Transcript Lípidos y membranas

8.1. Introducción.
8.2. Funciones de los lípidos.
8.5. Lípidos no saponificables.

Terpenos:


Retinoides.
Función energética.

Carotenoides.

Función de reserva de agua.

Tocoferoles.

Función de producción de calor.

Naftoquinonas.

Función estructural.

Dolicoles.

Función como hormonas y segundos mensajeros.

Función como vitaminas.

8.3. Clasificación de los lípidos.

Lípidos saponificables.

Lípidos no saponificables.

Otros lípidos.
8.4. Lípidos saponificables.
Esteroides:

Ácidos y sales biliares.

Esteroles.

Hormonas esteroideas: estrógenos, andrógenos,
gestágenos y corticoides.
8.6. Otros lípidos.

Lípidos pirrólicos de cadena abierta y cerrada.

Hidrocarburos.
8.7. Trabajo con lípidos en el laboratorio.

Ácidos grasos saturados, insaturados y derivados.

Eicosanoides: prostaglandinas, tromboxanos y
leucotrienos.

Extracción de lípidos en disolventes orgánicos.

Cromatografía de absorción: TLC.

Lípidos neutros: acilgliceroles y ceras.

Cromatografía gás líquido.

Lípidos anfipáticos: glicerolípidos y esfingolípidos.

Espectrometría de masas.
2
Bibliografía
Los contenidos de este tema pueden ser
ampliados en:
 Capítulo 12 de Berg, J. M., Tymoczko,
J. L. y Stryer, L. "Bioquímica", 6a ed. 2008
 Capítulos 10 de Nelson, D. y Cox, M.
"Lehninger, Principios de Bioquímica", 4ª
ed. 2006.
 Los objetivos específicos pueden
encontrarse en la guía docente de la
asignatura.
 Los artículos y libros específicos
relativos a este tema pueden
encontrarse en la página web:
shaker.umh.es
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8.1. Introducción.
Denominamos lípidos a un conjunto
muy heterogéneo de biomoléculas cuya
característica distintiva, aunque no
exclusiva ni general, es su insolubilidad
en agua, y su solubilidad en disolventes
orgánicos (benceno, cloroformo, éter,
hexano, etc.).
Los lípidos pueden encontrarse unidos
covalentemente con otras
biomoléculas como en el caso de los
glicolípidos (presentes en las
membranas biológicas), las proteínas
aciladas (unidas a algún ácido graso) o
las proteínas preniladas (unidas a
lípidos de tipo isoprenoide).
También forman asociaciones no
covalentes con otras biomoléculas,
como en el caso de las lipoproteínas y
de las estructuras de membrana.
Una característica básica de los lípidos, y
de la que derivan sus principales
propiedades biológicas es la
hidrofobicidad. La baja solubilidad de
los lipídos se debe a que su estructura
química es fundamentalmente
hidrocarbonada, es decir, con gran
cantidad de enlaces C-H y C-C.
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8.1. Introducción.
El agua, al ser una molécula muy polar,
con gran facilidad para formar puentes
de hidrógeno, no es capaz de
interaccionar con los lípidos.
Adopta en torno a ellos una estructura
muy ordenada que maximiza las
interacciones entre las propias moléculas
de agua, forzando a la molécula
hidrofóbica al interior de una estructura
en forma de jaula, que también reduce la
movilidad del lípido.
Esta disminución de entropía es mínima
si las moléculas lipídicas se agregan
entre sí, e interaccionan mediante
fuerzas de corto alcance, como las
fuerzas de van der Waals. Este
fenómeno recibe el nombre de efecto
hidrofóbico.
Todo ello supone una configuración de
baja entropía, que resulta
energéticamente desfavorable.
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8.2. Funciones de los lípidos.
Dado que los lípidos presentan
estructuras muy diversas, las funciones
biológicas que ejercen son también muy
variadas.
En muchos organismos las grasas y
aceites son las formas principales de
almacenamiento energético (Tema 23),
mientras que fosfolípidos y esteroles
constituyen los principales elementos
estructurales de las membranas
biológicas (Tema 9).
Otros lípidos, presentes en pequeñas
cantidades, juegan papeles esenciales.
Entre estos últimos podemos destacar
papeles como:
• Cofactores enzimáticos.
• Transportadores electrónicos.
• Pigmentos que absorben la luz.
• Sitios hidrofóbicos de unión a
proteínas.
• "Chaperonas" que ayudan al
plegamiento de proteínas de
membrana.
• Agentes emulsionantes en el
tracto digestivo.
• Hormonas.
• Mensajeros intracelulares.
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8.2. Funciones de los lípidos: función energética.
Los lípidos (generalmente en forma de
triacilgiceroles) constituyen la reserva
energética de uso diferido del
organismo, en comparación con los
azúcares, que són de movilización
inmediata.
Su contenido calórico es muy alto (10
Kcal/gramo), y representan una forma
compacta y anhidra de almacenamiento
de energía (Tema 23).
A diferencia de los hidratos de carbono,
que pueden metabolizarse en presencia
o en ausencia de oxígeno, los lípidos
sólo pueden metabolizarse
aeróbicamente (Tema 23).
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8.2. Funciones de los lípidos: función de reserva de agua metabólica.
Aunque parezca paradójico, los lípidos
representan una importante reserva de
agua.
En animales como camellos y
dromedarios, las reservas grasas de su
joroba se utilizan principalmente para
producir agua.
Al poseer un grado de reducción mucho
mayor que el de los hidratos de
carbono, su metabolismo aerobio
produce una gran cantidad de agua
(agua metabólica).
Así, la oxidación completa de un mol de
ácido palmítico puede producir hasta
146 moles de agua.
8
8.2. Funciones de los lípidos: función de producción de calor.
En algunos animales hay un tejido
adiposo especializado que se llama
grasa parda o grasa marrón.
En este tejido, la combustión de los
lípidos está desacoplada de la
fosforilación oxidativa, por lo que no se
produce ATP, y la mayor parte de la
energía se disipa en forma de calor.
En los animales que hibernan, la grasa
parda permite generar la energía
necesaria para el animal. Por ejemplo, un
oso puede llegar a perder hasta el 20%
de su masa corporal.
9
8.2. Funciones de los lípidos: lípidos estructurales de las membranas biológicas.
Todas las células y sus orgánulos
subcelulares están delimitados por una
membrana biológica.
Como veremos en el Tema 9, las
membranas están formadas por una
doble capa lipídica y una compleja
batería proteíca, distinta en cada tipo
celular y en cada orgánulo subcelular.
Los lípidos de las membranas son
anfipáticos, o sea, poseen un extremo
de la molécula hidrofóbico y otro
hidrofílico. Las interacciones
hidrofóbicas entre ellos y las hidrofílicas
con el agua permiten su
empaquetamiento formando estas
bicapas.
Las membranas constituyen unas
"barreras semipermeables" al paso de
moléculas polares e iones.
10
8.2. Funciones de los lípidos: lípidos estructurales de las membranas biológicas.
Se describirán cinco tipos generales de
lípidos de membrana:
1) Glicerofosfolípidos, cuya región
hidrofóbica consta de dos ácidos
grasos unidos al glicerol.
2) Galactolípidos y sulfolípidos, que
también tienen dos ácidos grasos
esterificando el glicerol pero carecen
del fosfato típico de los fosfolípidos.
4. Esfingolípidos, en los que un ácido
graso se une a la esfingosina por
enlace amida.
5. Esteroles, que presentan un sistema
rígido de 4 anillos hidrocarbonados
fusionados.
3) Glicerol dialquil glicerol tetraéteres,
presentes en las arqueobacterias y
que presentan dos largas cadenas
alquílicas unidas por enlace éter al
glicerol en ambos extremos.
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8.2. Funciones de los lípidos: función como hormonas.
Los organismos pluricelulares han
desarrollado distintos sistemas de
comunicación entre sus órganos y
tejidos.
En ellos, el sistema endocrino genera
señales químicas para la adaptación del
organismo a circunstancias diversas.
Estas señales reciben el nombre de
hormonas y muchas de ellas son lípidos
(esteroides, prostaglandinas,
leucotrienos, calciferoles, etc).
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8.2. Funciones de los lípidos: función como segundos mensajeros intracelulares.
En otros casos, los lípidos pueden
funcionar como segundos mensajeros
intracelulares.
Esto ocurre cuando se activan las
fosfolipasas o las esfingomielinasas que
hidrolizan glicerolípidos o esfingolípidos
generando diversos compuestos que
actúan como segundos mensajeros.
Como ejemplos tenemos
diacilgliceroles, ceramidas,
inositolfosfatos, etc. que intervienen en
muchos procesos celulares.
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8.2. Funciones de los lípidos: función como cofactores enzimáticos.
Hay una serie de sustancias que son
vitales para el correcto funcionamiento
del organismo, y que no pueden ser
sintetizadas por éste.
Por ello deben ser suministradas en su
dieta.
Estas sustancias reciben el nombre de
vitaminas.
La función de muchas vitaminas consiste
en actuar como cofactores de enzimas
(Temas 10, 11 y 12).
14
8.3. Clasificación de los lípidos: saponificables y no saponificables.
La heterogeneidad estructural de los
lípidos dificulta su clasificación
sistemática.
El componente lipídico de una muestra
biológica puede ser extraído con
disolventes orgánicos y sometido a un
criterio empírico para clasificar sus
componentes, este criterio es la reacción
de saponificación.
La saponificación consiste en una
hidrólisis alcalina de la preparación
lipídica (con KOH o NaOH).
De esta reacción resultan lípidos
derivados de ácidos grasos dan lugar a
sales alcalinas (jabones) y alcoholes.
No todos los lípidos presentes en una
muestra biológica dan lugar a este tipo
de reacción.
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8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos saturados, insaturados y derivados.
Los ácidos grasos son ácidos
monocarboxílicos de cadena larga.
Por lo general, contienen un número par
de átomos de carbono, normalmente
entre 12 y 24.
Ello se debe a que su síntesis biológica
tiene lugar mediante la aposición
sucesiva de unidades de dos átomos de
carbono.
Sin embargo, también existen ácidos
grasos con un número impar de átomos
de carbono, que probablemente derivan
de la metilación de un ácido graso de
cadena par.
16
8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos saturados, insaturados y derivados.
Las propiedades químicas de los ácidos
grasos derivan por una parte, de la
presencia de un grupo carboxilo, y por
otra parte de la existencia de una
cadena hidrocarbonada.
La coexistencia de ambos componentes
en la misma molécula, convierte a los
ácidos grasos en moléculas débilmente
anfipáticas (el grupo COOH es
hidrofílico y la cadena hidrocarbonada es
hidrofóbica).
La solubilidad en agua decrece a medida
que aumenta la longitud de la cadena.
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8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos saturados, insaturados y derivados.
El grupo carboxílico de la molécula
convierte al ácido graso en un ácido
débil (con un pKa en torno a 4,8).
También presenta las reacciones
químicas propias del grupo COOH:
esterificación con grupos OH, formación
de enlaces amida con grupos NH2,
formación de sales (jabones), etc.
El grupo COOH es capaz de formar
puentes de hidrógeno, de forma que los
puntos de fusión de los ácidos grasos son
mayores que los de los hidrocarburos
correspondientes.
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8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos saturados, insaturados y derivados.
Según la naturaleza de la cadena
hidrocarbonada, distinguimos tres
grandes grupos de ácidos grasos:
a) Ácidos grasos saturados.
b) Ácidos grasos insaturados.
c) Derivados de ácidos grasos:
1. jabones,
2. hidroxiácidos grasos,
3. ácidos grasos ramificados,
4. ácidos grasos cíclicos,
5. ácidos grasos con triples
enlaces.
6. Eicosanoides:
1. Prostaglandinas.
2. Tromboxanos.
3. Leucotrienos.
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8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos saturados.
Desde el punto de vista químico, son
muy poco reactivos.
Por lo general, contienen un número par
de átomos de carbono.
En la nomenclatura de los ácidos grasos
se utilizan con más frecuencia los
nombres vulgares que los sistemáticos.
La nomenclatura abreviada es muy útil
para nombrar los ácidos grasos.
Ejemplo, C18:0
20
8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos saturados.
Los ácidos grasos saturados más
abundantes son el palmítico (C16:0) y el
esteárico (C18:0).
Los ácidos grasos saturados de menos
de 10 átomos de C son líquidos a
temperatura ambiente y parcialmente
solubles en agua.
A partir de 12 C, son sólidos y
prácticamente insolubles en agua.
El punto de fusión aumenta con la
longitud de la cadena.
Los ácidos grasos de cadena impar
probablemente derivan de la metilación
de un ácido graso de cadena par.
Ejemplos son el valeriánico (C5:0) y
pelargónico (C9:0).
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8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos insaturados.
Con frecuencia, aparecen
insaturaciones en los ácidos grasos,
mayoritariamente en forma de dobles
enlaces, aunque se han encontrado
algunos con triples enlaces. Cuando hay
varios dobles enlaces en la misma
cadena, estos no aparecen conjugados
(alternados), sino cada tres átomos de
carbono.
La posición de los dobles enlaces se
indica como un superíndice en el
segundo número después de la letra ∆.
Ej. Ácido linolénico
C18:3 ∆ 9,12,15.
22
8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos insaturados.
Por lo general, las insaturaciones de los
ácidos grasos son del tipo cis. Esto hace
que la disposición de la molécula sea
angulada, con el vértice en la
insaturación.
Los ácidos insaturados tienen puntos de
fusión más bajos que los de sus
homólogos saturados.
Los dobles enlaces en trans distorsionan
poco la simetría cristalina, que es muy
parecida a la de los ácidos grasos
saturados.
Ejem. ácido araquidónico se representa
como C20:45c,8c,11c,14c.
23
8.4.1. Lípidos saponificables: ácidos grasos insaturados.
Algunos ácidos grasos poliinsaturados
(linoleico, linolénico y araquidónico) no
pueden ser sintetizados por los animales
superiores (incluído el hombre), y como
su función biológica es fundamental,
deben ser suministrados en la dieta. Por
este motivo reciben el nombre de ácidos
grasos esenciales.
Los ácidos grasos insaturados manifiestan las propiedades inherentes al doble enlace:
- Reaccionan con ácido sulfúrico para dar sulfonatos, que se emplean como detergentes
domésticos.
- Pueden adicionar hidrógeno. La hidrogenación catalítica de los ácidos grasos
insaturados constituye la base de la transformación industrial de aceites en grasas sólidas
(la margarina es el resultado de la hidrogenación de aceites vegetales).
- Pueden autooxidarse con el oxígeno del aire, contribuyendo al fenómeno de
enranciamiento de las grasas de los alimentos almacenados.
24
8.4.1. Lípidos saponificables: tabla resumen sobre ácidos grasos.
25
8.4.1. Lípidos saponificables: derivados de ácidos grasos.
JABONES: son las sales de los ácidos
grasos.
Debido a la polaridad del anión
carboxilato tienen un fuerte carácter
anfipático, y son muy miscibles con el
agua, especialmente los jabones de
metales alcalinos.
En general, los jabones adoptan en
medio acuoso estructuras micelares en
equilibrio con formas libres.
Las grandes micelas esféricas pueden
incluir en su interior grasas neutras, por
lo que los jabones tienen poder
detergente.
26
8.4.1. Lípidos saponificables: derivados de ácidos grasos.
HIDROXIÁCIDOS GRASOS: contienen grupos hidroxilo en la cadena hidrocarbonada.
Ejemplos son el ácido cerebrónico (2-hidroxi C24:0), el hidroxinervónico (2-hidroxi
C24:1 ∆ 15), ambos presentes en esfingolípidos
Aceit de cerebro.
e
27
8.4.1. Lípidos saponificables: derivados de ácidos grasos.
ÁCIDOS GRASOS RAMIFICADOS:
contienen uno o varios grupos metilo
como sustituyentes en la cadena
hidrocarbonada.
Ejem. el ácido tuberculoesteárico (10metil C18:0), presente en el bacilo de la
tuberculosis (Mycobacterium
tuberculosis).
En el hombre, el ácido fitánico aparece
como consecuencia de deficiencias en el
metabolismo del fitol (un componente
de la molécula de clorofila), que no
puede ser degradado en el hígado.
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8.4.1. Lípidos saponificables: derivados de ácidos grasos.
ÁCIDOS GRASOS CÍCLICOS: contienen un anillo de ciclopropano (ácido lactobacílico)
o de ciclopentano (ác. chaulmógrico) que se encuentra en semillas de plantas.
ÁCIDOS GRASOS CON TRIPLES ENLACES: algunos actúan como antibióticos (Ej.
ácido nemotínico).
29
8.4.2. Lípidos saponificables: eicosanoides.
Todos los eicosanoides proceden del
ácido araquidónico, un ácido graso
insaturado de 20 carbonos, C20:4
5c,8c,11c,14c.
Los eicosanoides acúan como hormonas
paracrinas, es decir, sustancias que
actúan sólo en células próximas al punto
de síntesis, en lugar de ser transportadas
por la sangre para actuar en células de
otros tejidos u órganos.
Ejercen una gran variedad de efectos
sobre diversos tejidos de vertebrados.
Hay tres clases de eicosanoides:
1) Prostaglandinas.
2) Tromboxanos.
3) Leucotrienos.
30
8.4.2. Lípidos saponificables: eicosanoides del tipo prostaglandinas.
Las protaglandinas contienen un anillo
de 5 átomos de carbono. Fueron
originalmente aisladas de la glándula
prostática.
Existen varias familias de PG, que se
denominan con una letra adicional (PGA,
PGB, PGC, PGD, PGE, PGF, etc), en
función de los sustituyentes del anillo
ciclopentano de su estructura.
A menudo, la letra mayúscula va seguida
de un subíndice que indica el número de
dobles enlaces presentes en la molécula,
sin incluir el anillo.
Se conocen unas 20 PG, y sus funciones
son muy variadas sobre distintos tejidos.
Las PGE y PGF provocan la contracción
de la musculatura lisa, en especial en el
aparato reproductivo.
La PGI2 es un vasodilatador que actúa
principalmente sobre las arterias coronarias
y que impide la agregación plaquetaria.
Las PGG y PGH son mediadores de la
reacción inflamatoria. Compuestos como el
ácido acetilsalicílico (aspirina) inhiben la
síntesis de estas PG, y de ahí sus efectos
antiinflamatorios.
31
8.4.2. Lípidos saponificables: eicosanoides del tipo tromboxanos.
Los tromboxanos contienen un anillo de
6 átomos que contiene una función éter.
Son producidos por las plaquetas y
actúan en la formación de coágulos
sanguíneos y en la reducción del flujo
sanguíneo hacia el lugar del coágulo.
Los antiinflamatorios no esteroideos
(aspirina, ibuprofeno y meclofenamato)
inhiben a la enzima protaglandina H2
sintasa, que cataliza uno de los primeros
pasos del ácido araquidónico hacia
prostaglandinas y tromboxanos.
32
8.4.2. Lípidos saponificables: eicosanoides del tipo leucotrienos.
Los leucotrienos fueron inicialmente
descritos a partir de leucocitos.
Contienen 3 dobles enlaces
conjugados.
Como ejemplo tenemos el LA4 que
induce la contracción del músculo que
recubre la vias del pulmón.
Su sobreproducción conlleva ataques
asmáticos, de forma que su síntesis
constituye una de las dianas de los
medicamentos antiasmáticos.
33
8.4.3. Lípidos neutros: ceras y acilgliceroles.
Son ésteres de ácidos grasos con
alcoholes. No tienen ningún otro tipo de
componentes, por lo que son moléculas
muy poco reactivas.
Las ceras biológicas son ésteres de
ácidos grasos de cadena larga saturados
o insaturados (de 14 a 36 átomos de
carbono) con alcoholes de cadena larga
(16 a 30 átomos).
En la Naturaleza encontramos dos tipos:
Ceras
2. Acilgliceroles
1.
Sus puntos de fusión, en 60 y 100 ºC,
son más altos que los de los
triacilgliceroles.
En el plancton marino las ceras son la
principal forma de almacenamiento de
combustible metabólico.
34
8.4.3. Lípidos neutros: ceras y acilgliceroles.
Ciertas glándulas de la piel de
vertebrados secretan ceras para
proteger el pelo y la piel manteniéndolos
flexibles, lubricados e impermeables.
Las aves secretan ceras para
impermeabilizar sus plumas.
Las hojas de acebo y de muchas plantas
tropicales secretan ceras para
protegerse de parásitos e impedir una
excesiva evaporación del agua.
Diversas ceras biológicas (como la
lanolina, la cera de abeja o el aceite de
espermaceti del cachalote) son
ampliamente usadas por la industria
farmaceútica y cosmética.
35
8.4.3. Lípidos neutros: ceras y acilgliceroles.
Los acilgliceroles o glicéridos son ésteres
de ácidos grasos con glicerol
(propanotriol). Constituyen el
contingente mayoritario de los lípidos de
reserva energética, y son muy
abundantes en el tejido adiposo animal y
en las semillas y frutos de las plantas
oleaginosas.
El glicerol presenta tres grupos
alcohólicos, y por tanto puede aparecer
esterificado en una, dos o tres
posiciones, dando lugar
respectivamente, a monoacilgliceroles,
diacilgliceroles y triacilgliceroles.
36
8.4.3. Lípidos neutros: ceras y acilgliceroles.
Los adipocitos de vertebrados almacen
triacilgliceroles en forma de gotas de
grasa que ocupan casi toda la célula.
De igual forma muchas semillas de
plantas también almacenan
triacilgliceroles que proporcionan
energía y precursores biosintéticos
durante la germinación.
Tanto adipocitos como semillas
germinadas poseen lipasas que
hidrolizan los triacilgliceroles y dan lugar
a ácidos grasos.
37
8.4.4. Lípidos anfipáticos.
Los lípidos anfipáticos se pueden
clasificar en función de la naturaleza del
alcohol al que se encuentran unidos los
ácidos grasos, y distingue dos grandes
grupos:
1.
Los glicerolípidos, en los que los
ácidos grasos están esterificados a
los carbonos sn-1 y sn-2 del glicerol,
2.
Los esfingolípidos, en los que el
ácido graso se une a la esfingosina,
un alcohol nitrogenado de 18
átomos de carbono por un enlace
amida.
38
8.4.4. Lípidos anfipáticos: glicerolípidos.
Los glicerolípidos son lípidos anfipáticos
en los que está presente glicerol, al que
se unen:
1) Dos ácidos grasos por sendos
enlaces éster , además de un
aminoalcohol a través de un enlace
fosfodiester (glicerofosfolípidos).
2) Algún alqueno o alcano unido por
enlace éter , además de un
aminoalcohol a través de un enlace
fosfodiester (ej. plasmalógenos).
4) Dos ácidos grasos largos y
ramificados unidos por sus dos
extremos a dos moléculas de
glicerol a través de enlaces éter (ej.
Glicerol dialquil glicerol tetraéteres
de las arqueobacterias).
Estos cuatro tipos de glicerolípidos
forman parte de las membranas
biológicas y todos ellos son moléculas
anfipáticas.
3) Dos ácidos grasos por sendos enlaces
éster , además de galactosa o
sulfogalactosa a través de un enlace
glucosídico (ej. Galactolípidos y
sulfolípidos).
A continuación describiremos la
estructura de cada uno de estos 4 tipos
de lípidos anfipáticos.
39
8.4.4. Lípidos anfipáticos: tipo 1, glicerofosfolípidos.
Los glicerofosfolípidos son lípidos de
membrana en los que dos ácidos grasos
están unidos por enlace éster al primer y
segundo carbonos del glicerol, además
de un grupo de cabeza polar o cargada
unido por un enlace fosfodiester al
tercer carbono.
La naturaleza de este grupo de cabeza
polar define los distintos tipos de
glicerofosfolípidos: PA (ácidos
fosfatídicos), PC (fosfatidil colinas), PG
(fosfatidilgliceroles), PE
(fosfatidiletanolaminas), PS
(fosfatidilserinas), PI (fosfatidilinositoles)
o cardiolipinas.
Los ácidos grasos de los glicerofosfolípidos pueden ser muy variados,
ello da lugar a distintas especies
moleculares, y por eso hablamos p.ej. de
fosfatidilcolinas, en plural.
Los ácidos grasos más frecuentes en el
C-1 tienen 16 o 18 carbonos y son
saturados, mientras en el C-2 es
frecuente encontrar un ácido graso
insaturado de entre 18 y 20 carbonos.
40
8.4.4. Lípidos anfipáticos: tipo 1, glicerofosfolípidos.
41
8.4.4. Lípidos anfipáticos: tipo 1, glicerofosfolípidos.
Las enzimas capaces de hidrolizar este tipo
de lípidos son las fosfolipasas. Se distinguen
varios tipos:
La fosfolipasa A1: hidroliza el ácido graso en
posición C-1. Genera un lisoglicerolípido y
un ácido graso.
La fosfolipasa A2: hidroliza el ácido graso en
posición C-2. Genera un lisoglicerolípido y
un ácido graso.
La fosfolipasa C : genera diacilglicerol por un
lado y la cabeza polar (con el fosfato) por otro.
La fosfolipasa D: Genera ácido fosfatídico por
un lado y la cabeza polar (sin el fosfato) por
otro.
42
8.4.4. Lípidos anfipáticos: tipo 2, ejem. plasmalógenos.
En algunos tejidos animales y organismos
unicelulares podemos encontrar lípidos en
los que una de las dos cadenas de ác.
graso está unida al glicerol por enlace
éter.
La cadena unida por enlace éter puede ser
saturada, o tener doble enlace entre C-1 y
C-2, como ocurre en los plasmalógenos.
El tejido cardiaco de vertebrados es rico en
plasmalógenos, al igual que las
membranas de ciertas bacterias y
microorganismos.
Se desconoce la importancia de estos
lípidos en las membranas, pero está claro
que son resistentes a las fosfolipasas.
43
8.4.4. Lípidos anfipáticos: tipo 3, glicoglicerolípidos.
En la membrana tilacoidal interna de
cloroplastos de plantas encontramos
lípidos en los que uno o dos residuos de
galactosa están unidos por un enlace
glucosídico con el C-3 del 1,2diacilglicerol.
Estos galactolípidos son probablemente
los lípidos de membrana más abundantes
de la biosfera.
En membranas vegetales también
encontramos sulfolípidos, en los que un
residuo de glucosa sulfonado se une por
un enlace glucosídico al C-3 del 1,2diacilglicerol.
44
8.4.4. Lípidos anfipáticos: tipo 4, glicerol dialquil glicerol tetraéteres de arqueobacterias.
La mayoría de las arqueobacterias viven
en condiciones extremas (alta
temperatura, bajo pH o alta fuerza iónica).
Unidos a los gliceroles de ambos extremos
se encuentran moléculas de glicerol-3-P y
secuencias de oligosacáridos.
En su membrana se han descrito lípidos
que contienen largas cadenas
hidrocarbonadas ramificadas unidas en
cada extremo al glicerol por enlaces éter,
que son más estables a las condiciones
extremas.
Genéricamente se conoce a estos lípidos
como glicerol dialquil glicerol
tetraéteres.
45
8.4.4. Lípidos anfipáticos: esfingolípidos.
Los esfingolípidos están formados por
una molécula del amino-alcohol
esfingosina o alguno de sus derivados,
una molécula de ácido graso unido al C-2
por enlace amida y una cabeza polar
unida por enlace glucosídico en unos
casos y por enlace fosfodiester en otros,
al C-1.
La unión por enlace amida del ácido graso
a la esfingosina da lugar a una molécula de
ceramida.
Las ceramidas suelen contener ácidos
grasos de cadena muy larga, como el
lignocérico, el nervónico o cerebrónico.
46
8.4.4. Lípidos anfipáticos: esfingolípidos.
Hay tres subclases de esfingolípidos y
todas derivan de las ceramidas. Se
diferencian en sus grupos de cabeza:
1) Esfingomielinas,
2) Glucoesfingolípidos neutros,
3) Gangliósidos.
Las esfingomielinas contienen
fosfocolina o fosfoetanolamina como
grupo de cabeza polar unido al C-1 de la
esfingosina por enlace éster.
Son moléculas estructuralmente análogas
a los glicerofosfolípidos.
47
8.4.4. Lípidos anfipáticos: esfingolípidos.
Los glucoesfingolípidos neutros tienen
uno o más azúcares en su cabeza polar
unidos al C-1 de la esfingosina a través de
un enlace glucosídico.
En esta subclase de esfingolípidos
diferenciamos a su vez dos subtipos:
1) cerebrósidos, que tienen un único
azúcar (glucosa o galactosa).
2) Globósidos, que contienen 2 o más
azúcares, normalmente glucosa,
galactosa o N-acetil-galactosamina.
48
8.4.4. Lípidos anfipáticos: esfingolípidos.
La tercera subclase de esfingolípidos es la
de los gangliósidos y que
estructuralmente resultan ser los más
complejos.
Sus grupos polares de cabeza están
formados por oligosacáridos en los que
hay uno o varios residuos de ácido Nacetilneuramínico (neu5Ac) . Este ácido
aporta carga al gangliósido a pH 7.
Los gangliósidos con un residuo de ácido
siálico forman la serie GM (M de mono-),
los que tienen dos forman la serie GD y así
sucesivamente.
49
8.5. Lípidos no saponificables.
Los lípidos no saponificables más
importantes son derivados por aposición
de varias unidades isoprénicas, y se
sintetizan a partir de una unidad básica de
5 átomos de carbono: el isopreno.
isopreno
En este grupo de lípidos se incluyen:
1) Terpenos: retinoides (vitamina A),
carotenoides (provit. A), tocoferoles
(vit. E), naftoquinonas (vit. K) y
dolicoles.
2) Esteroides: esteroles, sales y ácidos
biliares, hormonas esteroideas.
Existen otros lípidos no saponificables que
no están relacionados estructuralmente
con el isopreno:
1) Lípidos pirólicos.
2) Hidrocarburos.
50
8.5.1. Lípidos no saponificables: terpenos retinoides.
El retinol es un alcohol tetraprenoide,
donde se distingue un anillo llamado bionona y una cadena lateral poliprenoide.
También se llama vitamina A, y es
indispensable para evitar transtornos
como la ceguera nocturna (falta de
acomodación visual a la oscuridad), la
xeroftalmia (queratinización del epitelio
de la conjuntiva del ojo) y la sequedad de
los epitelios.
El retinal y el ácido retinoico son
derivados del retinol que están implicados
en procesos como la visión y el control de
la transcripción génica.
51
8.5.1. Lípidos no saponificables: terpenos carotenoides.
Son derivados octaprenoides que
constituyen multitud de pigmentos
vegetales, como el b-caroteno de la
zanahoria o la cantaxantina del tomate.
El b-caroteno es un precursor del retinal, y
por lo tanto también se le llama
provitamina A.
52
8.5.1. Lípidos no saponificables: terpenos tocoferoles.
Son una familia de compuestos
poliprenoides, cuya estructura consta de
un sistema cíclico llamado cromano y una
cadena poliprenoide saturada.
Los tocoferoles son poderosos agentes
antioxidantes, y previenen las reacciones
de peroxidación de lípidos característica
del fenómeno de enranciamiento de
alimentos.
Uno de los tocoferoles más abundantes es
el a-tocoferol o vitamina E.
53
8.5.1 Lípidos no saponificables: terpenos naftoquinonas.
Los compuestos llamados quinonas
aparecen con mucha frecuencia como
cofactores en reacciones de
oxidorreducción (ubiquinonas en
mitocondrias), ya que la reducción del
anillo quinónico es reversible.
Las naftoquinonas (vitamina K) tienen
acción vitamínica, ya que son
imprescindibles en el proceso de
coagulación sanguínea.
54
8.5.1. Lípidos no saponificables: terpenos dolicoles.
Los dolicoles son compuestos terpenoides
no vitamínicos, de entre 80 y 100 átomos
de carbono.
Normalmente aparecen como ésteres de
fosfato (el grupo fosfato se esterifica con
el grupo OH del dolicol).
55
8.5.2. Lípidos no saponificables: esteroles.
Los esteroles son lípidos estructurales
presentes en la mayoría de las células
eucariotas.
Su característica principal es la presencia
de un núcleo esteroideo, que tiene 4
anillos fusionados, tres de ellos con 6
carbonos y otro con 5.
Este anillo es casi plano y bastante rígido.
El colesterol es el principal esterol de los
tejidos animales y es una molécula
anfipática, con un –OH en C-3 y un cuerpo
hidrocarbonado apolar formado por el
núcleo esteroideo y la cadena lateral
hidrocarbonada en C-17.
Además de formar parte de membranas
(donde regula su fluidez), es el precursor de
vitaminas, hormonas esteroideas y ácidos
biliares.
56
8.5.2. Lípidos no saponificables: vitamina D3 como ejemplo derivado de esteroles.
La vitamina D es un precursor hormonal. Como ejemplo la vit. D3, se forma en la piel
a partir de 7-deshidrocolesterol por acción de la luz.
En el hígado y los riñones la vit. D3 se convierte en 1,25-dihidroxivitamina D3, una
hormona que regula la captación de Ca2+ en el intestino y las concentraciones de este
ion en el riñón y los huesos.
La deficiencia de vitamina D provoca la enfermedad del raquitismo, que se cura
fácilmente con la administración de esta vitamina a través de la dieta.
57
8.5.2. Lípidos no saponificables: ácidos biliares como ejemplo derivado de esteroles.
Los ácidos biliares son derivados polares
del colesterol que actúan como
detergentes en el intestino emulsionando
las grasas de la dieta para hacerlas más
accesibles a la acción de las lipasas
digestivas.
Las células hepáticas producen los ácidos
biliares a partir del colesterol procedente
de la síntesis hepática o de la dieta.
Inicialmente se forman los ácidos biliares
primarios, ác. cólico y quenodesoxicólico, que posteriormente se
esterifican con glicina y taurina, forma en
la que se encuentran en los canalículos
biliares para ser excretados en la bilis.
En el íleon, y por acción de la flora
bacteriana anaerobia, sufren reacciones
de deshidroxilación y se convierten en los
ácidos biliares secundarios: desoxicólico
y litocólico.
58
8.5.2. Lípidos no saponificables: hormonas esteroideas (derivadas de esteroles).
Son sustancias producidas por las
glándulas endocrinas, que se distribuyen
por el torrente sanguíneo y ejercen
funciones de regulación metabólica en
tejidos específicos. Se distinguen 4
familias de hormonas esteroideas:
1.- Los estrógenos que son hormonas
propias de la primera mitad del ciclo sexual
femenino. Un estrógeno típico es el
estradiol.
2.- Los andrógenos que son las hormonas
sexuales masculinas. Un ejemplo es la
testosterona.
59
8.5.2. Lípidos no saponificables: hormonas esteroideas (derivadas de esteroles).
3.- Los gestágenos que son hormonas
femeninas implicadas en el ciclo
menstrual, y que adquieren especial
importancia durante el embarazo. Un
ejemplo es la progesterona.
4.- Los corticoides son hormonas
segregadas por la corteza suprarrenal.
Un ejemplo es el cortisol implicado en el
metabolismo de los glúcidos.
60
8.6. Lípidos no saponificables: lípidos pirrólicos.
Existen otros lípidos insaponificables que
no están relacionados estructuralmente
con el isopreno.
porfirina
protoporfirina IX
Mencionamos como ejemplo los lípidos
pirrólicos.
Son moléculas formadas por 4 anillos
pirrólicos que forman la porfirina, una
estructura plana que posee numerosos
dobles enlaces conjugados, que son los
responsables de su espectro de absorción
visible.
De entre ellas hay que destacar la
protoporfirina IX, a partir de la cual se
origina un compuesto de coordinación con
Fe, que forma el grupo hemo.
El grupo más importante de compuestos
tetrapirrólicos de cadena cerrada lo
constituyen las porfirinas.
El hemo es el grupo prostético de proteínas
como la hemoglobina, mioglobina,
catalasas y peroxidasas.
61
8.6. Lípidos no saponificables: lípidos pirrólicos.
Clorofila A
La clorofila es una protoporfirina IX
modificada y conjugada con Mg, y es el
pigmento fotosintético responsable del
color verde de las hojas de las plantas
superiores.
De entre los compuestos tetrapirrólicos
de cadena abierta la bilirrubina y
biliverdina que son productos
intermediarios que aparecen durante la
degradación del anillo porfirínico.
Bilirrubina
62
8.7. Trabajo con lípidos en el laboratorio.
Para investigar el papel biológico de los
lípidos en las células hay que aislarlos,
purificarlos y cuantificarlos; y su extracción
requiere del uso de disolventes orgánicos.
Los lípidos neutros (triacilgliceroles, ceras,
etc.) se extraen de los tejidos con facilidad
utilizando éter etílico, cloroformo o
benceno.
Los lípidos de membrana se extraen mejor
con disolventes orgánicos más polares.
Una disolución muy usada es una mezcla
miscible de cloroformo, metanol y agua
(1:2:0,8) que se mezcla con el tejido
homogeneizado para extraer todos los
lípidos y después se añade más agua para
formar dos fases no miscibles: la fase
metanol/agua (superior) y la fase
cloroformo (inferior) que contiene los
lípidos extraídos.
63
8.7. Trabajo con lípidos en el laboratorio: TLC.
En la Práctica 3 se lleva a cabo una
cromatografía en capa fina o TLC.
Los lípidos de una mezcla se separan en
base a su diferente polaridad, lo que hace
que sean arrastrados a diferente velocidad
por la fase móvil (mezcla de disolventes)
sobre la fase estacionaria (gel de sílice).
La mezcla de lípidos a resolver se deposita
en un extremo de una placa recubierta de
gel de sílice que será incluida en una
cubeta con una mezcla de disolventes. El
disolvente avanza por capilaridad hasta el
otro extremo de la placa.
Los lípidos menos polares se desplazan
más rápidamente, ya que tienen menor
tendencia a unirse al Si(OH)4.
Los lípidos ya separados se detectan
pulverizando con algún colorante
fluorescente o bien con vapores de yodo.
Las manchas de lípido detectadas se
pueden rascar de la placa y extraer con un
disolvente orgánico para un análisis
posterior.
64
8.7. Trabajo con lípidos en el laboratorio: cromatografía gas-líquido y espectrometría de masas.
Otras técnicas ampliamente utilizadas en
el estudio bioquímico de lípidos son la
cromatografía gas-liquido y la
espectrometría de masas.
Las cromatografía gas-líquido es muy
usada para identificar ácidos grasos, que
han de ser previamente convertidos a sus
ésteres metílicos para aumentar su
volatilidad.
El orden de elución depende de la
naturaleza del adsorbente sólido de la
columna y del punto de ebullición de cada
componente de la mezcla.
Una técnica complementaria a la
cromatografía es la espectrometría de
masas.
65
RESUMEN.
1.- Los lípidos son biomoléculas estructuralmente heterogéneas que comparten la
propiedad de ser solubles en disolventes orgánicos e insolubles en agua.
2.- En consonancia con su diversidad estructural ejercen muchos tipos de funciones
(estructural, reserva energética, vitaminas, hormonas, etc).
3.- Podemos clasificarlos atendiendo a que den o no positiva la reacción de
saponificación.
4.- Entre los lípidos saponificables distinguimos: A) ácidos grasos y derivados, B)
lípidos neutros: ceras y acilgliceroles, C) lípidos anfipáticos: glicerolípidos y
esfingolípidos (lípidos estructurales).
5.- Los lípidos insaponificables derivan casi todos de unidades de isopreno (5 C) y
entre ellos distinguimos dos grupos: A) terpenos (vitaminas, hormonas, pigmentos) y
B) esteroides que ejercen funciones estructurales, como vitaminas, ácidos biliares y
hormonas sexuales.
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Material multimedia disponible a través de Internet.
Se recomienda complementar los contenidos relativos al tema de “Lípidos,
estructura y función” con el material multimedia –en especial estructuras
moleculares– en la dirección WEB: http://ibmc.umh.es/biorom/indices/index.html
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Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
Las membranas más importantes en las
células animales son la membrana
plasmática, las membranas nucleares
interna y externa, las membranas del
retículo endoplásmico y el aparato de
Golgi, y las membranas interna y externa
mitocondriales. Lisosomas, peroxisomas
y otros tipos de vesículas están
separadas del citoplasma por
membranas. En las células vegetales
adicionalmente podemos encontrar
membranas en cloroplastos y vacuolas.
Como característica general todas
membranas presentan asimetría o
polaridad en su composición de su dos
hemicapas.
Corte de un eritrocito teñido con Os O4 y
visto al microscopio electrónico. Se observa
una estructura trilaminar con una anchura
de entre 50 y 80 Å, que se corresponde con
2 líneas densas a los electrones y otra
central menos densa.
59
Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
Todas las membranas biológicas están
construidas de acuerdo a un patrón estándar.
Este consiste en una bicapa continua de
lípidos anfipáticos con un grosor aproximado
de 5 nm, y en la que distintas proteínas se
encuentran embebidas. Adicionalmente
muchas membranas presentan carbohidratos
(mono- y oligosacáridos) en su exterior y
unidos a lípidos o proteínas. Las proporciones
de proteínas, lípidos y carbohidratos son muy
diferentes entre distintos tipos celulares y
entre los orgánulos subcelulares.
Los lípidos de membrana son moléculas
claramente anfipáticas, con una “cabeza
polar” hidrofílica y un “cuerpo” hidrofóbico.
En las membranas se mantienen unidos por el
efecto hidrofóbico y las débiles fuerzas de
van der Waals, lo que permite el movimiento
de unos respecto a otros, y ello conforma una
estructura más o menos fluida.
Modelo de membrana de “mosaico fluido”.
La fluidez de las membranas depende sobre todo
de su composición y de la temperatura. Cada
tipo lipídico que forma una membrana presenta
una temperatura de transición característica
entre un estado de gel y otro de líquido cristalino,
más fluido. El estado líquido cristalino se ve
favorecido por la abundancia de dobles enlaces
en las cadenas acílicas. Los esteroles actúan
como moduladores de la fluidez, disminuyéndola
en bicapas muy fluidas y aumentándola en las
menos fluidas.
60
Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
Transición de “estado gel” a “estado
líquido cristalino”
La figura superior muestra una pequeña sección
de una membrana. Los fosfolípidos son el grupo
más importante de lípidos de membrana. Los
lípidos predominantes son PC, PE, PS, PI y SM.
Adicionalmente las células animales tienen Cho
(salvo la membrana mitocondrial interna). Los
glicolípidos se encuentran mayoritariamente en
la hemicapa externa de la membrana
plasmática. Junto con las glicoproteínas forman
el glicocalix.
61
Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
Las proteínas se pueden anclan en el interior (intrínsecas) y en el exterior (extrínsecas o periféricas)
de formas diversas. En proteínas intrínsecas la región transmembrana con estructura helicoidal está
formada por entre 20 y 25 aminoácidos. Las proteínas de membrana tipos I y II poseen una única
hélice transmembrana, mientras que las de tipo III contienen varias. Las proteínas de tipo IV poseen
estructura cuaternaria. Muchas proteínas de membrana penetran en ella con estructura beta. Las
proteínas tipo V y VI se unen a lípidos de anclaje a través de enlaces covalentes. Estos lípidos
pueden ser ácidos grasos (ej. ác. palmítico o mirístico), isoprenoides (ej. farnesol), o
glicerofosfolípidos (ej. fosfatidilinositol).
62
Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
La difusión lateral de los lípidos de una membrana puede medirse
por recuperación de la fluorescencia tras fotoblanqueo (FRAP).
La
1
2
Restricciones al movimiento en proteínas
de membrana unidas al citoesqueleto.
3
63
Difusión lateral y transversal (o “flipflip”) de lípidos en la bicapa
Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
Distribución asimétrica de los lípidos de la hemicapa
interna y externa de la membrana de eritrocitos
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Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
Los esfingolípidos y el colesterol se organizan juntos
en la membrana formando las “balsas” o “rafts”.
Los “rafts” son asociaciones estables de
esfingolípidos y colesterol que producen
microdominios en la hemicapa externa de la
membrana plasmática de muchos tipos
celulares. El grosor de estas porciones de
membrana es ligeramente mayor y suelen estar
enriquecidos en ciertos tipos específicos de
proteínas de membrana. Estas suelen unirse a
través de restos de PI en la hemicapa externa y
unidas covalentemente a 1 o más largas
cadenas acílicas en la hemicapa interna.
Los rafts pueden visualizarse usando
microscopía de fuerza atómica, apareciendo
entonces como “balsas” que sobresalen en el
resto del “mar” de la bicapa.
Los rafts son insolubles en presencia de altas
concentraciones de detergentes que
habitualmente solubilizan otras fracciones de
membrana.
65
Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS
1.- Definen el límite celular constituyendo un
recinto aislado que protege mecánica y
químicamente a la célula del ambiente exterior
normalmente cambiante. Además, posibilitan
los gradientes de concentración de solutos a
ambos lados de la membrana, tanto la
plasmática como la de los orgánulos
subcelulares.
2.- Regulación del transporte de sustancias
manteniendo constantes las concentraciones
de determinados solutos y estables ciertos
parámetros fisiológicos. Este transporte
regulado y selectivo ocurre a través de poros,
canales y transportadores.
3.- Recepción de señales extracelulares y
transferencia de estas señales al interior
celular. Igualmente puede ser origen de
señales dirigidas a otras células.
66
4.- Catálisis enzimática de reacciones químicas.
Como ejemplos tenemos reacciones de la
biosíntesis de lípidos o las reacciones de
conservación de energía como la fosforilación
oxidativa y la fotosíntesis.
5.- Interacciones con otras células, para
fenómenos de fusión o para formar tejidos.
6.- Sitios de anclaje al citoesqueleto, lo que
permite el mantenimiento de la forma de las
células y sus orgánulos, así como los fenómenos
de movimiento.
Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA
Únicamente las moléculas pequeñas y sin
carga, como los gases, agua, amonio,
glicerol o urea son capaces de atravesar las
membranas biológicas por difusión libre.
Con el aumento de tamaño, incluso
moléculas de estos tipos son incapaces de
atravesar la bicapa, es el caso de la glucosa.
Las moléculas apolares como el benceno,
etanol, dietil eter o ciertos agentes
narcóticos son capaces de atravesar las
membranas biológicas con facilidad.
Por contra, las membranas son
impermeables a compuestos polares o
cargados y requerirán el concurso de
proteínas especializadas (canales o
transportadores) para que dichos
compuestos puedan moverse de una lado a
otro de las membranas biológicas.
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Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA
La difusión libre es la forma más simple de transporte a
través de membranas. Cuando este transporte está
posibilitado por diferentes proteínas integrales de
membrana, se denomina difusión o transporte
facilitado.
1.- Los canales iónicos abren un poro hidrofílico en la
bicapa en respuesta a un estímulo eléctrico o químico, y a
su través pasan de forma selectiva iones a favor de
gradiente de concentración. Las porinas forman poros
constantemente que permiten un paso de moléculas a su
través en función de su tamaño.
2.- Los transportadores reconocen de forma específica y
unen ciertas moléculas, a las que ayudan a pasar de un
lado a otro de la membrana como consecuencia de un
cambio conformacional reversible del transportador.
Tanto la difusión pasiva como el transporte facilitado por
canales, porinas o transportadores ocurren siempre a
favor de gradiente de concentración electroquímica, sin
gasto energético, son TRANSPORTE PASIVO.
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Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA
Por el contrario, el TRANSPORTE ACTIVO transcurre en
contra de gradiente electroquímico, y requiere un
aporte energético, usualmente aportado por la hidrólisis
de ATP.
El transportador se une a la molécula que debe ser
transportada de un lado al otro de la membrana, y la
hidrólisis de ATP promueve un cambio conformación en
el transportador que facilita la liberación de la molécula
a transportar al otro lado de la membrana.
El uso de los distintos sistemas de transporte por parte
de las células permite la regulación de su volumen, o el
control del pH o la fuerza iónica intracelular. También
permite la mantener concentraciones adecuadas para
que ocurran reacciones del metabolismo, y excluye
sustancias tóxicas. Igualmente, los sistemas de
transporte contribuyen al establecimiento de gradientes
iónicos necesarios para los procesos de fosforilación
oxidativa o de estimulación de células musculares o
nerviosas.
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Química II: Lípidos y las membranas biológicas
Funciones y composición de las membranas biológicas.
TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA
Una clasificación diferente de los procesos de transporte
atiende al número de moléculas transportadas y a la
dirección del transporte.
Cuando una molécula o ión pasa a través de una
membrana con la ayuda de un canal iónico o un
transportador, el proceso se llama UNIPORT.
El transporte simultáneo de 2 o más tipos de moléculas
y/o iones se llama SIMPORT. Es el caso del transporte
de aminoácidos o glucosa junto con iones de Na+ al
interior de las células intestinales epiteliales.
El transporte simultáneo y en sentido opuesto de iones
y/o moléculas de similar carga de un lado a otro de la
membrana se denomina ANTIPORT. Como ejemplo
tenemos el transporte de HCO3- y Cl- a través de la
membrana de los eritrocitos.
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