Transcript List

List (Fylom)
Ivo Králíček
BOTASKA – botanika s kamerou
CZ.1.07/2.2.00/15.0312
Modul: List (FYLOM)
Funkce list
Vývin listu
Typy listu
Vnější stavba listu
Postavení listů na stonku
Rozdělení listů podle utváření čepele
Vnitřní stavba listu
Listová žilnatina
Modifikace listu
Význam listu
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
FUNKCE LISTU
List je postranní orgán prýtu
• zásobní: ukládání látek
• asimilační: probíhá
fotosyntéza
• fyziologická: výměna
plynů mezi rostlinou a
okolím, speciálně pak
výměna vody
(transpirace)
VÝVIN A VÝVOJ LISTU
•
•
•
•
Drobný jednožilný list (enafyl), dnes
zachovaný u rodu Psilotum, vznikl
pravděpodobně vychlípením
pokožkových buněk
Jednoduché jednožilné listy
(stegofyly) dnešních plavuní a
vranečků odvozujeme od telomů
vymřelých psilofytních rostlin
(zmnožením a zkrácením bočních
jalových telomů)
Asimilační listy (makrofyly) se
vyvinuly z jalových telomů psilofytních
rostlin jejich planací (srovnáním
do jedné roviny), zplošťováním a
bočním srůstáním
Drobné listy (mikrofyly) přesliček a
borovicovitých rostlin mají nejspíše
původ v soustavách telomů (redukce a
kondenzace makrofylů)
•
•
•
•
•
Listy se zakládají po stranách
vzrostného vrcholu (akropetálně)
Plastochron – čas mezi založením
dvou po sobě vznikajících listových
základech (je stálý pro určitý druh)
Mezofyl se diferencuje na palisádový a
houbový parenchym až po založení
hlavních žilek
Mezibuněčné prostory v mezofylu
vznikají zvětšováním buněk mezofylu
První pupen (plumula, pírko) se
vyvíjí v semeni při vývoji zárodku
–
V některých poupatech jsou jen
základy listů (listové pupeny), někde
základy listů i květů (smíšené pupeny)
Uspořádání primárních apikálních meristémů růstového vrcholu stonku u hrachu setého
(Pisum sativum).
základ listu
apikální
meristémy
axilární
meristém
prokambium
iniciály
dvouvrstevné
tuniky
iniciály korpusu
periferní
meristém
VÝVIN A VÝVOJ LISTU
•
Vernace (A)– složení listu v pupenu,
toto složení charakteristické pro určité
druhy
–
–
–
–
–
–
–
•
Vernace složená (a, třešeň ptačí)
Vernace podvinutá (b, rdesno)
Vernace nadvinutá (c, topol)
Vernace zmuchlaná (g, mák)
Vernace circinátní (f, kapradiny)
Vernace svinutá (d, áron)
Vernace plochá (e, jmelí)
Listová estivace (B)– vzájemná
poloha listů v pupenu
–
–
–
–
–
–
Šroubovicovitá estivace (a, stulík)
Zkroucená estivace (d, sléz)
Sestupná estivace (e, bobovité r.)
Vzestupná estivace (sapanovité)
Chlopňovitá estivace (c, citlivka)
Otevřená estivace (b, javor)
Buk lesní, složená vernace
Kapradiny, circinátní vernace
TYPY LISTŮ
•
•
•
•
•
•
Dělohy (a, cotyledones): založeny v zárodku
semene, vyživují ho, často se liší od pravých listů
svým tvarem, při epigeickém klíčení se dostávají
nad zem, jsou zelené, při hypogeickém klíčení
zůstávají pod zemí, jsou nezelené, plní zásobní
funkci
Šupiny (b, kataphylla): nezelené, nejčastěji na
bázi stonku, oddencích, postranních větvích
Lupenité listy (c, folia): asimilační funkce
Listeny (d, bracteae): v oblasti květu, květenství,
ochranná funkce (obaly u miříkovitých, tvoří zákrov
u hvězdnicovitých, plevy a pluchy u travin, toulec
u áronovitých rostlin, )
Listence (prophylla): drobné listeny na květní
stopce (violka)
Palisty (e, stipulae): na bázi řapíku, často velmi
brzo opadávají (dub, buk, třešeň ptačí), vytrvávající
palisty jsou asimilující (po stranách řapíku, růže,
jetel), u svízele svým tvarem připomínají běžné listy
(vytváří zdánlivý přeslen), u rdesnovitých srůstají
palisty za vzniku botky (ochrea) – blanitý útvar
objímající stonek, u trnovníku akátu se mění v trny
a
e
b
c
d
Listeny
Listen
Bugenvilea
Černýš
Listen
Listeny
zákrov
toulec
Kopretina bílá
Spatiphyllum
Aron
Palisty
palisty
botka
Rdesno
Vrba ušatá
Vrba ušatá
Dělohy
Fazol
dělohy
dělohy
Hrách setý
dělohy
Buk lesní
VNĚJŠÍ STAVBA LISTU
-
Složen z čepele (a, rozšířena do
plochy) a řapíku (b, stopkovitá část
listu)
-
-
-
a
Asymetrická čepel: nesouměrný list
(jilm)
Vodní rostliny v řapíku aerenchym –
vynesení listové čepele nad hladinu
(kotvice plovoucí)
Někdy může být řapík na bázi rozšířen
(tzv. kápě, která chrání pupen u
platanů)
Řapík rozšířený v útvary podobné
čepeli (fylodia) – Acacia, Mimosa
(citlivka)
Na bázi řapíku mohou být palisty (c)
Různolistost (heterofylie): výskyt
výrazně odlišných tvarů listů na jedné
rostlině (lakušník, zvonek
okrouhlolistý, břečťan)
Nestejnolistost (anizofylie): listy na
jedné rostlině se výrazně liší svojí
velikostí (jírovec maďal, javor mléč)
b
c
Nafouklý
řapík
Kotvice plovoucí
Asymetrická čepel
Jilm
Heterofylie
Vzdušné kořeny
Monstera
Monstera
Heterofylie
Břečťan popínavý
VNĚJŠÍ STAVBA LISTU
Listová pochva (vagina)
- Vzniká nadměrným vývojem dolní
části listu, jedná se o rozšířeninu
báze listu
- Mohutně vyvinutou pochvu mají
rostliny z čeledi miříkovitých, ale i
řada jednoděložných rostlin
(banánovník, dračinec)
- Lipnicovité rostliny mají listovou
pochvu (a) v horním konci
rozšířenou v postranní ouška
(auriculae, b), na rozhraní listové
pochvy a čepele je jazýček
(lingula, c) – přítomnost, tvar a
velikost těchto útvarů je důležitým
určovacím znakem trav ve
sterilním stavu
c
b
a
Listová pochva
ouška
Pšenice
Ječmen
jazýček
Oves
Kukuřice
Listová pochva
Listová
pochva
Listová
pochva
Bolehlav plamatý
Angelica archangelica
POSTAVENÍ LISTŮ NA STONKU
-
-
Listy na bázi stonku jsou nejstarší u vzrostného
vrcholu nejmladší
U recentních rostlin je možné rozlišit následující
uspořádání:
Nepravidelné – u plavuní, kde jsou jednotlivé
listy hustě uspořádány
Střídavé uspořádání (a, ve šroubovici, astra,
kopretina)
Vstřícné (b, z jednoho nodu vyrůstají dva
listy, hluchavkovité, hvozdíkovité rostliny)
Přeslenité (c,z jednoho nodu vyrůstá více
než dva listy, přesličky), Pozn. Zkrácením
dvou nebo více internodií dochází ke vzniku
zdánlivě přeslenitě uspořádaných listů
(kokořík přeslenitý)
Genetická spirála – spojnice míst na stonku z
kterých vyrůstají listy, u střídavého uspořádání má
tvar spirály, spojíme-li místa z nichž vyrůstají listy
nad sebou dostaneme tzv. ortostichy. Rovina
proležená podélnou osou lodyhy a ortostichem je
mediána, mediány dvou sousedních listů spolu
svírají úhel zvaný divergence (toto je stálá hodnota
pro určité rostlinné druhy)
a
b
c
Postavení listů na stonku
Vrbina penízková - vstřícné
Klejicha – vstřícné, listy
celokrajné, vejčitě kopinaté
Kokořík – střídavé,
listy široce eliptické
Postavení listů na stonku
Vraní oko čtyřlisté – v přeslenu
Prustka obecná – v přeslenu
Jednoduché listy
•
•
Listová čepel je celistvá nebo
členěná
Jednoduché listy celistvé:
– Podle obrysu čepele je list:
okrouhlý (a), eliptický (b), vejčitý
(c), obvejčitý (d), podlouhlý (e),
srdčitý (f), obsrdčitý (g), kopinatý
(h), klínovitý (i), kopisťovitý (j),
jehlicovitý (k), ledvinití (l),
kosníkovitý (m), střelovitý (n),
hrálovitý (o), štítnatý
(či-li peltátní, p)
– Podle okraje čepele je list
celokrajný (k), pilovitý (l), dvakrát
pilovitý (m), zubatý (n),
vroubkovaný (o), chobotnatý (p),
vykrajovaný (q), vyhlodávaný (r),
kracovitý (s)
Jednoduché listy
Lichořeřišnice, štítovité listy, celokrajné
Lichořeřišnice
Kopytník evropský, list ledvinitý
Rulík zlomocný, list vejčitý až
eliptický, celokrajné
Jednoduché listy
Netykavka, kopinatý list, čepel se zuby
Jedle bělokorá, jehlicovitý list
Střevičník pantoflíček, list
vejčitý až podlouhle kopinatý
Voďanka, čepel okrouhle ledvinitá
Rdest, čepel eliptická až vejčitá
Rozrazil dlouholistý, kopinatý list
Rdesno
obojživelné,
podlouhle
kopinatá čepel
na bázi srdčitá
List srdčitý
List podlouhlý
List vejčitý
List kopinatý
List celokrajný
List pilovitý
List vroubkovaný
List zubatý (dvakrát zubatý)
Řezan pilolistý, mečovité listy, zubaté
Stulík žlutý, celokrajný list
Jilm, dvakrát zubatý
Srpek, ostře pilovitý list
Jednoduché listy
•
•
Listová čepel je celistvá nebo
členěná
Jednoduché listy s členěnou
čepelí:
– Podle tvaru zářezů je čepel
členěná buď dlanitě (paprsčitě
uspořádané úkrojky, B) nebo
peřeně (peřeně uspořádané
úkrojky, A)
– Podle hloubky zářezu rozlišujeme
listy:
•
•
•
•
•
laločné (zářezy do 1/3, a)
klané (zářezy do ½, b)
dílné (zářezy do 2/3, c)
sečné (zářezy zasahují prakticky k
hlavní žilce, d)
Pozn.: do této kategorie jsou
řazeny rovněž listy znožené se
znoženou žilnatinou (čemeřice)
List peřenolaločnatý
List peřenodílný
List dlanitolaločnatý
List dlanitoklaný
Pcháč zelinný, peřenosečný
Hloh, peřenodílný
Složené listy
•
•
Složené z lístků a jsou zpeřené nebo
dlanitě složené
Zpeřený list
–
–
•
Tvoří listové vřeteno (pokračování
řapíku), jařma (páry lístků vyrůstajících
proti sobě)
Lichozpeřený (lichý počet lístků,
trnovník akát, d), sudozpeřený (sudý
počet lístků, dřezovec, e), list
přetrhovaně zpeřený (jařma velkých
a malých lístků, mochna husí, f)
Složený list
–
–
Tvořeny z lístků paprsčitě vyrůstajících
z volného konce řapíku
Podle počtu lístků: trojčetné (b),
čtyřčetné (a), pětičetné (mochna
pětilístek), sedmičetné (jírovec maďal,
b), mnohočetné (vlčí bob mnoholistý)
Stavba složeného listu
(list dvakrát sudozpeřený):
Lichozpeřený list
Sudozpeřený list
Čtyřčetný list
Pětičetný list
Vlčí bob mnoholistý - mnohočetný
Šťavel kyselý - trojčetný
Lilek brambor –
přetrhovaně lichozpeřený
Ostružiník - lichozpeřený
Pseudosložené listy
Monstera
Banánovník
VNITŘNÍ STAVBA LISTU
– Epidermis (pokožka),
která je na povrchu listu
(svrchní a spodní, b a e),
kryta kutikulou (a)
– Mezofyl, kde jsou vodivá
pletiva, základní pletiva, někdy
rozlišen na palisádový
parenchym (c) a houbový
parenchym (d)
-
-
Bifaciální list: rozlišená
spodní a svrchní strana listu
(většina dvouděložných rostlin)
Monofaciální list: nerozlišená
spodní a svrchní strana (řada
jednoděložných rostlin
a
b
c
d
e
VNITŘNÍ STAVBA LISTU
•
Epidermis (pokožka)
– jedna vrstva buněk, které k sobě
těsně přiléhají
– u většiny rostlin neobsahuje
chloroplasty
– vybíhá v papily nebo na povrchu
různé typy trichomů
– na povrchu tenká vrstva kutikuly
– mezi pokožkovými buňkami (a)
jsou průduchy (b, svěrací buňky
průduchů obsahují chloroplasty)
– u dřevin průduchy obvykle
na spodní straně listu, u vodních
bylin s listy plovoucími na hladině
jsou na svrchní straně
– hydatody (pozměněné průduchy)
vytlačují z listů přebytečnou vodu
a
b
List pryskyřníku plazivého
(Ranunculus repens) otiskové preparáty.
epidermis kosatce německého (Iris
germanica) - otiskový preparát.
Pokožka s trichomy
Jestřábník chlupáček, krycí trichomy
Tilandsie, absorpční trichomy
VNITŘNÍ STAVBA LISTU
•
Mezofyl
– Pletivo mezi svrchní a spodní
pokožkou
– U řady rostlin rozlišen na
palisádový parenchym (těsně
pod svrchní pokožkou u
bifaciálního listu, u monofaciálního
listu pod svrchní i spodní
pokožkou) a houbový parenchym
– Palisádový parenchym tvořen
protáhlými parenchymatickými
buňkami s velkým množstvím
chloroplastů
– Houbový parenchym tvořen
okrouhlými, laločnatými buňkami,
obsahují méně chloroplastů, více
mezibuněčných prostor,
– U rostlin slunných stanovišť (např.
rozchodníky), jehličnanů (např.
borovice) je rozlišení nezřetelné
Řez listem bezkolence
modrého (Molinia caerulea).
List bifaciální, s
nerozlišeným mezofylem
Bifaciální list břečťanu popínavého (Hedera helix). V mezofylu se
nacházejí drůzy šťavelanu vápenatého.
Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra).
epidermis
s ponořenými
stomaty
sklerenchymatická
hypodermis
mezofyl
pryskyřičné
kanálky
endodermis
dva kolaterální
cévní svazky
transfuzní pletivo
(zprostředkovává
látkovou výměnu
mezi cévními
svazky
a mezofylem)
epidermis s ponořenými průduchy
hypodermis
mezofyl
endodermis
transfuzní pletivo
cévní svazek
Řez jehlicí smrku ztepilého (Picea abies).
endodermis
transfuzní tracheidy s
dvojtečkami v buněčných
stěnách
transfuzní parenchym
xylémová část cévního
svazku
floémová část cévního
svazku
sklerenchym
Detail transfuzního
pletiva a cévního
svazku v jehlici smrku
ztepilého (Picea abies).
Příčný řez bifaciálním
listem citroníku (Citrus lemon).
svrchní epidermis
lyzigenní intercelulára
cévní svazek
sklerenchymatická pochva
mezofyl:
palisádový parenchym
houbový parenchym
spodní epidermis
Řez listem srhy říznačky
(Dactylis glomerata).
List
bifaciální,
s
nerozlišeným
mezofylem.
Podélné složení listu umožňují
ohýbací (buliformní) buňky v
horní epidermis. Abaxiální
strana listu je v místě ohybu
zpevněna
sklerenchymem
(sklerenchymatická
vlákna
probíhající ve směru podélné
osy listu). Kolaterální cévní
svazky
obklopuje
vnitřní
sklerenchymatická a vnější
parenchymatická pochva.
ŽILNATINA
•
•
•
Žilnatina je soubor cévních svazků
probíhajících listem
Jehličnany mají obvykle jen jedinou střední
žilku
Typy žilnatiny:
–
–
–
–
–
–
•
Vidličnatá (a)– nejpůvodnější typ (jinan,
netík)
Rovnoběžná (b) – nejčastější typ u
jednoděložných rostlin (traviny)
Souběžná (c)– žilky probíhají obloukem od
báze k vrcholu (konvalinka)
Zpeřená žilnatina (d) – z hlavní žilky se
postupně oddělují žilky postranní, které se
dále větví (dub)
Dlanitá žilnatina (e) – z báze listu vystupuje
několik žilek (javor)
Znožená žilnatina (f)– do listu vstupuje
jedna střední žilka, z ní odbočuje na každou
stranu čepele po jedné postranní žilce
(čemeřice)
a
d
b
c
Žilnatina síťnatá – s velkým množstvím
spojů mezi žilkami
e
f
Listová žilnatina u rozkládajícího se listu
Javor – dlanitá žilnatina
Žabník – souběžná žilnatina
Čemeřice – znožená žilnatina
Rulík – zpeřená žilnatina
METAMORFÓZY LISTU
•
•
•
•
U řady rostlin v průběhu vývoje došlo
ke specializaci funkce listů nebo
převaze určité z funkcí, tím se změnil
tvar, hovoříme o tzv. metamorfóze
Zásobní funkce: listy slouží k
ukládání různých látek (cibule),
dužnaté listy sukulentních rostlin
Ochranná funkce: trny a ostny (jsou
přeměněné listové úkrojky např. u
pcháče)
Adaptace na specifické podmínky
prostředí: xeromorfní listy chrání
rostlinu před nedostatkem vody (mají
zanořené průduchy, silnou kutikulu,
kožovité listy, trichomy), trychtýřovité
listy k zachytávání vody a živin, na
nedostatek živin jsou adaptovány listy
masožravých list jako lapací pasti
Láčkovka
Masožravé rostliny
tentakule
Rosnatka
Lapací měchýřky
Bublinatka
Tučnice
tentakule
Žlaznatá emergence (tentakule) listu
masožravé rosnatky kapské
(Drosera capensis).
Tentakule vylučují na paličkovitě
rozšířené hlavičce kapky silně lepkavé
tekutiny sloužící k lákání a lapání hmyzu,
a také proteolytické enzymy rozkládající
bílkoviny těla lapeného hmyzu.
Masožravé rostliny
Mucholapka
Sarracenia
Láčkovka
Nepukalka
plovoucí, rizofyl
Nepukalka plovouci
Trny slouží jako „příbytek“
mravenců, kteří chrání akacii
před býložravci.
Acacia cornigena
Trnovník akát – trny
(přeměněné palisty
Pcháč – listové úkrojky s ostny
Trnovník akát - trny
trny - kaktus
Úponky
Hrách setý
Vikev
Typ
metamorfózy
význam
příklady
Cibule
zásobní orgán
tulipán, cibule,
sněženka
Trny a ostny
ochranná funkce, chrání
před býložravci
kaktusy, dříšťál, akát,
pcháč
Zdužnatělé listy
zásobní
sukulenty
Úponky
opora
bobovité rostliny
Rizofyl
absorbční funkce, plní
funkci kořenů, ponořené
listy
nepukalka
Listy masožravých
rostlin
lapání potravy, rozklad
rosnatka, bublinatka,
tučnice, láčkovka
Zelenina
Kapusta
zelí
Zelenina
Locika salát
Cibule česnek
Cibule kuchyňská
HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM
význam
příklad
Potrava (zelenina)
zelí, kapusta, salát, cibule, špenát
Krmivo pro dobytek (tzv. pícniny)
rostliny z čeledi bobovitých a
lipnicovitých
Koření
vavřín, majoránka
Pochutina
čajovník
Průmyslová surovina
tabák, sisal
Léčiva
máta, durman, náprstník, jitrocel, ..
ZAJÍMAVOSTI LISTY
Rašící listy
tropických rostlin,
mají obvykle bledou
nebo červenou
barvu, aby odradily
býložravce
Braunea grandiceps
Rašící listy tropické rostliny
Gutace
kontryhel
Subtropická vegetace
Levandule korunkatá
Čistec vlnatý
Zbytky odumřelých
listů a šupin
Posidonia mořská
Bromélie
Zdánlivý kmen
banánovníku na řezu,
rozšířené pochvy
Banánovník
Fikus, odkapávající špička
Gumojilm jilmový, gutaperča
(přírodní kaučuk)
Welwitschia podivná
Dendrocnide moroides
LISTY KAPRADIN
Parožnatka
Vratička
Gunera, jedny z největších listů