Transcript METABOLISMO ENERGÉTICO BACTERIANO

METABOLISMO ENERGÉTICO
BACTERIANO
Metabolismo
Reacciones de mantenimiento
(catabolismo):
 Energía
Anabolismo: biosíntesis
 Poder reductor
 Precursores metabólicos
Producción de ATP
Fosforilación a nivel de sustrato (fermentaciones)
Fosforilación oxidativa (respiraciones)
Fotofosforilación (fotosíntesis)
Reacciones redox exergónicas
G0'= - n·F·E0'
F = cte. de Faraday = 96,6 kJ·volt—1·equivalentes--1
E0' es la diferencia entre los potenciales de reducción del
donador y del aceptor
Torre de electrones
Transportadores de electrones
FAD
Hem
Coenzima Q
NAD
Tipos de metabolismos energéticos
Bacterias fotótrofas
Bacterias quimiótrofas
• C
Esqueleto macromoléculas (normalmente también
aportan O e H, salvo el CO2).
• Probablemente todos los organismos puedan fijar CO2
en pequeñas cantidades
• Se reserva la denominación de Autótrofos para los
organismos que usan CO2 como fuente única o principal
de C (se requiere gran cantidad de E para esto).
• La mayoría de los autótrofos son fotosintéticos, algunos
oxidan moléculas inorgánicas para obtener E.
• Heterótrofos usan moléculas orgánicas preformadas y
reducidas para obtener C y E.
Fuentes de carbono, electrones y energía
• Fuente de carbono
Heterótrofos: compuestos orgánicos
Autótrofos: C02
• Fuente de energía:
Fotótrofos: luz
Quimiótrofos: oxidación de compuestos orgánicos o
inorgánicos
• Fuente de electrones
Litótrofos: compuestos inorgánicos reducidos
Organótrofos: compuestos orgánicos
PrincipalesTipos Nutricionales de Microorganismos
Fuente de C, E y e
Microorg represent
Cadenas de transportadores de electrones y fuerza
protón motriz
Cadenas de transportadores de electrones y
fuerza protón motriz
•
•
•
•
•
NADH deshidrogenasas, unidas a la cara interna de la membrana.
Aceptan átomos de H a partir del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas
Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN.
Pueden acepar átomos de H, pero a su vez ceden electrones.
Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen
agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan
solamente electrones.
Quinonas. Son moléculas muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana,
capaces de moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de
H, pero sólo ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos
principales tipos de quinonas: ubiquinona (UQ)menaquinona (MQ), más
frecuente en bacterias Gram-positivas.
Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y
reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe
del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el
tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces forman complejos fuertes
con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas.
•
•
F0 complejo integral de membrana, trasloca protones. La subunidad a es la
encargada de canalizar los protones a través de la membrana, mientras que las dos
subunidades b sobresalen hacia el lado citoplásmico, interaccionando con la F1. Las
12 subunidades de c se disponen formando una especie de cilindro
transmembranoso, capaz de rotar en ambos sentidos.
F1 constituye la porción intracitoplasmática, dotada de los sitios catalíticos. La parte
más saliente de F1 consta de 3 subunidades  alternando con 3 subunidades . La
traslocación de unos 3 o 4 protones a través de F0 está acoplada, por medio de
grandes cambios conformacionales, a la síntesis de una molécula de ATP
mecanismo de catálisis rotacional: El que los 3-4 protones entren por F0
(probablemente a través de la proteína a) provoca la rotación del cilindro de c12, lo
que supone una torsión que se transmite a la F1 a través de las proteínas . lo que
a su vez provoca un cambio conformacional en las subunidades .El cambio
conformacional en las subunidades  permite que a ellas se una ADP y Pi. El trabajo
realizado por el sistema se usa para producir entonces el ATP, volviendo las  a su
configuración original, preparadas para un nuevo ciclo de síntesis de ATP.La función
de b2 es equivalente a la del estator del motor: sirven para evitar que las  y  se
muevan cuando se produce la torsión de .
Sideróforos
Ferricromo:
hodroxamato
cíclico producido
por hongos
Enterobactin:
catecolato cíclico
producido por E. coli
El ión Fe+++ forma
complejo con tres
grupos sideróforos
Aquaquelina: porción
proteica de unión a Fe
QUIMIOLITOTROFÍA
 En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula
inorgánica reducida. Esta capacidad sólo ha evolucionado en ciertos
grupos de procariotas
 Quimiolitotrofos “típicos”: son por lo general respiradores aerobios
 Fijan CO2 por el ciclo de Calvin, disponen de reservas de RuBisCo
(oxidan el H2 hasta H2O) Alcalígenes
eutrophus, Pseudomonas facilis,
Aquaspirillum autotrophicum, etc
Nitrobacter
del hierro
(pasan Fe2+ a férrico, Fe3+)
Thiobacillus ferrooxidans, lixiviación
del azufre
de sulfuros (S2-) y azufre elemental
(S0) ácido sulfúrico (SO4H2)
Thiobacillus thiooxidans, Sulfolobus
acidocaldarius
oxidadoras de amoniaco (nitrosas)
respiran NH3 para convertirlo en NO2Nitrosomonas
oxidadoras del nitrito (nítricas)
respiran NO2- para convertirlo en NO3Nitrobacter
Nitrificantes
Bacterias del hidrógeno (facultativas)
FUENTE DE ENERGIA Y NUTRICIÓN
Las Bacterias del azufre toman
compuestos de este como el sulfuro
de hidrógeno, azufre elemental y el
tiosulfato, como fuente de energía.
Las Bacterias del hierro son un
grupo especializado de Litótrofos
que son capaces de usar el hierro
reducido como única fuente de
energía.
CARACTERÍSTICAS
Las bacterias oxidantes del azufre y
de sulfuros suelen ser litotróficas y
producen sulfato.
Con excepción de sulfolobus los
litótrofos sulfurosos restantes son:
Eubacterias y Fologenéticamente
pertenecen a las bacterias púrpuras.
CARACTERÍSTICAS
Pueden
distinguirse dos amplias
clases ecológicas :
Las que viven en pH neutro
Las que viven en pH ácido
Las bacterias oxidantes del azufre
también son capaces de catalizar la
oxidación del sulfuro.
CARACTERÍSTICAS
La mayor parte de las bacterias
oxidantes del hierro también oxidan el
azufre y son acidofílicas obligadas
Las
ferruginosas
transforman
compuestos solubles de hierro en
compuestos insolubles
PRINCIPALES GÉNEROS
Del azufre:
Thiobacillus
Thiosphera
Thiomicrospira
Thermotrix
Beggiatoa
Sulfolobus
PRINCIPALES GÉNEROS
Del hierro:
 A pH neutro:
Gallionella ferruginea
Sphaeritillus natans
Leptothrix ochracea
 A pH ácido
Thiobacillus ferroxidans
HABITATS DE ALGUNAS
BACTERIAS
El
Thiobacillus
feroxidans vive en
un ambiente en
que
el
ácido
sulfúrico
es
el
ácido dominante y
están
presentes
grandes
cantidades
de
sulfato.
HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS
Bacterias
oxidantes
del
azufre como las
Beggiatoa
se
encuentran en la
naturaleza
en
habitats ricos en
H2S
Lixiviación de minerales
 Obtención de Zn, Co, Ni, Mo, Sb, Co, Pb etc, a partir de minerales de baja riqueza (sulfuros
metálicos) para transformarlos en los SO4= metálicos solubles en agua por acción de
bacterias oxidadoras de hierro y azufre.
 A cielo abierto, el agua se filtra a través de gruesas capas de material rocoso que contiene
el mineral desmenuzado.
 Se recoge la solución que contiene las sales sulfatadas y a partir de allí se obtienen los
metales por procesos de concentración y precipitación.
 La disolución de los sulfuros tiene lugar por varios procesos: oxidación bacteriana de los
compuestos reducidos de azufre o azufre metálico a ácido sulfúrico y del hierro ferroso a
férrico, como así también por oxidación química, que requiere sulfúrico o hierro.
 Las bacterias aseguran suministros de sulfúrico y la regeneración del hierro férrico.
HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS
Organismos termófilos extremos como el
sulfolobus se desarrolla en hábitats
volcánicos a temperaturas sobre 90ºC y a
valores de pH de 1-5 a condiciones
anaerobias.
Yellowstone, Sulfolobus
Mecanismo de generación de ATP en
quimiolitotrofos
Los electrones extraídos del donador exógeno (inorgánico)
pasan a una cadena transportadora de electrones hasta un
aceptor final (que suele ser el oxígeno en los litotrofos típicos, y
que es nitrito en los anammox), generando una fuerza protónmotriz que se transforma en ATP por ATP-sintasas.
A excepción del H2, los demás donadores inorgánicos de
electrones tienen un potencial de reducción E0’ menor que el del
NADH, por lo que la oxidación de estos donadores inorgánicos
sólo puede generar energía, pero no poder reductor de modo
directo. Para obtener poder reductor emplean transporte
inverso de electrones
Flujo inverso de electrones
(genera poder reductor)
Flujo de electrones en la cadena de transporte de Nitrobacter. A la derecha: La fuerza protón
motriz se produce cuando los electrones son transportados desde el NO2 hasta el O2 y se
acopla con la generación de ATP. A la izquierda: parte de la fpm se utiliza para forzar electrones
a fluir desde el nitrito hasta el NAD+. Se utilizan para ello el citocromo c y cuatro complejos más:
1: NADH-Ubiquinona oxidoreductasa, 2: ubiquinol-citc oxidoreductasa, 3:nitrito oxidasa y 4:
citocromo aa3 oxidasa.
oxidación anaerobia del amoniaco (ANAMOX)
 Proceso que acopla en anaerobiosis la oxidación del
amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo
nitrógeno molecular y agua (NH4+ + NO2N2 + 2 H2O)
 Brocadia anammoxidans, del phylum de los
Planctomicetos (compartim con membrana; pared
proteica).
 Autótrofas, aunque carecen de ciclo de Calvin, aún se
desconoce el mecanismo de fijación del CO2.
Generación de energía por oxidación del azufre
a) Oxidación directa de sulfito
CTE y fosforilación oxidativa
b) Formación de adenosina 5-fosfosulfato (APS)
Producción de ATP por fosforilación
a nivel de sustrato
CTE y fpm
Arqueas metanogénicas
 Capaces de obtener energía acoplando la oxidación del
hidrógeno molecular con el uso de CO2 como aceptor de
electrones
4H2 + CO2  CH4 + 2H2O
 Fijan autotróficamente el carbónico, aunque por rutas
especiales diferentes al ciclo de Calvin.
a: Sulfolobus y bacterias verdes del azufre
PEP
Gucosa-P
Bacterias anaeróbicas quimiolitotróficas
Dador inorg. de e
Grupo
Especies
H2 + CO2  CH4
Resp. de carbonatos,
metanogénicas
Methanobacterium
thermoautotrophicum
H2 + CO2  CH3-COOH
Resp. de carbonatos,
acetogénicas
Acetobacterium woodii
H2 + SO4=  SH2
Resp. de sulfatos,
sulfurogénicas
Desulfovibrio
desulfuricans,
Desulfobacterium
autotrophicum
H2 + S0  SH2
Resp del azufre,
sulfurogénicas
Desulfuromonas
acetoxidans
H2 + NO3-  N2
Resp de nitratos,
desnitrificación
Paracoccus denitrificans
FOTOFOSFORILACIÓN
• Produce también un gradiente electroquímico de
protones a ambos lado de una membrana, el cual a su
vez alimenta ATP-sintasas. Estrictamente hablando, la
fotosíntesis alude a la fotoautotrofía, es decir, la
combinación de fototrofía o captación de esa energía
lumínica (obtenida en la “fase luminosa”) con su empleo
para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular (“fase
oscura”).
• Existen procariotas fotótrofos que captan la energía de
la luz, pero emplean materia orgánica como fuente de
carbono, por lo que se denominan fotoheterotrofos.
COMPONENTES DEL APARATO
FOTOSINTÉTICO
 Fotosistemas: catalizan la conversión de la energía de la luz,
capturada en moléculas excitadas de clorofila o bacterioclorofila en
una forma útil de energía. Están constituidos por complejo antena
(con pigmentos captadores de luz) y centro de reacción (con las
clorofilas o bacterioclorofilas fotoactivas). Los centros de reacción
suelen estar situados dentro de estructuras membranosas
(tilacoides en cianobacterias, cromatóforos o invaginaciones de MC
en bacterias púrpuras o la propia membrana citoplásmica en
bacterias anoxigénicas verdes y heliobacterias).
 Cadenas transportadoras de electrones: situadas en membranas
están ligadas de forma estrecha al centro de reacción, crean una
fuerza protón-motriz.
Principales moléculas implicadas
 Clorofilas y bacterioclorofilas (pueden formar parte tanto
de los pigmentos antena como de los centros de
reacción)
 Carotenoides. Forman parte del complejo antena,
función principal de protección.
 Ficobiliproteínas (complejo antena en Cianobacterias)
 Feofitinas y bacteriofeofitinas. Son similares a las
respectivas (bacterio)clorofilas, excepto que no están
queladas con Mg++. Actúan como aceptores inmediatos
del electrón que pierde cada (bacterio)clorofila del centro
de reacción.
Estructura de la clorofila
Pigmentos accesorios
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
 El flujo de electrones sirve para generar f.p.m. y por lo tanto ATP, y
equivalentes de reducción [NAD(P)H+H+] que hacen falta para la
fijación del CO2. Esos electrones deben de proceder de una fuente
exógena para poder regenerar la forma basal del pigmento
fotoactivo.
 bacterias purpúreas (o rojas) -transporte inverso de electrones
 bacterias verdes del azufre
 heliobacterias
Fotofosforilación en Cianobacterias
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
Esquema del
funcionamiento del
fotosistema de la
bacteria purpúrea
Rhodopseudomonas
viridis
Los dadores externos No
regeneran la bacterioclorofila, la
producción de equiv de reducción
no va ligada a fase luminosa
Fijan CO2 por Ciclo de Calvin
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
Chlorobium limicola, bacteria verde del
azufre
Tanto la producción de equivalentes de
reducción como la fotofosforilación son
resultado de la fase luminosa (el aceptor
estable de e, FeS, tiene potencial
suficientemetne electronegativo para
refucir NAD+).
Fijación de CO2 por ciclo reductivo de
ácidos tricarboxílicos
MK: menaquinona
Fd: ferredoxina
FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
Heliobacterias
• Las heliobacterias (bacterias esporulantes
fototrofas) al igual que las bacterias verdes,
tienen como primer aceptor estable de
electrones una Fe/S proteína con potencial
redox suficientemente bajo (DE0' = -0.5 V) como
para reducir NAD+. Por lo tanto, su poder
reductor deriva igualmente de la reacción
luminosa. La regeneración de la bacterioclorofila
oxidada es mediante un aceptor exógeno
orgánico (son fotoheterotrofos, y parece que no
son capaces de fijar CO2).
Carácterísticas de los sistemas fotosintéticos
microbianos
Halobacterium salinarium
Capacidad de síntesis de ATP mediada por la luz,
pero sin implicación de clorofilas ni fijación de
CO2. Cuando estas bacterias se encuentran en
condiciones de baja aireación (bajas tensiones de O2),
sintetizan una cromoproteína especial llamada
bacteriorrodopsina, que forma “parches” de color
púrpura en sus membranas citoplásmicas.
Bacteriorrodopsina, incluye la molécula
retinal fotosensitiva (en púrpura) y los aa
involucrados en el transporte iónico,
bombeo de H+ (flechas: igual dirección,
números: igual secuencia)
Retinal (el mismo de la rodopsina retiniana de los
vertebrados), es un carotenoide C20 que puede
absorber la luz y catalizar la transferencia de protones
a través de la membrana. Se encuentra unido como
una base de Schiff a una lisina de la bacteriopsina
(porción proteica)
Heterotrofía
Estadíos del catabolismo
Componentes de las cadenas de transporte respiratorio
NADH deshidrogenasas cara interna de MC. Aceptan átomos de H a partir
del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas
Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN.
Pueden acepar átomos de H, pero a su vez ceden electrones.
Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen
agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan
solamente electrones.
Quinonas, muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana, capaces de
moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de H, pero sólo
ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de
quinonas: ubiquinona (UQ)menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias
Gram-positivas.
Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y
reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe
del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el
tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces forman complejos fuertes
con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas.
Cadenas respiratorias
Ramificaciones (a nivel de citocromos terminales)
Flexibilidad en la transferencia de electrones
Ej:
• Cuando Azotobacter (fijador aerobio de N2) crece fijando
nitrógeno molecular, usa una ramificación que gasta
muchísimo oxígeno como aceptor final (aunque el
rendimiento en ATP es menor); con ello logra evitar que el
oxígeno pase al citoplasma, con lo que protege a la
nitrogenasa de la inactivación por oxígeno.
Cadenas respiratorias
P. ej., si E. coli dispone de oxígeno lo usará como
aceptor final de electrones, pero dependiendo de su
concentración recurrirá a una u otra rama. (A su vez,
esto puede estar relacionado con la fase de
crecimiento: en la fase exponencial, cuando hay
todavía suficiente nivel de O2, se usa una rama,
mientras que en fase estacionaria, cuando el nivel
de O2 ha bajado, se usa la otra).
El mismo E. coli y otras bacterias anaerobias
facultativas, en un ambiente sin oxígeno pero con
presencia de nitratos puede usar estos aceptores
alternativos con las correspondientes variantes en
los citocromos terminales.
RESPIRACIONES ANAEROBIAS
Aceptor  prod. reducido Procariotas (Ejemplos)
NO3-  NO2- N2
Pseudomonas, Bacillus (desnitrificación)
NO3-  NO2-
Enterobacterias
SO42-  S0 SH2
Sulfatorreductoras (Desulfovibrio, Desulfotomaculum)
Anaeróbicos estrictos
fumarato  succinato
Enterobacterias
CO2  CH4
Arqueas metanogénicas
Fe3+  Fe2+
Alteromonas, Shewanella, Geobacter
 El uso de nitratos, sulfatos y CO2 como aceptores finales de electrones se denomina
metabolismo disimilativo (o desasimilativo) para distinguirlo del asimilativo (nutricional).
El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria.
 El uso disimilativo de nitrato se llama desnitrificación
NO3- NO2- (nitrito)  NO (óxido nítrico) N2O (óx. nitroso)  N2
 Las enzimas que catalizan esta ruta son reprimidas por el oxígeno molecular y se inducen
(en ausencia de oxígeno) por el nitrato
 Los productos intermediarios se acumulan cuando el NO3- está en exceso y la
concentración de dadores de H limita la transformación.
Nitrato hasta nitrito: se lleva a cabo por la nitrato-reductasa disimilatoria (semejante al citocromo
terminal, citocromo-oxidasa) de cadenas que usan oxígeno molecular como aceptor. Es de
localización intramembranosa.
En las bacterias Gram-negativas la nitrito-reductasa es de localización periplásmica. Las nitritoreductasas de Pseudomonas constan de citocromos c+d1.
La óxido nítrico-reductasa es un complejo de citocromo b+c integral de membrana.
La óxido nitroso-reductasa es una enzima de localización periplásmica.
Cadena de transporte de electrones de Paracoccus denitrificans
El nitrato es reducido a N2 por la acción colectiva de 4 reductasa que reciben electrones de la
CoQ y elcitocromo c.
FP: flavoproteínas; MD: metanol deshidrogenasa; Nar: nitrato reductasa; Nir: nitrito reductasa;
Nor: oxido nítrico reductasa; Nos: oxido nitroso reductasa
La cadena de transporte de electrones aeróbica es similar a la de mitocondrias.
El uso disimilatorio del sulfato: sulfatorredutoras (Desulfovibrio,
Desulfotomaculum). Para que el sulfato (SO42-) pueda recibir los
electrones, primero se tiene que “activar” con ATP (mediante la ATPsulfurilasa), formándose la adenosina-fosfo-sulfato (APS). La parte
sulfato de la APS recibe dos primeros electrones y se reduce (por la
APS-reductasa) hasta sulfito (SO32-), con liberación de AMP. Luego el
sulfito es reducido (aceptando otros seis electrones) hasta sulfuro (S2-)
mediante la sulfito-reductasa. La mayoría de sulfatorreductoras son
quimiorganotrofos, pero algunos pueden usar también H2 como
donador de electrones (quimiolitotrofos).
Otros aceptores inorgánicos de e
• El manganeso mangánico (Mn4+) puede ser reducido por algunas
bacterias, como la ya citada Shewanella putrefaciens cuando
crecen respirando acetato y otros sustratos orgánicos.
• El clorato (ClO3-)
• El selenato (SeO42-) se puede reducir a selenito (SeO32-) y
posteriormente a selenio metálico (Se0). Se ha aprovechado esta
reacción para descontaminar aguas que llevaban estos compuestos
tóxicos (biorremedio).
• El arseniato (AsO42-) es un compuesto muy tóxico, y puede ser
reducido junto con el sulfato por la bacteria sulfatorreductora
Desulfotomaculum, formándose un complejo mineral de arsénico y
sulfuro (trisulfuro de arsenio, As2S3), que precipita. Este ejemplo de
biomineralización se está intentando aprovechar para detoxificar
suelos y aguas contaminados.
Respiración aeróbica
Cadena de transporte de electrones aeróbica de Paracoccus denitrificans
Glucólisis
Vía de las pentosas
Funciones catabólicas y anabólicas:
NADPH como dador de e en biosíntesis
Eritrosa 4P para síntesis de aa aromáticos y
vit B6
Ribosa 5P componente de ácidos nucleicos
Producción de ATP
Transcetolasa
Transaldolasa
Vía de Entner-Doudoroff
Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, E. faecalis
La mayoría de las bacterias presentan vía
glucolítica y vía de las pentosas. En algunas
la vía glucolítica puede ser sustituida por la
vía de ED (por ausencia de
fosfofructokinasa).
Ciclo de Krebs o TCA
Complejo piruvato deshidrogenasa
•
•
Fermentación
Uso de piruvato o derivados como aceptores internos de e para reoxidar NADH.
Proceso anaeróbico en el que el sustrato se oxida sólo parcialmente y se produce
fosforilación a nivel de sustrato.
1-Lactobacillus, Streptoccocus, Bacillus
2- Levaduras, Zymomonas
3- Propionibacterium
4-Enterobacter, Serratia, Bacillus
5- Bacterias entéricas: E. coli, Proteus, Salmonella
6- Clostridium
Fermentación heteroláctica
Fosfocetolasa
Tipo de fermentación
Producto(s)
Fermentación láctica
Lactato
Fermentación alcohólica
etanol, CO2
Fermentación ácida-mixta
etanol, succinato, acetato, formiato, lactato, CO2, H2
Fermentación butilénglicólica
butilénglicol, CO2
Fermentación aceto-butírica
acetato, acetona, butirato, butanol, etanol, CO2, H2
Utilización del citrato por O. oeni
Rendimiento de ATP por oxidación aeróbica de la glucosa en
eucariotas
Ciclo del Azufre
Ciclo del Nitrógeno
Ciclo del Carbono