Transcript Tkanka mięśniowa

Tkanka mięśniowa (textus muscularis) składa się głównie z wydłużonych
komórek, które stanowią miąższ narządu jakim jest mięsień.
Komórki mięśniowe otoczone są blaszką podstawną, która razem z tkanką
łączną właściwą luźną tworzy jego zrąb.
Tkankę mięśniową
dzielimy na:
poprzecznie prążkowaną szkieletową
- zbudowaną z długich wielojądrzastych komórek;
- kurczy się szybko i silnie pod kontrolą woli;
poprzecznie prążkowaną sercową
- zbudowaną z pojedynczych komórek, przedzielone poprzecznie tzw.
wstawkami;
- kurczy się rytmicznie, niezależnie od woli;
gładką
- tworzą ją wrzecionowate komórki, nie wykazujące w przeciwieństwie do
poprzednich typów, prążkowania poprzecznego;
- jej skurcz jest powolny, ale długotrwały, niezależny od woli.
MIĘŚNIE POPRZECZNIE PRĄŻKOWANE
SZKIELETOWE
Mięsień szkieletowy zbudowany jest z równolegle ułożonych włókien
mięśniowych.
Cały mięsień otacza tkanka łączna zwana namięsną, której pasma wnikają
do wnętrza, rozdzielając włókna mięśniowe na pęczki.
Tkanka łączna otaczająca pęczki nazywa się omięsną. Każde pojedyncze
włókno mięśniowe otoczone jest blaszką zewnętrzną (błoną podstawną,
zwaną też śródmięsną) z licznymi włóknami retikulinowymi. Tkanka łączna
odgrywa w mięśniu bardzo ważną rolę – łączy włókna mięśniowe,
prowadzi naczynia i nerwy oraz wiąże mięsień z kością za pomocą ścięgien.
Ścięgna zbudowane są głównie z włókien kolagenowych, które z jednej
strony łączą się z okostną i kością, z drugiej zaś z integrynami sarkolemy
włóken mięśniowych. Integryny z kolei łączą się z miofibrylami wewnątrz
włókien mięśniowych. Wszystkie włókna mięśniowe otoczone są siecią
naczyń włosowatych.
Do każdego włókna dochodzi zakończenie nerwu ruchowego zwane płytką
motoryczną lub połączeniem nerwowo-mięśniowym. Ogólna zasada
budowy płytki motorycznej jest podobna do budowy synapsy nerwowej.
Mediatorem jest tu acetylocholina.
Jedno włókno nerwowe ruchowe może unerwiać od 1 do ok. 160 włókien
mięśniowych.
Grupa włókien mięśniowych unerwionych przez jedno włókno nerwowe
nazywa się jednostką motoryczną.
Połączenie nerwowo-mięśniowe: 1-akson 2połączenie synaptyczne 3-mięsień szkieletowy
4-miofibryl
Włókna mięśni szkieletowych są zespólniami (syncytiami)
wielojądrzastymi, gdyż powstały w wyniku fuzji wielu mioblastów.
Początkowo mioblasty układają się szeregowo, tworząc miotubę, w której
dochodzi do połączenia się komórek i wytworzenia wielojądrzastego
włókna mięśniowego otoczonego błoną podstawną.
Włókna mają 10-100µm średnicy i do 40 cm długości oraz zawsze
obwodowo ułożone jądra.
Prawie całe włókno wypełniają miofibryle a leżąca między nimi cytoplazma
zawiera organella komórkowe.
W mikroskopie świetlnym na przekrojach podłużnych widoczne jest
poprzeczne prążkowanie włókien, co wynika z uporządkowanego układu
prążkowanych mikrofibryli .
Występują tu naprzemienne prążki ciemne (anizotropowe, czyli prążki A)
oraz jasne (izotropowe, czyli prążki I).
Miofibryle
Miofibryle, tworząc pęczki, biegną równolegle do osi długiej włókna i
wypełniają prawie całą komórkę. Mają ok. 1-2µm średnicy.
Jednostką strukturalną miofibryli jest sarkomer, czyli odcinek miofibryli
między dwiema liniami Z.
Linia Z przebiega przez środek prążka I. W skład sarkomeru wchodzi więc
linia Z, połowa prążka I, prążek A, połowa prążka I oraz linia Z. W
mikroskopie elektronowym w prążku A można zaobserwować dodatkowo
przejaśnienie zwane prążkiem H, a w nim linię M.
Prążki i linie widoczne w mikroskopie
świetlnym lub elektronowym są wynikiem
charakterystycznego ułożenia
miofilamentów, czyli włókienek budujących
miofibryle.
Wyróżnia się dwa rodzaje miofilamentów: miofilament cienki i
miofilament gruby
•Miofilament cienki
Miofilament cienki, zwany aktynowym, ma ok. 1µm długości i zbudowany
jest z trzech białek – aktyny, tropomiozyny i troponiny.
Aktyna G jest białkiem globularnym i łącząc się tworzy aktynę F, czyli
aktynę fibrylarną.
Dwie spiralnie skręcone aktyny F konstruują rdzeń miofilamentu cienkiego,
na który nawinięte są fibryle tropomiozyny.
W pewnych odstępach przyczepiona jest także globularna troponina.
Podjednostka tego białka zwana troponiną C może się łączyć z jonami
wapnia, co powoduje zmianę położenia tropomiozyny na aktynie.
Ma to ważne znaczenie czynnościowe, ponieważ skutkuje odsłonięciem na
aktynie miejsc wiążących miozynę.
•Miofilament gruby
Miofilament gruby, zwany miozynowym, ma ok. 1,5 µm długości i
zbudowany jest z białka fibrylarnego, zwanego miozyną oraz białka C,
które spaja cząsteczki miozyny.
Każdą cząsteczkę miozyny budują dwa łańcuchy ciężkie, tworzące silnie
wydłużone tzw. ogonki i zakończone na jednym z końców dwoma
główkami.
Do główek dołączone są po dwa łańcuchy
lekkie. Pomiędzy główką a ogonkiem
występuje tzw. szyjka, która może zmieniać
położenie główki. Każda główka posiada
miejsce wiązania aktyny, wiązania ATP oraz
miejsce łączenia się z wolnym końcem
łańcucha lekkiego miozyny. Rdzeń
miofilamentu grubego zbudowany jest ze
skręconych łańcuchów ciężkiej miozyny, a
główki wystają na zewnątrz, znajdując się
jedynie na obu końcach miofilamentu
grubego. Uporządkowane położenie
miofilamentów grubych w sarkomerze
utrzymuje miomezyna tworząca linię M.
Miofilamenty cienkie występują w prążku I oraz A, natomiast grube tylko
w prążku A.
Miofilamenty cienkie zakotwiczone są w liniach Z. Połączenie to zachodzi
dzięki α-aktyninie, winkulinie i nebulinie. Miofilamenty grube połączone
są także z liniami Z za pomocą bardzo delikatnych włókienek
zbudowanych z białka titiny.
Mechanizm skurczu
Przemieszczanie się filamentów względem siebie, określane jako „mechanizm
ślizgowy” przebiega następująco:
1. w stanie rozkurczu z główkami miozyny związane jest ATP,
2. Miejsca wiążące aktyny zasłonięte są przez tropomiozynę
3. Gdy w otoczeniu miofilamentów wzrośnie stężenie jonów Ca2+ (do ok. 105 M) to jony te powodują przesunięcie tropomiozyny i odsłonięcie miejsc
wiążących aktynę i połączenie się jej z główką miozyny.
4. Wyzwolona aktywność ATP-azowa powoduje hydrolizę ATP a uwolniona
energia prowadzi do zgięcia cząsteczki miozyny i przesunięcia filamentów
względem siebie. Związanie się nowej cząsteczki ATP z główką miozyny
powoduje jej odłączenie od aktyny i może ona wejść w nowy cykl
skurczowy.
5. Przejście w rozkurcz mięśnia spowodowane jest obniżeniem stężenia
jonów Ca2+ (do ok. 10-8 M), co prowadzi do zmian konformacji kompleksu
troponiny, a przez to do przemieszczania cząstki tropomiozyny i zasłonięcia
miejsc wiążących aktynę.
• Na przekroju podłużnym włókna mięśniowego widać pod sarkolemą liczne
jądra komórkowe, a we wnętrzu sarkoplazmy liczne włókienka mięśniowe
(miofibryle, o średnicy 1-2 µm), ułożone równolegle do siebie
• Pomiędzy włókienkami mięśniowymi widać wyst. mitochondria oraz błony
gładkiej siateczki sarkoplazmatycznej.
Triada mięśniowa
Triadę tworzą kanalik T oraz dwie cysterny brzeżne.
Kanaliki T są rurkowatymi wpukleniami sarkolemy przebiegającymi
poprzecznie w stosunku do miofilamentów na granicy każdego prążka A
oraz I.
Utworzona więc zostaje w sarkoplazmie gęsta sieć kanalików docierająca
do wszystkich sarkomerów. Obok każdego kanalika T biegną dwie cysterny
brzeżne, które są wyspecjalizowaną częścią siateczki sarkoplazmatycznej
gładkiej otaczającej wszystkie miofibryle.
Cysterny brzeżne mają zdolność gromadzenia jonów wapnia dzięki pompie
wapniowej wmontowanej w błonę cystern. Jony wapnia wewnątrz cystern
są wiązane przez białko kalsekwestryne i mogą być uwalniane do
sarkoplazmy przez kanały wapniowe, które otwiera depolaryzacja
kanalików T.
W sarkoplazmie występuje mioglobina podobna w budowie i funkcji do
hemoglobiny, która wiąże tlen.
Mioglobina umożliwia więc komórce zdeponowanie pewnej ilości tlenu do
szybkiego wykorzystania.
Rodzaje włókien mięśni szkieletowych
Ze względów morfologicznych i funkcjonalnych można wyróżnić trzy typy
włókien mięśniowych:
•Włókna czerwone zawierają dużo mioglobiny (stąd ich nazwa), wiele
mitochondriów i mniej miofibryli. Są to więc włókna zaopatrzone w dobrze
rozwinięty system wytwarzania energii, a tym samym przygotowane do
dłuższej pracy.
•Włókna białe mają mniej mioglobiny i mitochondriów, a więcej
miofibryli. Włókna te kurczą się szybko i efektywnie, ale też szybko się
męczą ze względu na słabiej rozwinięty mechanizm pozyskiwania energii.
•Włókna pośrednie mają budowę i cechy pośrednie obu opisanych typów.
Mięsień sercowy
Tworzą go jednojądrzaste komórki, łączące się w szeregi poprzez złącza
przyjmujące postać tzw. wstawek.
wstawki mają postać prostej lub schodkowej ciemnej linii w poprzek szeregu
komórek sercowych.
Widoczne są strefy przylegania (zonula adherens), desmosomy i połączenia
szczelinowe (nexus). Mają one za zadanie:
• silnie złączyć komórki,
• wytworzyć sprzężenie czynnościowe (nexus).
Struktura włókienek mięśniowych i sarkomerów nie różni się od mięśnia
szkieletowego. Istnieje również system kanalików poprzecznych T, chociaż są
one liczniejsze i większe.
Cysterny siateczki sarkoplazmatycznej tworzą nie triady a diady.
W sarkoplazmie widoczne są bardzo liczne mitochondria a także jądra
komórkowe.
Mięsień gładki
Komórki mięśni gładkich są wrzecionowate i nie mają poprzecznego
prążkowania. Otoczone są blaszką zewnętrzną (błoną podstawną) oraz
siecią włókien retikulinowych odgrywających istotną rolę podczas
rozkurczu komórek. Obok cech kurczliwości komórki mięśniowe gładkie
mają właściwości fibroblastów i mogą wytwarzać m. in. kolagen, elastynę
oraz proteoglikany.
Komórki mięśniowe gładkie mogą występować pojedynczo, ale najczęściej
tworzą zwarte błony w ścianach np. naczyń, różnych przewodów, jelit i w
macicy . Wytwarzają liczne połączenia typu nexus i są słabo unerwione
przez włókna wegetatywne. Uważa się, że komórki te kurczą się
spontanicznie, a siła skurczu zależy od hormonów lub układu nerwowego.
Bogato unerwione i precyzyjne w skurczu są tylko nieliczne mięśnie
gładkie, np. tęczówki oka.
Komórki gładkie mają 20-500 µm długości, centralnie położone wydłużone
jądro i skupione obok jądra organelle komórkowe (aparat Golgiego,
siateczka sarkoplazmatyczna szorstka, wolne rybosomy i mitochondria).
Nie mają triad lecz wyspecjalizowany system błon gładkich pod sarkolemą.
Występują w nich tzw. kaweole – pęcherzykowate zagłębienia, które
powstają w wyniku wpuklenia się tratw lipidowych i uważane są za
prymitywny system kanalików T.
Miofilamenty tworzą krzyżującą się sieć pęczków.
W skład pęczków wchodzą głównie miofilamenty cienkie i nieliczne
miofilamenty grube. Miofilamenty cienkie zbudowane są z aktyny i
tromiozyny, natomiast rolę troponiny przejmuje rozproszona w cytoplazmie
kalmodulina. Synchronizację skurczów całych zespołów komórek
mięśniowych gładkich umożliwiają połączenia typu nexus.
Cechą charakterystyczną komórek mięśniowych gładkich są ciałka gęste
występujące w cytoplazmie lub płytki mocujące (podobne do ciałek
gęstych) przyłączone do sarkolemy.
Są one, podobnie jak linie Z w mięśniach poprzecznie prążkowanych,
zbudowane z α-aktyniny i stanowią miejsca przyczepiania się
miofilamentów cienkich i filamentów pośrednich desminowych.
Taki układ struktur powoduje, że komórka skraca swoją długość podczas
skurczu dzięki tzw. mechanizmowi nożycowemu
rozkurcz
skurcz
płytki mocujące
ciałka gęste
Mięśnie szkieletowe mogą się regenerować dzięki obecności komórek
satelitarnych
Zazwyczaj są to nieaktywne mioblasty otaczające włókna mięśniowe,
widoczne dobrze w mikroskopie elektronowym. Komórki satelitarne mają
cechy komórek progenitorowych (ukierunkowanych komórek
macierzystych), mogą więc się odnawiać i proliferować oraz wbudowywać
do istniejących już włókien mięśniowych. Ponadto stwierdzono, iż wśród
komórek w dorosłym szpiku kostnym znajdują się komórki, z których
powstawać mogą min. mioblasty.
Odmianą komórek mięśniowych gładkich są komórki mioidalne (np. w
tętniczkach doprowadzających cialek nerkowych), które zatraciły
właściwości kurczliwe i pełnią inną rolę.
Z kolei komórki mioepitelialne (np. w odcinkach wydzielniczych
gruczołów) maja pochodzenie ektodermalne i wykazują silne właściwości
kurczliwe. Właściwości kurczliwe stanowią także charakterystyczną cechę
miofibroblastów (pojawiających się w dużej liczbie w bliznach
łącznotkankowych) oraz pericytów (występujących w ścianie drobnych
naczyń krwionośnych).