Transcript Лекции 5-6. - Кафедра общей экологии

Температура как один из важнейших
экологических факторов*
и важнейший абиотический фактор
Ниже следуют примеры по материалам предыдущих
лекций, в которых фигурирует температура. Эти примеры
показывают, насколько часто температура используется
экологами для объяснения распространения и обилия
организмов. Такие объяснения (точнее, их поиск) как раз и
являются одной из важнейших задач экологии.
* Другие важнейшие факторы – пища и хищники. При этом в каждом
конкретном случае задача эколога состоит в том, чтобы расставить
приоритеты, то есть определить, какой фактор является ведущим, –
температура, пища, хищники или что-то еще (например, соленость для
морских организмов, освещенность для растений или, допустим, наличие
убежищ для видов-жертв, прячущихся от хищников, микробы,
вызывающие эпидемии, паразиты, снижающие приспособленность, и т.д.
и т.п.). Несмотря на обилие вариантов, экологи полагают, что задачу
эту в каждом конкретном случае можно решить!
Температура как фактор, определяющий
границы экологической ниши
офиуры Ophiura robusta
Соленость, о/оо
«Экологический ареал» Ophiura robusta в
Онежском зал. Белого моря
Температура, оС
Рисунок из: Нинбург Е.А. Введение в общую экологию. М. 2005.
Фото Ophiura robusta с сайта http://museumimb.ru/ofiury.html
Температура как фактор, определяющий границы зоны
толерантности Aurelia aurita в разных частях ареала
Южная популяция
Частота сокращений
колокола в мин.
Северная популяция
Температура, оС
Северная популяция
(Halifax)
Южная популяция
(Tortugas)
Рисунок из: Нинбург Е.А. Введение в общую экологию. М. 2005
Фото Aurelia aurita с сайта http://ru.wikipedia.org
Карта из Google Карты
Температура как лимитирующий фактор
Зависимость скорости популяционного роста λ=er
Calandra oryzae (1) и Rhizopertha dominica (2) от влажности и температуры
Изолинии λ=er в пространстве температуры и влажности
В области
высоких
температур
Rhizopertha
лимитирована
температурой
В области высоких
температур
Rhizopertha более
чувствительна к
изменению температуры, чем к изменению влажности
Источник: Birch L.C. 1953. Ecology, v. 34, no. 4 (из лекций А.М. Гилярова)
Температура как экологический фактор
От более современных понятий к менее современным …
1) Эктотермы (поддерживают температуру тела за счет
внешних источников тепла) и эндотермы (поддерживают
температуру тела за счет собственной теплопродукции: птицы и
млекопитающие)
2) «Пойкилотермные организмы» (от греч. «poikilos» –
пестрый, разнообразный) – температура тела
переменная, зависит от температуры окружающей
среды
«Гомойотермные организмы» (от греч. «homoios» –
одинаковый) – температура тела постоянная, не
зависит от температуры окружающей среды
3) «Холоднокровные» и «теплокровные» животные
Из лекций А.М. Гилярова (с изменениями)
Эктотермы и эндотермы
Внешняя температура и внутренняя температура
“Об эктотермах в отличие, например, от нас с вами, в
частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что для
развития им требуется определенный промежуток времени.
То, что им требуется, - это некая комбинация времени и
температуры, часто называемая физиологическим
временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит от
температуры, и если температура упадет ниже порога
развития, то оно может воистину «остановиться».” (М.
Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология, 1989, том 1, с. 71)
Четкая зависимость скорости биологических процессов от
(внешней) температуры имеет место именно у эктотермов
Megapodius reinwardt красноногая кустарниковая курица
Australia
http://flickr.com/photos/87949960@N00/390616172
Из лекций А.М. Гилярова
Использование
эндотермами тепла,
выделяемого в
экзотермических
реакциях,
проводимых
эктотермами
Кстати,
природоохранный
статус
Megapodius reinwardt
- LC (least concern),
т.е. вид,
не вызывающий
опасения
Поддержание постоянной температуры тела – дело затратное …
Поддержание постоянной температуры тела требует больших затрат энергии
Ограничения (constraints)
«Энергетический пирог»
(energetic pie)
Распределение ограниченного количества
энергии, поступающей с пищей, на разные
функции организма: если на какую-то
Поддержание
жизнедеятельности
функцию приходится много, то на другие
45_%
Рост 20_%
функции остается меньше (трэйдофф,
trade-off). Поскольку на поддержание
Размножение 35_%
постоянной температуры тела
затрачивается много энергии, на рост и
размножение у эндотермов остается
(цифры на рисунке гипотетические)
относительно мало энергии.
Соответственно, птицы и млекопитающие Вопрос: что можно сказать о
относительно медленно растут и
возрасте организма с таким
медленно размножаются (по сравнению с энергетическим бюджетом?
эктотермами).
Модели зависимости скорости биологических процессов
от температуры
Скорость биологических процессов может описываться:
1)
линейной функцией от температуры
2) показательной функцией от температуры
3) показательной функцией от обратной абсолютной температуры
x
a
Не путайте показательную функцию y = a со степенной y = x !
Частным случаем показательной функции является экспонента (когда
a = e = 2,718)
В качестве зависимой переменной берут скорость развития
определенной стадии жизненного цикла (скорость – величина,
обратная продолжительности развития), скорость потребления
кислорода (= скорость дыхания, скорость метаболизма) и т.п.
Скорость развития как линейная функция температуры и
правило сумм температур
Правило сумм температур
(физиологическое время, «градусо-дни»)
(См. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология.
1989, том 1, с. 69-71)
D – продолжительность развития, t – температура,
t0 – «биологический нуль», т.е.
температура, при которой
развитие не происходит (т.к. при t
→ t0 D → ∞),
(t - t0) – «эффективная температура»
(1)
1
D  (t  t0 )  const 
k
(2)
1
 k (t  t0 )  kt  kt 0  kt  a
D
(3)
V  kt  a
a  kt0
1
V 
D
Скорость развития V есть линейная функция температуры t
Двигаясь от (3) к (1), получим, что из скорости развития как линейной
функции температуры следует правило сумм температур
Скорость развития икры рыб,
сут-1 (А, В, Г) или час-1 (Б)
Скорость развития как линейная
функция температуры: пример
Точки в скобках –
границы зоны
толерантности (?)
о
Температура, С
Симá (Oncorhynchus masou masou).
Статус в Межд. Красной книге –
«под угрозой исчезновения» (EN)
График из лекций А.М. Гилярова
Красный морской лещ (Pagrosomus (Pagrus)
major). Статус в Межд. Красной книге – «не
определен»
Фото и ареалы рыб с сайта http://www.fishbase.org
Замечание в
сторону:
Портал http://www.fishbase.org – полезный источник
информации о рыбах, в котором среди прочих
сведений приводится природоохранный статус рыб
Скорость развития как линейная функция температуры
«Как видно из рис. 2.5, А,
Отклонение от
линейности, т.е.
нарушение
правила сумм
температур
при 20оС (т.е. при 4о
выше порога) развитие
яйца до момента
вылупления занимает
17,5 сут, а при 30оС (т.е.
при 14о выше по-рога) –
только 5 сут.
Следовательно, при
обеих температурах для
завершения развития
требуется 70 градусодней (или, точнее,
«градусо-дней сверх
порога развития»):
17,5∙4=70 и 5∙14 = 70.»
(Бигон и др., с. 70)
Рисунок из: М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология, 1989, том 1, с. 70
Распространение леса на севере
Евразии ограничено суммой
эффективных температур
(превышающих t0 = + 10o)
700-800 градусо-дней,
но на Таймыре –
500-600 градусо-дней
Из лекций А.М. Гилярова
-1
B
A
Скорость развития V, сут
Скорость развития V, час-1
Скорость развития как линейная функция
температуры: расчет «градусо-дней»
V = (t-4.7)/220
C
Отклонение от
линейности, т.е.
нарушение
правила сумм
температур
D  (t  t0 ) 
1
 const 
k
1
V   k (t  t0 ) 
D
 kt  a
Точка C:
o
t0 = 4.7 C,
o
t = 17 C,
t0 = 13oC
D=1/0.06=16.7 сут
D×(t- t0)=205
сут•град,
примерно соотв.
Точка A: D = 100 час, t = 19oC, D×(t- t0) = 600 час•град
220
Точка B: D = 50 час, t = 25oC, D×(t- t0) = 600 час•град
Продолжительность одного деления (D) и скорость развития (V = 1/D) яиц
севрюги в зависимости от температуры
Продолжительность одного
деления D, мин
Скорость
1
D  (t  t0 )  const 
развития V, мин-1
k
V
1
 k (t  t0 )
D
0,035
0,026
0,018
55
40
30
Температура, оС
16 19,5 23,5
t0 ≈ 7,5oC
Задание:
Рассчитайте
физиологическое
время
(«температуровремя»),
необходимое для
одного деления
икры севрюги.
Всё необходимые
данные есть на
рисунке
Отклонения от
линейности, т.е.
нарушения
правила сумм
температур. Что
они означают?
Эффект температуры – коэффициент Q10
Скорость развития V – показательная функция температуры t
V
V  O
t
Скорость
развития
при темп.
t1
V1  O
V2
O
V1
 ( t2 t1 )
10
 t1
10
O
 t
10
O, α и β - константы
V2  O
( t2 t1 )

10
 t2 Скорость
10
t2 t1
 10
 (O )
развития
при темп.
t2
t2 t1
10
10
Q
Коэффициент Q10 показывает, во сколько раз увеличивается
o
скорость развития при увеличении температуры на 10
Правило Вант-Гоффа (van’t Hoff)
Эмпирическое правило, позволяющее в первом приближении оценить влияние
температуры на скорость химической реакции при «обычной», «комнатной»
температуре – в химии больше 0 и меньше 100оС; в экологии оно применяется в еще
более узком диапазоне – от 0 до 30оС – т.е. при температуре, при которой живет
большинство эктотермов
о
Правило Вант-Гоффа: При увеличении температуры на 10
скорость химической реакции увеличивается в 2-4 раза, то есть Q10
= 2÷4 (в некоторых источниках указывают Q10 = 2÷3)
В экологических работах обычно считается, что при увеличении
о
температуры на 10 скорость развития увеличивается в 2,2-2,3 раза
(т.е. Q10 = 2,2-2,3) или, в других случаях, в 2,5 раза (т.е. Q10 = 2,5)
Вместо скорости развития можно взять другие «скоростные функции»,
например, темп потребления кислорода
Скорость потребления кислорода
Правило Вант-Гоффа
на примере работы Шоландера*
Рисунок из: Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. 1981, с. 43, рис. 21
Тропические
ракообразные (30оС)
Арктические
ракообразные (0оС)
У одноразмерных
рачков темп
потребления O2
выше у тропических
форм примерно
в 7-8 раз (И.В. Ивлева
пишет – в 10), что
соответствует правилу
Вант-Гоффа: 23 = 8; 2,23 =
10,6.
Замечание:
Кривая Крога на
рисунке имеет
отношение к
отвергнутой гипотезе
«метаболической
компенсации»
(*) Sholander et al. 1953
Скорость потребления
кислорода, мкл O2 г-1 час-1
Скорость потребления кислорода как
показательная функция температуры: пример
Снимаем с графика
значения Q10:
Теоретическая (1) V10 = 80
показательная
V20 = 200
функция
V20/V10 = 2.5
Эмпирическая
кривая
Температура, оС
(2) V15 = 130
V25 = 290
V25/V15 = 2.2
(3) V20 = 200
V30 = 380
V30/V20 = 1.9 – по
эмпирической кривой
(4) V20 = 200
V30 = 500
V30/V20 = 2.5 – по
теоретической кривой
(сравните с(1))
Рисунок из: М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология: Особи, популяции и
сообщества. 1989, том 1, с. 69, рис. 2.4ё
Уравнение Аррениуса (или Вант-Гоффа—Аррениуса)
[J. H. van 't Hoff (1884), Svante Arrhenius (1889)]
Ea

RT
k  Ae
k – константа скорости реакции
Ea – энергия активации
R – универсальная газовая постоянная,
равная 1,986 кал•моль-1• (град K)-1 или
8,3 Дж•моль-1• (град K)-1 (1 кал = 4,2 Дж)
T – абсолютная температура в град K,
T(град K) = t(град C) + 273,15.
В химии k – константа скорости
реакции, поскольку, согласно закону
действующих масс, скорость
химической реакции
пропорциональна k и концентрации
реагирующих веществ. Кстати, в
экологии закон действующих масс
непосредственно используется в
классической модели хищник-жертва
Вольтерры-Лотки.
Поскольку физиологам и экологам трудно говорить о каких-либо концентрациях,
k рассматривается как единственная мера скорости физиологического процесса.
В экологии, естественно, рассматриваются физиологические процессы, важные с
точки зрения этой науки, - скорость развития V = 1/D, где D – продолжительность
пребывания на определенной стадии развития, например, на стадии яйца или
нимфы, скорость потребления кислорода и др.
Преобразование уравнения Аррениуса
Уравнение Аррениуса после логарифмирования превращается в линейную
функцию от обратной абсолютной температуры 1/T
V – скорость
Линейная функция в
Ea
интересующего
ln V полулогарифмической

нас процесса
системе координат
RT
V  Ae
1/T
T(K) = t(oC) + 273
Ea 1
ln V  ln A 

R T
В настоящее время эти уравнения считаются наиболее адекватным
описанием зависимости скорости интересующих эколога процессов
от температуры
«Среди математических выражений, используемых для описания температурных изменений
скоростей энергетического обмена, единственной теоретически обоснованной является модель
Аррениуса.» (Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных
животных. 1981, с. 18). Связь между скоростью энергетического обмена и внешней температурой
у водных эктотермов четко подчиняется закону Вант-Гоффа и Аррениуса (там же)
Скорость потребления кислорода
Скорость потребления кислорода в зависимости от температуры
описывается уравнением Аррениуса: пример
Эмпирические
точки
замечательно
ложатся на
прямые во всем
диапазоне
температуры!
(Сравните с
отклонениями от
правила сумм
температур при
высоких и низких
температурах
на предыдущих
слайдах)
Рисунок из: Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных
животных. 1981, с. 29, рис. 11
Согласуется ли уравнение Аррениуса с правилом Вант-Гоффа?
В общем виде нет! Хотя при обычных значениях энергии
активации и температуры, как правило, да
V2
e
V1
Ea 1 1
 (  )
R T2 T1
e
T(K) = t(oC) + 273
R = 1,986 кал моль-1 (град K)-1
= 8,3 Дж моль-1 (град K)-1
Ea = 20÷150 кДж моль-1 (*) или
Ea = 8÷18 ккал моль-1 (**)
Ea
t1
55 кДж/моль***
15 C
55 кДж/моль***
20 C
55 кДж/моль***
10 C
20 кДж/моль
15 C
150 кДж/моль
15 C
t2
Ea T2  T1
)
(
R T1T2
e
T1
T2
Q10
o
288 K
298 K
2,16
o
293 K
303 K
2,11
o
283 K
293 K
2,22
o
288 K
298 K
1,32
o
288 K
298 K
8,21
o
25 C
o
30 C
o
20 C
o
25 C
o
25 C
t2 t1
10
10
V2
Q
V1
Ea T2 T1
(
)
R T1T2
t2 t1
10
10
Q
(*)http://home.fuse.net/clymer/
arr/ (**) Ивлева 1981, с. 10
***Средняя геометрическая Ea.
Заметим, что
20 150  55  4,2 8 18  50
-1
где Ea = 20÷150 кДж моль или
-1
Ea = 8÷18 ккал моль и
1 кал = 4,2 Дж
Зависимость скорости биологических процессов от температуры:
Отклонения от линейной модели в области высоких и низких температур
(то есть отклонения от правила сумм температур) и отсутствие таких
отклонений при описании этой зависимости уравнением Аррениуса. Как
это объяснить?
Линейная модель
Уравнение Аррениуса
Эти графики уже были подробно рассмотрены на предыдущих слайдах
Объясняет ли уравнение Аррениуса отклонения от правила сумм
температур в области высоких и низких температур?
Идея объяснения …
lnV  ln k  ln(T  T0 )
(1)
Ea 1
ln V  ln A 

V  Ae
R T
Гипотетический пример
(2)
V  k (t  t0 )  k (T  T0 )
Ea

RT
(параметры уравнений произвольные)
y
ln x
ln (x-5)
2-5*(1/x)
x
1
6
Предположение:
При низкой температуре
скорость по уравнению
Аррениуса (синяя кривая) выше,
а при высокой – ниже, чем по
линейной модели (зеленая
кривая)
Задача: Найти в
литературе реальные
значения k и A и
проверить,
действительно ли
взаимное положение
кривых, соответствующих уравнениям
(1) и (2), такое, как на
рисунке
Asellus aquaticus – Водяной ослик
Один из объектов для изучения скорости развития от температуры
Фото с сайта: http://www.naturephoto-cz.eu/pic/krasensky/asellus-aquaticus1494.jpg
«Теплокровные»
динозавры
Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. Dinosaur fossils predict body
temperatures // PLoS Biol. 2006. V. 4. No. 8. P. e248
(вся статья в свободном доступе)
Из лекций А.М. Гилярова
Были ли динозавры эндотермами?
Основная гипотеза:
Динозавры, как и остальные рептилии, были эктотермами
Следствия:
1) Температура их тела была переменной
2) Температура их тела зависела от размеров
3) Температура их тела росла с увеличением размеров. Почему? Потому что у
крупных животных отношение поверхности к объему меньше, а поскольку тепло
теряется через поверхность, крупные животные теряют меньше тепла. Откуда
берется это тепло? Как за счет внутренних метаболических процессов, так и за счет
поступления тепла извне и его сохранения крупным организмом. Например, у
крокодилов тепло из внешней среды, поступившее днем, сохраняется за счет
костных пластин под кожей, то есть за ночь крокодилы не успевают остыть. Это
явление называется инерционной гомотермией (inertial homeothermy).
Обратите внимание, что мы не предполагаем, что температура тела крупных
эктотермов менялась вместе с температурой окружающей среды. На самом деле,
температура тела крупных может быть до некоторой степени независимой от
температуры окружающей среды (см. выше пример с крокодилами). То есть
эктотермы оказываются не такими уж пойкилотермными! Однако их «частичная
гомойотермность» обусловлена , главным образом, не внутренней теплопродукцией, а притоком тепла извне и его сохранением при понижении температуры. Будучи «частично гомойотермными» они не перестают быть эктотермами.
Правило Бергмана
Тот факт, что крупные эктотермы сохраняют тепло (полученное извне) в
силу малого отношения поверхности к объему (кстати, вспомните, чему
равен объём шара, поверхность шара и найдите отношение поверхности к
объему), имеет отношение и к сохранению тепла эндотермами (только у них
это тепло образуется за счет внутренней теплопродукции). Эндотермы, в
частности млекопитающие, борются с потерей тепла путем увеличения
размеров и, соответственно, уменьшения отношения поверхности к объему.
В высоких широтах, т.е. в областях с холодным климатом, млекопитающие
обычно крупнее, чем близкие формы, обитающие в теплом климате
(правило Бергмана).
Белый медведь Ursus maritimus
Средняя масса самки* 250 кг
Фото с сайта: http://kozlenkoa.narod.ru/allen.htm#3
Белый медведь Ursus arctos
Средняя масса самки* 130 кг
*Источник: Polishchuk L.V., Tseitlin V.B.
Oikos 1999, v. 86, no. 3, p. 544-556.
Были ли динозавры эндотермами?
Альтернативная гипотеза:
Динозавры, как и их прямые потомки - птицы, были
эндотермами
Следствия:
1) Температура их тела была постоянной
2) Температура их тела не зависела от размеров
3) Температура их тела была выше температуры
окружающей среды
Вопрос о том, были ли динозавры эндотермами, имеет
прямое отношение к возникновению теплокровности
ящерицы
и змеи
Pisces Amphibia Mammalia Testudines Lepidosauria Crocodylia
черепахи
Aves
Тероподы
Динозавры
Теплокровность
(правильнее –
эндотермность)
возникла в
эволюции по
крайней мере
дважды – у
млекопитающих
и независимо у
птиц
Archosauria
Diapsida
Reptilia
Amniota
Tetrapoda
Vertebrata
Схема: Википедия, Парафилия
Фото: Wikipedia, Archosaur
Ныне живущие архозавры –
это крокодилы и птицы
Tyrannosaurus rex (динозавр из группы теропод) во взрослом состоянии весил
около 5 тонн. По-видимому средняя температура его тела превышала 30оС.
Рис. с сайта:
http://www.futura-sciences.com/communiquer/g/showphoto.php/photo/1751/si/avant
Из лекций А.М. Гилярова
Из лекций А.М. Гилярова
Были динозавры и крупнее Tyrannosaurus rex …
Пять тонн – столько, сколько весил Tyrannosaurus rex, –
это примерно масса самцов африканского слона
Рисунок из: Wikipedia, Theropoda
Как найти температуру тела динозавров?
Этот член соответствует
скорости обмена (см.
следующий слайд)
Модель:
G  g0W
Здесь используется уже
знакомая нам
показательная функция
температуры
tb – температура тела,
о
С
0.75 0.1tb
e
G – максимальная
скорость роста, кг∙сут-1
0.75
G W
tb  10ln(
g0
)
W – масса тела, при которой достигается
максимальная скорость
роста, кг
g0 – коэффициент
пропорциональности
Отсюда видно, что если скорость роста растет так же, как скорость обмена,
G ~ W0.75, то динозавры имели постоянную температуру тела, tb = const
В уравнении для скорости роста на предыдущем слайде выражение
0.75
W передает зависимость скорости обмена от массы тела
Зависимость
скорости
основного обмена
R (кДж/сут) от
массы тела W (кг)
для
млекопитающих и
птиц
(«кривая от мыши
до слона»)
передается ур-м
R = 288 W0.76
Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и
экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4.
Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative
Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.
Таким образом, основной вопрос состоит
в том, как скорость роста динозавров
зависела от массы тела –
0.75
0.75
быстрее, чем W , или так же, как W
Однако соответствующего графика в работе Gillooly et al.
(2006) нет! Он есть в другой работе, на которую авторы
ссылаются: Erickson et al. 2001. Dinosaurian growth patterns
and rapid avian growth rates // Nature. V.412. P.429-433
Замечание: Может ли скорость роста увеличиваться
медленнее, чем W0.75? В принципе, да, но согласно
модели, вряд ли, поскольку в этом случае у крупных
динозавров могла бы получиться отрицательная
температура тела! Объясните, почему.
Определение
скорости роста G
Из лекций А.М. Гилярова
Срез ребра тираннозавра со слоями годового прироста. Цифры указывают год
жизни. Наиболее активный рост был в 14-19 лет. Затем он резко замедлился.
Это видно на вставке справа вверху, где линии после 19 лет идут очень тесно
друг к другу (соответствующий участок помечен как EFS). Рисунок из: Erickson
et al. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid
dinosaurs // Nature. V. 430. P. 772-775
Кривые роста динозавров
На двух верхних
графиках
штриховыми
линиями примерно
обозначены
точки,
соответствующие
максимальной
скорости роста G
Обратите внимание, что
уравнения, приведенные на
графиках, представляют собой
логистическую функцию.
Эта же функция используется
при описании роста
численности популяции
(логистический рост), и она же
фигурирует в логистической
Источник: Erickson et al. Dinosaurian growth patterns and rapid регрессии!
avian growth rates. Nature 2001 V. 412. P. 429-433
Зависимость максимальной скорости роста G
динозавров от массы тела W
Птенцовые
птицы
G = 0.0022 W
Выводковые
птицы
0.925
Скорость роста идет
0.75
круче, чем W ,
следовательно,
температура
растет с массой тела
(согласно модели)
Скорость роста выражена
-1
в г сут , масса тела в г
Источник: Erickson et al. Dinosaurian growth patterns and
rapid avian growth rates. Nature 2001 V. 412. P. 429-433
Вопрос: почему зависимость в
этой системе координат
передается прямой линией?
Температура тела динозавров разного размера,
рассчитанная согласно модели 12000 кг
41оС
температура окружающей
среды ~25oC
12 кг
25оС
Интересно, что верхняя
граница толерантности
для большинства
животных составляет
45оС, то есть верхняя
граница размеров
динозавров, возможно,
лимитировалась
температурой тела!
Gillooly J.F., Allen
A.P., Charnov E.L.
Dinosaur fossils
predict body
temperatures //
PLoS Biol. 2006. V.
4. No. 8. p. e248
Зависимость средней температуры тела динозавров и ныне живущих крокодилов (синие
кружки) от средней массы тела животного в период максимального роста. Пустые кружки
- два динозавра, которые не приняты в расчет. Один из них (Shuvuuia deserti) покрыт
перьями, а другой (Syntarsus rhodensis) просто выпадает из общей зависимости. По оси
Х отложен десятичный логарифм массы тела.
Из лекций А.М. Гилярова (с изменениями)
Были ли динозавры эндотермами?
Работа Gillooly et al. (2006) показывает, что
динозавры не были эндотермами,
поскольку температура их тела росла с
увеличением размеров
Видимо, эндотермия возникла только у птиц.
У их предков-динозавров ее еще не было.