Transcript intraspecijski paraziti

PARAZITOLOGIJA
Definicija parazitizma i druge
interakcije
• Parazitizam se najčešće definiše kao bliska
asocijacija između dva organizma, gde jedan
(parazit) zavisi od drugog (domaćin) koristeći ga
najčešće kao hranu i zaštitu, pri tom ne dovodeći
uvek do smrtnog ishoda domaćina.
• Pretpostavlja se da je polovina živih organizama
parazitska!
• Postoji nekoliko asocijacija koje nalikuju
parazitizmu i/ili se ne mogu se jasno razgraničiti.
Remora sp.
KOMESALIZAM. To su organizmi koji koriste hranu
unutar ili van domaćina bez uspostavljanja bliske
veze sa domaćinom. Na primer ameba Entamoeba
coli koja je endokomensal u crevu čoveka, hrani se
bakterijama.
FOREZIJA. U ovoj asocijaciji jedan organizam koristi
drugog kao prevozno sredstvo i/ili zaštitu. Na primer
račići potklase Cirripedia ili ribe prilepuše.
Cirripedia
• MUTUALIZAM. Ovo je asocijacija gde oba organizma imaju koristi ali
njihova asocijacija nije obavezna. Na primer riba čistač Labroides
dimidiatus koja čisti škrge raznim ribama od parazita.
• SIMBIOZA. Simbionti žive u obaveznoj zajednici pri čemu oba
organizma imaju koristi. Najbolji primer su lišaji, simbioza između
algi i gljiva.
• Treba imati na umu da se termin simbioza koristi u mnogo širem smislu,
uključujući ostale asocijacije organizama (parazitizam, komensalizam, forezija,
mutualizam).
Labroides dimidiatus
• PREDATORSTVO. Organizam koji napada
drugi organizam, pri cemu ga ubija i njime
se hrani, je predator. Većina predatora je
veća od svog plena.
• Organizam može biti parazit pod izvesnim
uslovima, ali i komensal, mutualist ili
predator kada se uslovi izmene. Dobro
poznat primer je ameba Entamoeba
histolytica.
Tipovi parazitizma
• Postoji više vrsta parazitizma u zavisnosti od mesta
infekcije, tipa domaćina, stadijuma razvića itd.
• EKTOPARAZITI su paraziti koji žive na spoljašnjoj
površini domaćina, na primer buve, vaške, metilji
(Monogenea) i kopepodni račići mnogih riba.
• ENDOPARAZITI žive u tkivima i organima svojih
domaćina kao što su pantljičare, metilji, protozoe
kičmenjaka.
• OBLIGATNI PARAZITI ne mogu da prežive bez
domaćina, kao što je npr. malarični plazmodijum,
dok FAKULTATIVNI PARAZITI mogu da prežive i bez
domaćina (npr. crvi, koji su saprofagi ali mogu i da
inficiraju i žive domaćine.)
• PERMANENTNI PARAZITI su u asocijaciji sa domaćinom vrlo dugo, dok
TEMPORALNI PARAZITI se mogu naći u/na domaćiu samo kratko.
• Postoje paraziti koji parazitiraju samo u larvalnom ili juvenilnom stadijumu, dok
su neki paraziti samo kao adulti, gde spada većina parazita.
• PERIODIČNI PARAZITI posećuju domaćina samo u intervalima, kao što su
pijavice, komarci idr.
•Postoje i INTRASPECIJSKI PARAZITIorganizmi koji parazitiraju jedinke iste
vrste.
•Takav primer se može naći kod nekih
dubinskih riba (Lophiformes) kada
mužjaci parazitiraju na ženkama.
Edriolychnus schmidti
• PARAZITOIDI. Ogroman broj Hymenoptera
(Parazitica) i muve guseničarke (fam.
Tachinidae) su predstavnici parazitoida.
Slobodna interpretacija ove asocijacije je
kombinacija parazitizma i predatorstva.
Larve parazitoida se razvijaju u ili na telu
domaćina, hraneći se njime, pri čemu je
domaćin živ do eklozije samih parazita,
nakon čega dolazi do smrti domaćina.
• HIPERPARAZITIZAM je pojava kada
paraziti parazitiraju parazite, u nekim
slučajevima možemo govoriti o
hiperparazitima prvog reda, drugog,
trećeg...
• Mnoge parazitske ose su u stvari
hiperparaziti (familije Chalcididae,
Encyrtidae, Pteromalidae...)
SUPERPARAZITIZAM – domaćina inficiraju
jedinke iste vrste koje su potomci različitih
roditelja.
MULTIPARZITIZAM – više vrsta parazitira istog domaćina.
• KLEPTOPARAZITIZAM – bukvalno znači parazitiranje krađom. Jedinke koje
koriste hranu (ili druge materijale, npr. za pravljenje gnezda) drugih jedinki
otimanjem ili sličnim akcijama zovu se kleptoparaziti.
• Kleptoparazitizam može biti intraspecijski ili interspecijski. U drugom lučaju
vrste su obično srodne.
Nomada sp. (pčela-kukavica)
Adaptacije na prazitizam
• VELIČINA PARAZITA. Većina parazita je znatno manja od svog domaćina.
Protozoe spadaju u najmanje parazite, dok su neke pantljicare vrlo duge,
neke i preko 10m.
• Diphyllobothrium latum, pantljičara koja živi u crevu sisara koji se hrane
ribom (uključujući čoveka) može da dostigne dužinu od 10 metara.
• REDUKCIJA I USLOŽNJAVANJE.
• Uvreženo mišljenje je da svi paraziti imaju
znatno prostiju strukturu od slobodnoživećih
organizama. Ovaj fenomen je nazvan
sakulinizacija, po parazitima iz roda Sacculina.
Predstavnici ovog roda pripadaju redu
Rhizocephala (cl. Cirripedia), a najbolje
istražena vrsta je Sacculina carcini.
• Ovi rakovi parazititiraju dekapodne rakove, i u ovm slučaju je došlo do
znatnog uprošćavanja tela.
• Skoro sve karakteristike rakova su izgubljene, jedino se na osnovu larvalnog
razvivća može zaključiti da pripadaju rakovima.
• Međutim, kod mnogih vrsta ne dolazi do redukcije i uprošćavanja, u nekim
slučajevima čak dolazi do usložnjavanja. Kod nekih parazitskih pljosnatih
crva se mogu naći složene strukture: receptori, polni sistem isl.
• POVEĆANJE REPRODUKTIVNOG KAPACITETA.
• Većina parazitra proizvodi veliki broj potomaka, znatno veći nego
slobodnoživeći organizmi. Većina metilja i pantljičara ne samo da proizvvodi
veliki broj jaja, već dolazi i do sekundarnog povećanaja potomstva tako što
dolazi do aseksualne
i partenogenetske reprodukcije
u prelaznim domaćinima.
Tako na primer od jednog jajeta
metilja može da se razvije na
hiljade cerkarija koje inficiraju
definitivnog domaćina.
• MEHANIZMI RASEJAVANJA.
• Rasprostranjenje je bitno za sve organizme,
pa tako i za parazitske kako se ne bi deslilo
da populacija nestane, da se smanji i/ili
izbegne inbriding, kao i da se izbegne
gubitak evolucione adaptibilnosti.
• Najbitnija su triaspekta rasejavanja
(disperzije):
• Disperzija na kratke distance od
individualnog domaćina.
• Disperzija u prostoru i širenje na velike
distance
• Disperzija u vremenu.
• Na primeru nekih metilja se mogu ilustrovati
sva tri aspekta.
• MEHANIZMI INFEKCIJE.
• Za parazite je esencijanlno da pronađu i inficiraju domaćina, a ovo postižu na
veoma različite načine.
• Mnogi paraziti su razvili vrlo impresivne adaptacije u ponašanju kako bi
osigurali transmisiju na domaćina.
• Na primer neke mikrofilarije (larve nematoda) cirkulišu u perifernoj krvi
kičmenjaka gde ih komarci usisavaju sa krvlju i nastavljaju dalje razvivće. U
zavisnosti od vremena aktivnosti konkretne vrste komarca, pojavljuju se u
perifernoj cirkulaciji u toku dana ili noći.
• Među najinteresantnijim primerima koji utiču na ponašanje domaćina su svako
neki metilji.
• Na primer vrsta Dicrocoelium lanceolatum (mali ovčiji metilj) koristi kopnene
puževe kao primarne domaćine, a mrave kao sekundarne prelazne domaćine.
Cerkarije se izbacuju iz puževa zajedno sa sluzi koje maravi pojedu, one zatim u
mravu migriraju u subezofagijalni ganglion gde izaziva spazmatične pokrete i
pri tom migriraju prema vrhovima biljke kako bi bili lakše pojedeni.
• Još bizarnija je vrsta Leucochloridium macrostomum čiji je definitivni domaćin
ptica, a prelazni puževi.
• HERMAFRODITIZAM, PARTENOGENEZA I ASEKSUALNA REPRODUKCIJA.
• Kontakt između parazita i domaćina su uglavnom sporadični, u većini
slučajeva samo će jedan ili nekoliko parazita inficirati domaćina.
• Vrlo je bitno da ove jedinke mogu izgraditi celu populaciju.
• Jedna jedina jedinka može proizvesti vliki broj novih jedinki
partenogenezom ili aseksualnom reprodukcijom.
• Primer partenogenetskog razmnožavanja su larve metilja koje se
razmnožavaju u puževima, drugi primer – aseksualna reprodukcija se može
naći kod plazmodijuma, šizogonija u crvenim krvnim ćelijama.
Skoro svi metilji i pantljičare su
hermafroditi pa se tako dupliraju šanse za
susret partnera, takođe, neke vrste u
izvesnim slučajevima se mogu
samooploditi.
• SPECIFIČNOST PREMA DOMAĆINU I MESTU PARAZITIRANJA.
• Svi paraziti su ograničeni na određene odmaćine, ne mogu zaraziti sve
dostupne vrste.
• Na primer dečija glista (Enterobius vermicularis) se može naći samo kod ljudi,
dok npr. Toxoplasma gondii se može naći kod mnogih sisara i ptica.
• Neki paraziti, iako se mogu naći na više domaćina, inficiraju jednog ili nekoliko
domaćina mnogo efikasnije nego druge.
• Ne postoji ni univerzalni parazit koji inficira sve organe i tkiva podjednako , već
stepen zaražavanja određenog dela tela varira u velikoj meri. Na primer
Entamoeba histolytica pored creva čoveka može se naći i u jetri, plućima,
mozgu i drugim organima, dok su na primer zreli metilji iz roda Schistosoma
ograničeni samo na krvne sudove.
• Specifičnost prema mestu je vrlo izražena kod nekih metilja iz reda
Monogenea koji parazitiraju na škrgama riba. Tako se mogu naći na škrgama
jedne ribe različite vrste koje parazitiraju na različitim delovima škrga.
Evovlucija virulencije
• Širenje parazita se odvija na dva
osnovna načina:
• VERTIKALNO – prenošenje sa
roditelja na potomstvo.
• HORIZONTALNO – prenošenje
unutar populacije sa jedinke na
jedinku (kontaktom, telesnim
tečnostima, vektorima isl.).
• Efekti parazita na svoje domaćine mogu biti različiti.
• Oni koji smanjuju preživljavanje i reprodukciju domaćina su VIRULENTNI.
• Nivo virulencije zavisi i od parazita i od domaćina.
• Dobar primer je kunić Oryctolagus cuniculus i miksoma virus. Miksoma
virus je iskorišćen za suzbijanje populacije kunića koji su introdukovani u
Australiju. Za samo dve godine, populacija zečeva se smanjila sa 600
miliona na 100 miliona. Nakon dvadesetak godina kunići su polako stekli
imunitet, tako da je sadašnja smrtnost oko 50%, ali je i virulencija
miksoma virusa opala.
• Intuitivno, većina autora smatra da paraziti generalno evoluiraju da budu
benigni (avirulentni) jer opstanak parazita zavisi od opstanka njegovog
domaćina.
• Međutim, paraziti mogu evoluirati u benigne ili virulentnije u zavisnosti od
mnogih faktora.
• Niska virulencija će evoluirati kada je frekventan kontakt između domaćina,
pa tako raste i šansa za prenos parazita.
• Niska virulencija je karakteristična i za vertikalno prenošenje parazita.
• Visoka virulentnost može evoluirati kod vektorskog prenošenja parazita, na
primer malarija.
• Adaptivna vrednost parazita je proporcionalna broju domaćina koje inficira
njegovo potomstvo, i meri se vrednošću R0- što predstavlja broj novih
infekcija koje je izazvao zaraženi domaćin.
R0=bN/(v+d+r)
• R0 =neto stopa reprodukcije parazita(nove infekcije);
• b = verovatnoća infekcije svakog domaćina od strane
potomstva;
•
•
•
•
N =broj domaćina dostupnih potomstvu;
v = stopa smrtnosti domaćina zbog (zlo)upotrebe;
d = stopa smrtnosti domaćina iz drugih razloga;
r = stopa oporavka i razvitka imuniteta domaćina.
Odgovor domaćina na parazitizam
• Domaćini se brane ili čiste od parazita na razne načine.
• Na primer kupanje ptica u pesku i vodi ili dopuštanje mravima da slobodno
mile po telu pomaže im da se otarase parazita.
• Vrlo je interesantna simbioza između nekih vrsta tzv. čistača i zaraženih.
• Odgovor domaćina na humoralnom i
tkivnom nivou je zasnovan na
sposobnosti razlikovanja svoje-tuđe.
• Kičmenjaci imaju tri tipa takvih reakcija:
fagocitoza, inflamacija i adaptivni
imunitet. Prva dva su nespecifične
reakcije tkiva, dok je treći specivičana za
određeni tip tuđeg materijala.
• Imunološke reakcije su najbolje razvijene
kod ptica i sisara.
• Specijalni mehanizmi odbrane su aktivni i na površini samog organizma.
Tako, ribe proizvode mukoznu supstancu koja stalno obliva telo, ali se
produkcija znatno povećava kada nastupi infekcija.
• Beskičmenjaci uglavnom nemaju specifični imuni odgovor, oni se oslanjaju
na fagocitozu i formiranje kapsula oko antigena. Dobar primer je formiranje
bisera kod nekih školjki.
The Blobfish - Psychrolutes marcidus