назад в Англии начали находить другую форму березовой пяденицы с серо-черными крыльями. С годами эта редкая вначале форма становилось всё более многочисленной . Сегодня стопроцентно светлоокрашенных особей можно встретить лишь на отдаленном севере , западе и юге Британских островов.

Математическое моделирование процессов отбора

9

Пусть есть две разновидности бабочек, характеризующиеся различным процентом темных (меланиновых) чешуек на крыльях: 𝛽

1=100% ,

𝛽

2=0%

; 𝑧

1-

численность темноокрашенных бабочек, 𝑧

2-

численность светлоокрашенных бабочек; динамика численности происходит согласно гипотезам модели Вольтерра-Лотки, где коэффициент лимитирования 𝑝 определяется совокупным приростом популяции, а коэффициент размножения 𝑎𝑖 линейно зависит от параметра 𝛽 : 𝑎𝑖

=

𝛾𝛽𝑖

−

𝑐

;

𝑐

,

𝛾 положительные постоянные. Тогда уравнения динамики численностей 𝑧 имеют вид , 𝑖

=1,2

, где

Ω > 0

– емкость среды. процессов отбора

10

Данная система уравнений исследуется так же, как и предыдущая. При этом 𝑧 2 ( 𝑡 ) →0, 𝑧 1 ( 𝑡 ) →Ω при 𝑡 →∞. График изменения удельной численности темноокрашенных и светлоокрашенных особей: Математическое моделирование процессов отбора

11

Математическое моделирование процессов отбора

12

Пусть 𝜏 средняя температура особей. Предположим, что от нее зависит коэффициент размножения: 𝐺

=

𝑐

− |

𝜏

−

𝜏

0|

, где 𝜏

0

– температура, при которой коэффициент размножения оптимален и равен 𝑐 (нормальная температура). Отрицательный коэффициент размножения соответствует смертности. Пусть при реализации варианта 𝑣𝑖 изменяется по закону 𝜏

=

𝜏𝑖

(

𝑡

).

средняя внутренняя температура Обозначим 𝐺𝑖

=

𝐺

(

𝑣𝑖

).

Благоприятность каждого варианта 𝑣𝑖 величиной можно характеризовать , которую можно вычислить по формуле Поэтому функционал критерий, эквивалентный . Математическое моделирование процессов отбора представляет собой

13

Пусть один из вариантов поведения поведения 𝑣

2

𝑣 1 состоит в том, чтобы никак не реагировать на изменение температуры внешней среды, второй вариант осуществлять терморегуляцию с отрицательной обратной связью. Математически это выражается в соотношениях Предположим, что 𝜏𝑐𝑝 получим:

=

𝜏𝑐𝑝 , , где 𝜏𝑐𝑝 температура внешней среды, ℎ (коэффициент терморегуляции), ℎ

<0

. коэффициент обратной связи периодически изменяется: 𝜏𝑐𝑝

=

𝐴

sin

𝑡 , 𝐴

>0,0<

𝜏

0<

𝐴 . Тогда где 𝑐

1

– константа, зависящая от начальных условий. Опуская некоторые выкладки, имеем: При сделанных предположениях справедливы неравенства поэтому вариант 𝑣

2

лучше, чем 𝑣

1

. Чем выше коэффициент обратной связи

|

ℎ

|

, тем лучше будет поведение. Если у особей есть несколько вариантов регуляции, отличающиеся значением ℎ , то наилучшим является тот, при котором

|

ℎ

|

наибольший. Математическое моделирование процессов отбора

14

Математическое моделирование процессов отбора

15

Рассмотрим еще одну модель поиска оптимальной стратегии, которая описывает поведение зоопланктона. Известно, что некоторые виды зоопланктона совершают вертикальные перемещения в слоях воды, периодически повторяющиеся каждый день. Такая динамика характерна, например, для ветвистоусого рачка, обитающего в озере Бабин (Британская Колумбия). Объясняется это тем, что в поверхностных слоях воды есть пища и хищники, а в глубоководных слоях нет ни пищи, ни хищников, но хищники активны либо только днем, либо только ночью. Размножение происходит постоянно, коэффициент рождаемости пропорционален поглощенной пище за вычетом метаболических затрат на осуществление вертикальных перемещений.

Математическое моделирование процессов отбора

16

Пусть 𝑥 вертикальная координата положения зоопланктона. В зависимости от 𝑥 определяются условия размножения. Эти условия различаются по времени суток. Предположим, что коэффициент размножения в зависимости от 𝑥 имеет вид , где 𝑥

0(

𝑡

)

соответствует оптимальному уровню в данное время суток. Предположим далее, что метаболические затраты пропорциональны квадрату скорости изменения вертикальной координаты; чем выше скорость, тем больше затраты на осуществление колебаний. Суммарное значение коэффициента размножения имеет вид где 𝛼

>0,

𝛽

>0,

𝛼

+

𝛽

=1.

Средний коэффициент размножения за период

2

𝜋 следующим образом будет выражаться Данная задача эквивалентна задаче минимизации функционала Математическое моделирование процессов отбора

17

Чтобы функцию 𝑥

(

𝑡

)

можно было периодически продолжить необходимо чтобы выполнялось равенство 𝑥

(0) =

𝑥

(2

𝜋

).

Обозначим 𝑥

=

𝑢 , тогда функционал примет вид Для решения задачи минимизации функционала введем сопряженную функцию 𝜓

(

𝑡

),

удовлетворяющую сопряженной системе и краевым условиям 𝜓

(0) =

𝜓

(2

𝜋

);

а также функцию Гамильтона Максимум функции Гамильтона достигается при или . Придем к линейному неоднородному уравнению с постоянными коэффициентами , где 𝑥

0 (

𝑡

) =sin

𝑡 . Его общее решение имеет вид Из краевых условий находим значение констант 𝑐

1=0,

𝑐

2=0.

Таким образом оптимальным решение данной задачи будет Математическое моделирование процессов отбора

18

Если при 𝛼 𝛼 мало, т.е. метаболические затраты велики по сравнению с выигрышем от смены места положения, то колебания будут незначительными, =0 их вообще не будет. Если затраты на изменение положения невелики по сравнению с выигрышем, то колебания будут существенными, в частности, при 𝛼 𝛼 велико, т.е. =1, 𝛽 =0 положение будет всегда совпадать с оптимальным 𝑥 0. Решение задачи максимизации среднего значения коэффициента размножения в ряде случаев позволяет объяснить наблюдаемое поведение живых существ. Так, Менделеев и Кларк на основе этого сумели дать убедительное объяснение охотничьему поведению львов, размеру кладки насекомых и т.п.

Математическое моделирование процессов отбора

19

Математическое моделирование процессов отбора

20

Рассмотрим обобщенную модель Вольтерра “ существуют 𝑛 момент времени 𝑡 𝑛 хищников - жертва ”. Пусть в общей среде обитания видов хищников, численности которых в соответственно равны и один вид жертв 𝑦

(

𝑡

);

𝑎 коэффициент размножения жертв при отсутствии хищников; 𝑘𝑖𝑧𝑖𝑦 – скорость поглощения жертв 𝑖 м видом хищников; 𝑏𝑖𝑦𝑧𝑖 – скорость размножения численности жертв; 𝑖 го вида хищников, зависящая от величины питательного ресурса 𝑠𝑖

-

коэффициент естественной смертности хищников. Уравнения, описывающие динамику системы, имеют вид (*) Математическое моделирование процессов отбора

21

Предположим, что первый вид хищников может выбирать поведение, от которого зависит величина добычи и, следовательно коэффициенты 𝑘

1

и 𝑏

1

. Пусть выбор поведения определяет значение параметра 𝑢 на отрезке от 0 до 𝑈 , от которого линейно зависят коэффициенты: 𝑘

1=

𝑘

0+

𝑢𝑘

,

𝑏

1=

𝑏

0+

𝑢𝑏

,

константы 𝑘

0,

𝑘

,

𝑏

0,

𝑏

>0

. Введем обозначение – удельная численность

i

го вида хищников.

Критерием выбора поведения с точки зрения первого вида будут величины Задача заключается в том, чтобы выбрать значение параметра 𝑢 так, чтобы максимизировать критерии. Математическое моделирование процессов отбора

22

Рассмотрим задачу максимизации , сделаем в уравнении (*) степенную, а затем нормирующую замену, тогда придем к системе на стандартном симплексе Согласно теореме если то 𝑞

1→1,

𝑞𝑖

→0

, при 𝑡

→∞

. Следовательно , численность всех видов хищников, кроме первого, стремится к нулю и .

Так как 𝑠

1/

𝑏

1=

𝑠

1/(

𝑏

0+

𝑢𝑏

)

то для достижения критерием абсолютного максимума параметр 𝑢 необходимо выбирать согласно Если 𝑈

>

𝑢∗ , то такой выбор возможен, если же 𝑈

<

𝑢∗ , то при любом выборе стратегии. 𝑢 , следовательно, стратегия поведения не имеет решающего значения – первый вид хищников вымирает при любой Математическое моделирование процессов отбора

23

Рассмотрим задачу максимизации . Если 𝑈

<

𝑢∗ , или 𝑢

<

𝑢∗ , тогда т.е. критерий принимает наименьшее (наихудшее значение). Будем предполагать, что 𝑈

>

𝑢∗ и 𝑢

>

𝑢∗ . В этом случае численность всех видов хищников, кроме первого, стремится к нулю. Обозначим тогда система примет вид Так как 𝜀

→0

при 𝑡

→∞

, то правые части первых двух уравнений системы с течением времени сколь угодно мало отличаются от правых частей системы Математическое моделирование процессов отбора

24

Известно, что решение последней системы является периодическим с периодом 𝑇 . При увеличении числа периодов 𝑙 функция 𝜀

(

𝑡

)

приближается к нулю, поэтому при достаточно большом 𝑙 в силу непрерывной зависимости решения системы дифференциальных уравнений от параметра на каждом периоде решение первых двух уравнений исходной системы будет сколь угодно мало отличаться от некоторого решения системы (*). То есть на каждом периоде можно записать где функция 𝛿

(

𝑡

)

и 𝛾

(

𝑡

)

стремятся к нулю при 𝑡

→∞

. Найдем среднее значение функции на периоде Математическое моделирование процессов отбора

25

Из первого уравнения системы (*) следует, что Но Отсюда поэтому Так как и на каждом периоде среднее значение равно 𝑎 / 𝑘 1, то 𝑧

1 =

𝑎

/

𝑘

1

.

Поскольку 𝑘

1=

𝑘

0+

𝑢𝑘 , то для увеличения необходимо выбрать наименьшее возможное значение 𝑢 . Но 𝑢 > 𝑢∗ , поэтому наименьшего значения не существует. Чем ближе будет 𝑢 к 𝑢∗ , оставаясь строго больше 𝑢∗ , тем больше будет значение критерия Математическое моделирование процессов отбора

26