Transcript Samičí šištice

Obecná charakteristika a
morfologická stavba
nahosemenných rostlin
(Gymnospermophytina)
Ivo Králíček
BOTASKA – botanika s kamerou
CZ.1.07/2.2.00/15.0312
Modul: Obecná charakteristika a morfologická stavba
nahosemenných rostlin (Gymnospermophytina)
 Botanická charakteristika
 Morfologická stavba vegetativních orgánů jehličnanů
 Morfologická stavba reprodukčních orgánů jehličnanů
 Evoluce a vývojový cyklus
 Systematické členění
 Hospodářský význam nahosemenných rostlin
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
BOTANICKÁ CHARAKTERISTIKA
•
•
•
•
•
•
Rostliny s převahou sporofytu nad
gametofytem (gametofyt je výrazně
potlačen a závislý na sporofytu –
představován klíčící pylovou láčkou a
zralým zárodečným vakem)
Převážně dřeviny s otevřenými
kolaterálními svazky (součást xylému
tracheidy, ve floému chybí průvodní
buňky sítkovic), druhotně tloustnou
Oplození vajíčka předchází opylení
Rozmnožují se semeny
(mnohobuněčný útvar, který vzniká při
pohlavním rozmnožování)
Na rozdíl od kapraďorostů tvoří
semena, proces oplození není závislý
na vodě
Na rozdíl od krytosemenných rostlin
netvoří plody a květy
Smrk ztepilý (Picea abies)
VEGETATIVNÍ ORGÁNY
•
List
–
–
Obvykle stále zelené, vyměňují je
v průběhu několika let
U jehličnanů je charakteristickým
typem listu jehlice, která má několik
anatomických zvláštností:
•
•
•
Stonek
–
–
–
•
Chybí rozlišení houbového a
palisádového parenchymu
Charakteristické jsou pryskyřičné
kanálky
často dřevnatí, druhotně tloustne, jedná
se převážně o stromy nebo keře
Charakteristické jsou pryskyřičné
kanálky ve dřevě (Pinales)
Někdy listy vyrůstají ze zkrácených
větévek tzv. brachyblastů
Kořen
–
–
Stabilizuje dřevinu v půdě
Druhově specifické: borovice hluboké
kořeny (polom) x smrk povrchové
kořeny (vývrat)
Modřín opadavý (Larix
decidua), jehlice vyrůstající
ve svazečku z brachyblastu
Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra).
epidermis
s ponořenými
stomaty
sklerenchymatická
hypodermis
mezofyl
pryskyřičné
kanálky
endodermis
dva kolaterální
cévní svazky
transfuzní pletivo
(zprostředkovává
látkovou výměnu
mezi cévními
svazky
a mezofylem)
Detail povrchových vrstev jehlice borovice černé (Pinus nigra).
Povrch jehlice vykazuje anatomické xeromorfní a heliomorfní adaptace (adaptace snižující transpiraci a
omezující vliv radiace) - silná kutikula, sklerenchymatická epidermis a hypodermis, ponořené průduchy
ucpávající se voskem, malý transpirační povrch. Příčinou xeromorfní stavby jehlice je nedokonalé vedení
vody tracheidami, potřeba překonání období fyziologického sucha (zmrzlá půda v zimě) a také ochrana před
radiací.
kutikula
silnostěnná epidermis
svěrací buňky
průduchu
(průduchy jsou
v epidermis jehlice
umístěny v podélných
řadách)
vícevrstevná
sklerenchymatická
hypodermis
dýchací dutiny (vnější
- nad stomaty
a vnitřní - pod
stomaty) mezofyl
Detail pryskyřičného kanálku, mezofylu, hypodermis a epidermis jehlice borovice černé (Pinus nigra).
Pryskyřičné kanálky vznikají rozpuštěním střední lamely a rozestoupením buněk (schizogenní původ). Vnější
vrstva kanálku je sklerenchymatická, vnitřní parenchymatická vrstva vytváří výstelku (epitel) vylučující pryskyřici.
Mezofyl je tvořen parenchymatickými buňkami s vychlípeninami buněčných stěn, směřujícími do nitra buňky
(ramenovité buňky).
endodermis
transfuzní tracheidy s
dvojtečkami v buněčných
stěnách
transfuzní parenchym
xylémová část cévního
svazku
floémová část cévního
svazku
sklerenchym
Detail transfuzního
pletiva a cévního
svazku v jehlici smrku
ztepilého (Picea abies).
Dřevo jehličnanů.
Dřevo jehličnanů má jednoduchou stavbu - homoxylie;
Tracheidy (abietoidní, araukarioidní) - asi 95 % objemu dřeva, dřevní parenchym (axiálně uspořádané
parenchymatické buňky) - málo vyvinutý, může i chybět (např. u tisu, borovice), Parenchym dřeňových paprsků
(radiálně uspořádaný parenchym) - paprsky nejčastěji jednořadé, 7 - 20 buněk vysoké, Pryskyřičné kanálky - jsou
schizogenního původu. Chybí např. ve dřevě jedle, tisu, jalovce aj.
Příčný řez kmenem a dřevem modřínu
opadavého (Larix decidua).
borka
běl (splint, albumen)
jádro (duramen)
dřeň (medula)
tracheidy jarního dřeva
hranice letokruhu
tracheidy letního dřeva
pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem
dřeňový paprsek
Příčný řez dřevem
borovice černé (Pinus
nigra).
tracheidy letního dřeva
hranice letokruhu
pryskyřičný kanálek vystlaný
epitelem
tracheidy jarního dřeva
parenchymatický dřeňový
paprsek
Borovice lesní
borka: brázditá, v horní části kmene červenooranžová,
v dolní části šedavá
Modřín japonský
Smrk pichlavý
borka: šedohnědá brázditá, mladé větévky jsou žlutohnědé
borka: hrubě brázditá červenohnědá,
mladé větévky jsou červenavě hnědé nebo oranžové
Kořenový systém: borovice x smrk
Smrk ztepilý,
povrchový
kořenový
systém
Smrk ztepilý (Picea
abies), vývrat
Borovice (Pinus),
kořenový systém
GENERATIVNÍ ORGÁNY
•
•
•
•
•
Na rostlině samičí výtrusnice (vajíčka)
a samčí výtrusnice (prašná pouzdra) se
sporami (meiosporami)
Vajíčko představuje megasporangium, uvnitř
se vyvíjí samičí gametofyt (zárodečný vak)
Prašné pouzdro představuje
mikrosporangium, produkuje mikrospory,
z nichž se vyvinou pylová zrna (ta se stávají
samčím gametofytem)
Po oplození vzniká zygota - dělením
zárodek
d
Vajíčka nahosemenných rostlin vyrůstají na
bázi nebo na okrajích plochých nebo
redukovaných megasporofylů (cykasovité),
popř. na vrcholu stopkovitých
megasporangioforů (jinany), dozrávají v
semena s diplodiním zárodkem a
haploidním živným pletivem (endosperm)
b
c
a
Cykas, a) celkový habitus,
b) megasporofyl s vajíčky,
c) mikrosporofyl, d) semeno
GENERATIVNÍ ORGÁNY
Pohlavní rozmnožování (Pinophyta)
•
Samičí orgány (A)
–
–
–
Nahá vajíčka leží po dvou v úžlabí semenné
(plodní) šupiny, která vyrůstá v paždí šupiny
podpůrné
Tvoří šištice, které při vývoji semen dřevnatí
(někdy dužnatí) a mění se v šišku
Šištice je tvořená:
•
•
•
–
•
Vajíčko vyrůstá z placenty, je kryto jediným
integumentem (vaječný obal), na vrcholu je
otvor klový (mikropyle)
Samčí šištice tvořeny
•
•
•
Vřetenem
Podpůrné šupiny (některé jehličnany je mají
zakrnělé)
Semenné šupiny (někdy mohou být přerostlé
nebo srostlé s podpůrnými šupinami
Samčí orgány (B)
–
A
krátkým vřetenem
Mikrosporofyly (tyčinky) - tvořeny tenkou
šupinou a dvěma velkými mikrosporangii
(prašnými pouzdry), primitivnější rosltiny mají
větší počet prašných pouzder, obsahují pylová
zrna
Zárodek má obvykle větší počet děloh
B
Pylová zrna (mikrospory) a řez tyčinkami
borovice černé (Pinus nigra).
Mikrospory vznikají meiózou v prašných
pouzdrech tyčinek. Pylová zrna borovice
jsou bisakatní – exina (= vnější stěna
pylového zrna) vytváří dva vzdušné vaky
(adaptace
na
opylování
větrem
anemogamii). Při anemogamickém opylení
se pylová zrna zachycují přímo na vajíčku v
polinační
kapce
v
ústí
mikropyle.
Vysýcháním polinační kapky jsou vtahována
do pylové komory vajíčka.
apofyza (štítek)
umbo (pupek)
Megastrobilus
(samičí
šištice)
borovice
černé
(Pinus nigra).
Šištice
je
tvořena
zdřevnatělými
semennými
šupinami, podpůrné šupiny
jsou redukované.
Mladý megastrobilus (samičí
šištice)
modřínu
opadavého
(Larix decidua) vyrůstající na
brachyblastu.
Podpůrné šupiny jsou delší než
šupiny semenné.
mikropyle
testa semene
epimacium
Řez
zdužnatělou
samičí
šišticí
(galbulus)
jalovce
(Juniperus). Galbulus vzniká
srůstem
zdužnatělých
semenných šupin obklopujících
tři semena.
Semeno tisu (Taxus) je ukryto v míšku (epimacium).
Epimacium vzniká proliferací prstencovitého podsemenného
valu. Epimacium je jedinou nejedovatou částí tisu, neobsahuje
směs alkaloidů (např. taxin).
Pylové zrno (mikrospora) se
dvěma vzdušnými vaky
buňka vegetativní
buňka generativní
buňky prothaliové
☛Opylení a oplození
Klíčící
pylováa vznik embrya - zygota se dělí za
• Vývoj
zygoty
zanikající
Semenná šupina se
dvěma nahými
obrácenými vajíčky
nucellus
integument
primární
endosperm
mikropyle
klíčící pylové
zrno v
pylové
komoře
archegonium
s oosférou
semenná
šupina
(bractea)
láčka
vzniku
čtyř čtveřic buněk uložených
nad sebou.
prothaliové
buňkyBuňky
první čtveřice (nejbližší mikropyle)
zanikají. Buňky
dvě buňky
druhé čtveřice jsou tzv. buňky spermatické
rosetové. Buňky třetí
čtveřice se vláknitě prodlužují
a přeměňují
nástěnná
buňka se v ☛Vznik
Semeno:
embrya a
suspenzory (zavěšovadla), které
jádroposunují
vegetativníembrya semene
testa (osemení)
hlouběji do endospermu. Dělením
terminální
čtveřice
buňky
primární endosperm
buněk (nejvíce vzdálené od mikropyle) se vyvíjí čtyři
embryo:
• Opylení je anemogamické.
Tyčinka
(mikrosporofyl)
se
embrya (polyembryonie). Do plné zralosti dozraje
dělohy (5-8)
• Oplození - vegetativní
buňka pylového zrna
dvěma
prašnými
pouzdry
většinou pouze
jediný
zárodek.
Embryo je diploidní,
plumula
vyklíčí v pylové komoře v pylovou láčku (sipho). K
mikrosporangia)
- uvnitř do endospermu,
hypokotyl
protáhlým suspenzorem
je vtahováno
vlastnímu oplození dochází u borovic rok po
probíhá
vývoj
pylu
meiózou
radicula
kde se postupně diferencuje na radiculu (základ
opylení. V pylové láčce vznikají dělením
(mikrosporogeneze).
kořene), hypokotyl, plumulu (základ růstového vrcholu),
generativní buňky dvě neobrvené buňky
který je obklopen 5 – 8 dělohami (cotyledones).
spermatické z nichž jedna oplodní oosféru.
• Vznik semene - Po oplození se vajíčko mění v
Ostatní buňky pylové láčky zanikají.
semeno – z integumentu vzniká diploidní osemení
Podélný řez
(testa), nucellus zaniká, primární endosperm slouží k
jednoletou samičí
Megastrobilus
výživě embrya. Semena jsou uložena po dvou v paždí
rosetové buňky
šiškou. Z vřetene
Mikrostrobilus
(samičí
šištice)
–
šišky vyrůstají
zdřevnatělé
suspenzor
(samčí
šištice)-semenné šupiny. Jsou většinou křídlatá
vřeteno,
semenná
semenné šupiny. V
vřeteno,
sterilní
(výjimkou
jsou semena borovice limby a pinie). Klíčení
embryo
šupina,
podpůrná
paždí semenných
šupiny,
tyčinky
jehličnanů
je epigeické.
šupina = bractea,
šupin leží nahá
dvě vajíčka
vajíčka.
EVOLUCE
•
•
•
•
•
•
•
•
Bažinaté a vlhké prostředí karbonských močálů bylo vhodné
pro výtrusné rostliny, s přechodem na souš, bylo potřeba
vytvořit novou rozmnožovací strategii, která bude méně
závislá na půdní vlhkosti, v průběhu devonu se u některých
výtrusných rostlin vytvářejí spory různých velikostí a u větších
spor (megaspor) klesá jejich počet ve výtrusnici (krajně až
na jedinou), okolní výtrusnice se redukují, jejich stopky
začínají vytvářet obal (integument), což vede k vytvoření
vajíčka a semene
Rostliny nahosemenné (Gymnospermophytina) vznikly
v období svrchního devonu a rozvíjely se již během mladších
prvohor (permokarbon)
Začátkem druhohor nastupuje na Zemi období suchého
klimatu, způsobilo změnu v rostlinstvu, toto období je možné
označovat za zlatý věk nahosemenných rostlin, rozvíjejí se
megafylní skupiny (cykasy) i druhotně mikrofylní jehličnany a
jinany
Cykasy vznikly z rostlin kapraďosemenných již v permu, hlavní
rozvoj v druhohorách, od třetihor do dneška jsou reliktní
skupinou
Benetity vzrůstem a tvarem podobné cykasům, vznikly
na počátku druhohor, vymírají v křídě
V permokarbonu se objevily druhotně mikrofylní nahosemenné
rostliny – kardaity, vysoké stromy s chůdovitými kořeny
První jehličnany (Pinopsida) se objevily již v permokarbonu a
připomínaly blahočety
Jinany se vyvíjely souběžně s jehličnany, nejstarší zástupci
jsou známé z permu, z druhově bohaté skupiny přežívá
v současnosti pouze jinan dvoulaločný, jehož blízký předek
rostl ve svrchní křídě a třetihorách po celé severní polokouli
SYSTEMATIKA
•
Oddělení:
– Kapraďosemenné
(Pteridospermophyta): vyhynulá
skupina rostlin podobná
stromovitým kapradinám, nemají v
semenech výrazně vyvinutý
zárodek
– Cykasy (Cycadophyta):
megafilní vývojová větev
nahosemenných rostlin, dřeviny
zpravidla stromového habitu s
vějířovitými lichozpeřenými listy,
které jsou nahloučeny na vrcholu
kmene, mikrosporofyly
uspořádány v šišticích, velký
počet prašníků. Megasporofyly
jsou uspořádané do terminálního
souboru, opylení větrem (vzácně
brouky), jsou rozšířené zejména v
tropech
Cykas (Cycas)
Odontopteris stradonicensis
Prvohorní kapraďosemenná
rostlina, otisk
SYSTEMATIKA
•
Oddělení:
–
Jinany (Ginkgophyta): nejstarší
zástupci se objevily již v karbonu,
největší rozvoj v druhohorách,
•
–
jediný recentní druh: jinan dvoulaločný
(Ginkgo biloba), původem z
jihovýchodní Číny, dvoudomý strom,
vějířovité listy s vidličnatou žilnatinou
vyrůstají na brachyblastech, šupinovité
tyčinky tvoří jehnědovité útvary, semena
mají vnější osemení dužnaté
Gnetofyty (Gnetophyta): dřeviny
(stromy, keře, polokeře)
•
•
•
Chvojník (Ephedra) – obsahuje alkaloid
efedrin
Liánovec (Gnetum)
Welwitschia mirabilis – dřevina s nízkým
řepovitým „kmenem“ hypokotylového
původu, rostlina má jediný pár
vstřícných kožovitých listů, které
vytrvávají po celou dobu života rostliny,
dvoudomá rostlina, pobřežní písčité
pouště jihozápadní Afriky
Welwitschia mirabilis
Jinan dvoulaločný
Samčí šištice – jinan
dvoulaločný (Ginkgo biloba)
Samičí šištice – jinan
dvoulaločný (Ginkgo biloba)
Chvojník (Ephedra)
semena
SYSTEMATIKA
•
Oddělení: Jehličnany (Pinophyta)
–
–
–
–
–
Monopodiálně větvené stromy nebo
keře
Listy jsou úzké čárkovité (jehlice) s
jednou střední žilkou nebo drobné
šupiny
Samčí a samičí rozmnožovací útvory
tvoří šištice, rostliny jsou jednodomé
nebo dvoudomé, anemofilní
Pylová zrna klíčí v láčku v kapce
vyloučené tekutiny (polinační kapka)
třída:
•
•
Kordaity (Cordaitopsida): rozvoj v
karbonu, součást bažin, bohatě větvené
stromy s druhotným tloustnutím, podíl
na vzniku černého uhlí, vyhynulá
skupina
Jehličnaté (Pinopsida): stromového
nebo keřového vzrůstu
Walchia sp., prvohorní
jehličnan, otisk
SYSTEMATIKA
•
Oddělení: Jehličnany (Pinophyta),
třída: Pinopsida
–
Samčí šištice
Řád borovicotvaré (Pinales)
•
•
•
Mohutné vysokokmenné dřeviny,
sekundární dřevo, letokruhy, obvykle
křídlatá semena
Čeleď borovicovité (Pinaceae): pylová
zrna mají dva vzdušné vaky, samičí
strobily mají na semenných šupinách
2 nahá vajíčka, pryskyřičné kanálky,
rostliny mírného pásma: jedle (Abies),
tsuga kanadská (Tsuga canadensis),
smrk (Picea), modřín opadavý (Larix
decidua), cedr (Cedrus), borovice
(Pinus)
Čeleď tisovcovité (Taxodiaceae): statné
stromy, samičí strobily zpravidla srůstají
s podpůrnými šupinami, oblast Severní
Ameriky, východní Asie a Tasmánie:
kryptomérie (Cryptomeria),
Sequoiadendron giganteum, Sequoia
sempervirens, tisovec dvouřadý
(Taxodium distichym), metasekvoje
čínská (Metasequoia glyptostroboides)
Samičí šištice,
2. roku,
3. roku
Borovice lesní
(Pinus
sylvestris)
Borovice černá
Samičí šištice
3. roku
Nový letorost
Samičí šištice,
2. roku,
1. roku
Samčí šištice
Borovice černá
(Pinus nigra)
Jedle (Abies)
Pozůstatek
po rozpadlé šištici
z loňského roku
Samičí přímé
šištice
Jehlice - způsob
přisedání
Douglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii)
Samičí šištice s podpůrnými
šupinami delšími než
semenné šupiny
Samčí šištice
Smrk (Picea)
Šištice převislá,
nerozpadavá, zraje
prvním rokem
Modřín opadavý (Larix decidua)
Samičí šištice,
dozrávají prvním
rokem
Samčí šištice
brachyblast
Cedr (Cedrus)
Šištice jsou
vzpřímené, zrájí
třetím rokem,
rozpadají se až
po opadnutí na
zemi
Brachyblasty
SYSTEMATIKA
•
Oddělení: Jehličnany
(Pinophyta), třída: Pinopsida
– Řád blahočetotvaré (Araucariales)
• Čeleď blahočetovité
(Araucariaceae): stromy s
druhotně tloustnoucím kmenem,
blahočet (Araucaria), Podocarpus
– Řád cypřišotvaré (Cupressaceae)
• Čeleď cypřišovité
(Cupressaceae): stromy až keře,
jehlicovité nebo šupinovité listy,
zerav (Thuja), cypřišek
(Chamaecyparis), jalovec
(Juniperus)
– Řád tisotvaré (Taxaceae)
• Čeleď tisovité: ve dřevu nejsou
pryskyřičné kanálky, těsně pod
vajíčkem vyrůstá prstencovitý val
za zralosti obalující semeno jako
dužnaté epimatium (míšek), tis
červený (Taxus baccata), toreja
japonská (Torreya nucifera)
Tis červený (Taxus baccata), samčí šištice
Blahočet (Araucaria)
Přeslenitě
větvené větve
Cypřiš (Cupressus)
Samičí zdřevnatělé
šištice jsou kulovité
Jalovec (Juniperus)
Polodužnatá šištice
vzhledu bobule
HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM
• Jehličnany vytvořily rozsáhlé
přirozené formace – jehličnaté
lesy
• Význam:
– ochrana půdy před erozí
– místo pro život a obživu řady
organismů
– vliv na klima a hydrologické
poměry
– tvorba biomasy, kyslíku
– základní stavební a
konstrukční materiál
– výroba papíru
– topivo
– využití ve farmaceutickém
průmyslu
– estetický význam
Výroba papíru