Ajustements posturaux

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Cours 2
AJUSTEMENTS POSTURAUX
I - INTRODUCTION
Pourquoi est-il important de préserver la posture
pendant l’exécution d’un mouvement ?
Pour mieux comprendre la présence des anticipations
dans le domaine du contrôle de la posture, il faut
rappeler les deux fonctions de ce contrôle dans la vie
quotidienne.
La première fonction, gravitaire, comporte deux aspects.
- Le premier réside dans la construction de la posture
contre les forces gravitaires. Il est basé sur la régulation
du tonus musculaire et du tonus postural.
- Le second concerne la conservation de l’équilibre avec
une projection verticale du centre de gravité maintenue
à l’intérieur de la base de support.
La seconde fonction posturale est de servir d’interface
avec le monde externe pour la perception et l’action.
L’orientation d’un certain nombre de segments, tels que
la tête et le tronc, sont souvent alignés avec la verticale
de façon à servir de cadre de référence pour la
perception des mouvements du corps vis à vis du
monde externe.
Basée sur des stimuli visuels ou vestibulaires de
déplacement, l’orientation posturale du corps est
réajustée en fonction de ce cadre de référence.
Les ajustements posturaux anticipés permettent
d’atteindre 3 objectifs :
- minimiser la perturbation à l’équilibre pendant le
mouvement
- minimiser la perturbation à l’orientation posturale des
segments servant de cadre de référence pour
l’organisation du mouvement
- assister la réalisation du mouvement en terme de
vitesse ou de force.
Cela fait plus de 40 ans qu’il a été montré que, lors de
mouvements tels que l’élévation du bras à partir de la
station debout, les premiers muscles activés
intervenaient au niveau des membres inférieurs.
Ces muscles, impliqués dans le contrôle postural,
interviennent entre 50 et 100 ms avant le début du
mouvement proprement dit.
Ces APA ont été interprétés comme des commandes
agissant en parallèle et en boucle ouverte dont le but
serait de minimiser la perturbation associée à la
réalisation du mouvement.
Depuis cette première étude, un large éventail de
données ont pu être rassemblées qui apportent une
lumière nouvelle sur la fonction de ces ajustements
intervenant en boucle ouverte, leur organisation
centrale, leur acquisition et leur pathologie.
II - POURQUOI LES AJUSTEMENTS POSTURAUX
ANTICIPES SONT-ILS ASSOCIES AUX
MOUVEMENTS ?
1) Définition des ajustements posturaux anticipés
Les ajustements posturaux associés au mouvement
sont dénommés anticipateurs dans la mesure où ils
commencent à intervenir avant le début de la
perturbation posturale occasionnée par le mouvement.
Le contrôle s’effectue nécessairement en boucle
ouverte.
Cette dernière particularité n’empêche pas que des
ajustements posturaux réactionnels, organisés selon un
mode de boucle fermée, intervienne, plus tardivement,
dans l’acte moteur.
Les propriétés biomécaniques de ces ajustements
tardifs seraient différentes de ceux qui sont anticipés.
Il apparaîtrait que la perturbation engendrée par la
réalisation d’un mouvement puisse se scinder en deux
facteurs :
- la force résultante qui exerce une action linéaire au
niveau du CG
- un moment résultant qui exerce un effet de rotation
autour de chacun des trois axes (vertical, sagittal et
latéral) qui passent par le CG.
Il semblerait que les APC soient avant tout sensibles au
facteur linéaire. A l’opposé, les APA seraient eux surtout
sensibles au facteur rotationnel.
2) Perturbation interne de la posture et équilibre
La réalisation d’un mouvement est amenée à perturber
la posture et l’équilibre pour deux raisons:
- Le corps n’est pas un bloc rigide mais un système
flexible de segments reliés entre eux par des muscles
agissant autour des articulations.
Lorsqu’un mouvement est réalisé en station debout, la
géométrie du corps est modifiée et cela se traduit par un
déplacement de la projection verticale du CG.
Ce phénomène fut mis en évidence par Babinski (1899)
puis par Martin (1967) montra que des mouvements
vers l’arrière de certains segments accompagnent
l’élévation bras.
- La seconde est que le mouvement est initié par des
forces internes résultant de la contraction musculaire.
Dans l’élévation unilatérale du bras, les forces sont
dirigées vers le haut et l’avant.
A l’inverse les forces de réaction s’exercent en direction
opposée sur les segments de support et sur le reste du
corps, ce qui conduit à une perturbation posturale et
donc à un déséquilibre.
Ces forces de réaction dynamiques sont encore plus
visibles lors de mouvements rapides. Une accélération
plus importante est en effet nécessaire pour vaincre
l’inertie du segment à déplacer.
A l’inverse, les mouvements lents n’occasionnent pas en
règle générale d’APA.
Une analyse accélérométrique au niveau de plusieurs
articulations a été effectuée par Bouisset et Zattara
(1987) lors d’élévations du bras uni et bi-latérales.
Leurs résultats montrent que ces forces anticipées sont
dirigées dans la direction opposée des forces de
réaction associées à la réalisation du mouvement. Leur
fonction est donc de minimiser la perturbation
occasionnée par le mouvement.
3) Approches modulaire et globale de l’équilibre
Classiquement, la référence posturale (la station debout)
est déterminée génétiquement pour chacune des
espèces.
La posture est principalement construite pour lutter
contre les forces de gravité.
La posture humaine ne peut être assimilée à un bloc
rigide pouvant osciller autour des chevilles (pendule
inversé) même si parfois elle se comporte ainsi.
Il faut plutôt la considérer comme une superposition de
modules allant des pieds à la tête, chacun étant lié avec
le suivant par un jeu de muscles ayant chacun une
régulation bien spécifique (centrale et périphérique) pour
permettre le maintien de la position de référence de
chaque module.
Ces positions de référence pour chaque module peuvent
être régulées indépendamment les unes des autres. Des
déficits de l’un de ces modules ont pu être étudiés à un
niveau local (pathologies, fatigue locale).
Un contrôle plus général considérant la posture comme
un tout a aussi été démontré.
La rigidité de décérébration décrite par Sherrington est
un des exemples montrant qu’un contrôle global
s’exerce sur les muscles extenseurs anti-gravitaires.
La question de l’objectif spécifique des APA associés au
mouvement volontaire est posée. Sont-ils liés au
maintien de l’équilibre ou à la stabilisation de modules
posturaux ?
Les données de la littérature montrent à l’évidence que
ces deux aspects sont en fait impliqués.
4) Ajustements posturaux anticipés associés et
conservation de l’équilibre
a) mouvements axiaux
Une analyse complète de ce type de mouvement a été
entreprise sur la base de données cinématiques, de
plate-formes de force et d’EMG.
Les changements cinématiques observés montrent que
le mouvement du tronc est précédé par une activation
des muscles du tronc (erector spinae ou rectus
abdominis) et de la jambe (ischiaux - triceps suralis ou
quadriceps – tibialis anterior), qu’il s’agisse d’une flexion
ou d’une extension.
L’activation des muscles de la jambe est simultanée à
ceux du tronc que l’on qualifie de primum movens ou
peut même les précéder. Cela signifie donc qu’un
ajustement postural en boucle ouverte apparaît.
Les mouvements du tronc dans une direction donnée
sont associés simultanément à des mouvements de la
hanche et du genou en direction opposée.
Résultat de cette coordination complexe multi-articulaire,
le déplacement horizontal du CG demeure assez faible
(< 2cm) alors que des déplacements de l’ordre de 9 cm
apparaissent en l’absence de toute coordination.
Un autre exemple de synergie axiale visant à maintenir
stable la projection verticale du CG est observé dans les
mouvements respiratoires.
La rythmicité des mouvements du tronc est compensée
par des mouvements au niveau du bassin en direction
opposée lorsque le sujet se tient debout, ce qui permet
là encore un maintien de la projection verticale du CG.
Ces synergies ne sont
plus observées en
station assise ni dans
des conditions
pathologiques.
b) mouvements du bras
La fonction des APA dans cette tâche serait de stabiliser
la position du CG.
Bouisset et Zattara (1987) se sont intéressés aux forces
d’accélération au niveau des différents segments et ont
décrit les APA associés au mouvement lors d’élévations
uni ou bilatérale du bras.
Leurs résultats montrent que les APA créent un
mouvement dont la force d’inertie permet de contrebalancer celles induites par le mouvement segmentaire.
Ces APA, spécifiques pour chaque type de mouvement,
contre-balancent en fait l’accélération prise par le CG du
corps lors du mouvement.
Dans des conditions de temps de réaction, le fait de
lever un bras avec ou sans charge induit un début
d’ajustement postural, ou latence motrice, constant vis à
vis du signal sonore déclencheur.
Le début du mouvement proprement dit, objectivé par
l’activation du deltoïde, est en fait retardé lorsqu’une
charge supplémentaire est soulevée. Ce temps de
réaction accru est dû à une plus longue durée des APA.
La vitesse de déplacement du CG produit par ces APA
est augmentée lorsque le mouvement débute, ce qui a
pour effet de mieux contrebalancer la plus grande
perturbation à l’équilibre.
Certains auteurs ont suggéré que ces déplacements
préparatoires ne seraient pas spécifiquement liés au
contrôle de l’équilibre mais plutôt qu’ils apporteraient
directement une force additionnelle pour que le
mouvement puisse s’effectuer.
La frontière entre posture et mouvement n’est donc pas
toujours très évidente et ces ajustements peuvent être
perçus comme faisant partie du contrôle du mouvement.
Ce distinguo peut conduire à faire la différence entre
APA et ajustements préparatoires
c) mouvements de jambes
Le contrôle de l’équilibre lors d’un déplacement de
membre inférieur est intéressant à analyser du fait de
l’implication du segment mobilisé dans le support du
corps.
Tout mouvement de jambe en effet modifie les
conditions de support et entraîne un déplacement de la
position du CG avant le déclenchement du mouvement.
Une caractéristique générale de ce type de mouvement
est qu’ils impliquent une séquence préalable où le CG
doit être déplacé vers les segments demeurant en appui
et que le mouvement est retardé tant que le
déplacement du CG n’a pas atteint une position donnée.
Chez les quadrupèdes (chat), lors de mouvements
conditionnés de l’une des pattes, on voit apparaître de
façon anticipée un déplacement du CG vers le centre du
triangle formé par les trois appuis restants.
Ce déplacement est provoqué par une poussée des
extenseurs du segment à mouvoir, augmentant la force
sous cet appui avant l’allègement. Ceci favorise
l’accélération du CG vers le côté opposé.
La même séquence est observable chez l’homme lors
d’une tâche de flexion de la jambe.
Un déplacement initial du CP vers l’appui devant être
fléchi est en effet observé.
Cette poussée initiale est corrélée avec l’accélération du
CG vers la jambe opposée. Lors de mouvements lents,
cette poussée initiale disparaît.
Des résultats similaires lors de mouvements de jambes
à grande vitesse ont été obtenus lors d’expérimentations
consistant à déplacer une jambe jusqu’à un angle de
45°, ceci le plus rapidement possible (Mouchnino et al.,
1992).
La première étape consiste, dans cette tâche, à
déplacer le poids du corps vers la jambe d’appui.
L’ajustement postural associé au déplacement de jambe
permet de déplacer la projection du CG vers un endroit
compatible avec le maintien de l’équilibre lors du
déplacement segmentaire.
Cet acte moteur se caractérise donc par un contrôle
séquentiel avec deux objectifs distincts réalisés
successivement :
- déplacer la projection du CG à l’aplomb du pied
d’appui.
- élever la jambe .
Le début du mouvement est retardé jusqu’à ce que le
déplacement du CG soit réalisé ou sur le point de l’être.
5) Stabilisation de la position de segments donnés
Un second objet des APA est la stabilisation de
segments (tête, tronc, segments) pendant l’exécution
d’un mouvement.
Un exemple est fourni par les modifications posturales
qui permettent le maintien du corps même en cas d’une
augmentation des forces verticales.
Ceci a été décrit chez les quadrupèdes lors de la perte
d’appui d’une patte.
Avec une régulation de type diagonale, une
augmentation de l’activité des extenseurs de l’un des
appuis s’accompagne d’une augmentation similaire de
l’appui de la même diagonale alors que les extenseurs
des deux appuis restants voient leur activité diminuer.
Du fait des propriétés élastiques des muscles, une
surcharge brutale sur une des diagonales pourrait
induire un affaissement du dos et par suite du CG.
Cet inconvénient n’a pas d’effet sur le contrôle postural
puisque la projection au sol du CG n’est pas modifiée.
L’ajustement postural accompagnant ce type de
mouvement, en agissant en boucle ouverte, renforce la
rigidité (raideur) des muscles extenseurs.
Cette stratégie diagonale a été décrite chez le chat lors
de mouvements corticalement déclenchés, de
mouvements conditionnés ou imposés.
Une stabilisation en boucle ouverte de segments (tête,
tronc, avant-bras) contre des perturbations découlant de
la réalisation d’un mouvement volontaire est également
observée chez l’homme.
Comme la position de segments tels que la tête servent
de valeur de référence pour la réalisation de
mouvements, une tâche prioritaire du SNC est de les
stabiliser pendant l’exécution du mouvement.
Un exemple de ce type de coordination est la
manipulation d’objets.
Afin de permettre la stabilisation du segment, des APA
au niveau des fléchisseurs de l’avant-bras se
déclenchent en même temps que l’activation du biceps
qui effectue l’allègement.
Ces ajustements posturaux sont observables chez des
patients déafférentés, montrant ainsi que le contrôle
s’effectue en boucle ouverte.
La manipulation d’objets pesants est une vieille
habitude apprise dès l’enfance.
La stabilisation de la position de l’avant-bras est un prérequis pour une exploration attentive de l’environnement
ou la manipulation d’objets.
Une stabilisation de la tête en boucle ouverte est
également observée lors d’ élévations de bras ou de
jambe.
La tête est également stabilisée pendant la locomotion
et durant la stratégie de hanche qui survient lors d’une
perturbation imposée de la plate-forme d’appui.
Un autre protocole utilisé pour étudier la coordination
posture-mouvement dans une logique de stabilisation
est la tâche d’allègement bi-manuelle.
Lorsque l’allègement de la charge intervient
volontairement avec l’autre main, une inhibition
anticipatrice intervient au niveau des fléchisseurs du
bras qui est liée temporellement au début de l’activation
des muscles fléchisseurs du bras leveur.
A l’opposé, aucune anticipation n’apparaît lors de la
condition d’allègement imposée. Un réflexe d’allègement
est observé au niveau des fléchisseurs de l’avant-bras.
Ce réflexe augmentant avec la répétition, l’amplitude
maximale de la flexion de l’avant-bras résultant de cet
allégement diminue progressivement.
La vitesse maximale du bras demeure inchangée
puisqu’ elle est atteinte avant le début de l’intervention
efficiente du réflexe d’allègement.
La préservation de la posture de l’avant-bras étant
spécifiquement liée à la manipulation de la charge par
l’autre main, l’hypothèse a pu être émise que cette
posture de l’avant-bras serve de cadre de référence
pour la manipulation d’objets lourds.
Ces ajustements anticipés sont observables dès l’âge
de 3-5 ans.
III – ORGANISATION DES
APA
Deux contrôles pourraient
agir en parallèle : un pour
l’anticipation posturale, un
pour la réalisation du
mouvement
Ce schéma d’organisation est légitimé par trois
observations dans les protocoles d’allègement.
1 L’anticipation n’apparaît que lorsque la source de
perturbation est un mouvement volontaire. Même si un
signal sonore avertit avec le même délai la perturbation,
l’anticipation n’apparaît pas.
2 L’APA permettant le maintien du bras n’est pas
toujours lié au mouvement d’allègement de l’autre bras.
Ces ajustements peuvent survenir lorsque l’allègement
du bras est provoqué par une flexion ou une extension
du coude ou même par un mouvement du pied.
3 Les APA ne sont pas liés à un paramètre donné du
mouvement volontaire (force ou amplitude par ex), mais
à la perturbation à venir de l’avant-bras. On peut le
montrer en faisant varier la charge à déplacer.
Une mémoire motrice (modèle interne) serait
responsable de ces ajustements et résulterait d’un
apprentissage.
IV – PROCESSUS D’ACQUISITION
Le problème posé par l’acquisition des coordinations
posturo-cinétiques se situe dans le cadre plus général
de l’acquisition des habiletés motrices.
L’apprentissage peut être considéré comme la
recherche de la solution motrice optimale au problème
moteur posé par le mouvement volontaire.
Dans ce domaine, Adams (1971) a proposé la théorie en
boucle fermée de l’apprentissage moteur dans laquelle
deux catégories de mémoires seraient impliquées .
La trace mnésique, aurait pour but de sélectionner et
d’initier le mouvement.
La trace perceptive correspondrait à une image des
corrections du mouvement basée sur l’expérience.
Cette trace perceptive permet le contrôle en cours de
mouvement en comparant les mouvements désiré et
réalisé.
Dans ce cadre, les APA témoignent d’une adaptation
aux contraintes externes (conserver l’équilibre) et
internes (compensation de la perturbation liée à
l’exécution du mouvement volontaire).
Les APA sont pour la plupart acquis par apprentissage
car leur organisation dépend de l’expérience qui associe
la perturbation occasionnée par le mouvement au
mouvement lui-même.
Des études ont montré que les APA présents dans les
muscles des jambes étaient acquis dès la prime enfance
et qu’ils perduraient jusqu’à un âge avancé avant de
s’altérer progressivement.
Le processus général rendant possible l’acquisition d’un
APA implique la transformation de corrections posturales
agissant en boucle fermée en un contrôle en boucle
ouverte associé au mouvement volontaire perturbateur.
Le modèle général de cette transformation repose sur la
construction d’une image interne de la perturbation à
minimiser et le contrôle nécessaire pour l’annuler.
Les APA sont généralement construits dans des
conditions où un mouvement volontaire amène une
perturbation posturale et non pas lorsque la perturbation
est imposée de façon extérieure.
Cependant, dans les mouvements de lâcher-attrapage,
si l’énergie cinétique de l’impact peut être estimée sur la
base d’information sensorielles, des APA peuvent être
observées en l’absence de mouvement volontaire.
Structures du SNC mises en jeu dans cette
acquisition:
Une étude menée par Ioffe et al. (1988) a montré qu’un
L’acquisition de nouvelles coordinations nécessite un
cortex moteur et un faisceau cortico-spinal intacts. Cela
a été montré par Ioffe et al. (1988) chez des chiens lors
de flexion de la patte (stratégie diagonale devenant nondiagonale)
1) Adaptation à court terme
Des modifications de type anticipateur ou réactionnel
dans le patron des ajustements posturaux peuvent être
observées à partir du moment où les contraintes
environnementales se modifient.
Cela a pu être observé dans le cas des ajustements
anticipés associés à des mouvements de bras lorsque
l’on prend appui sur un support.
Lorsque les mains jouent cette fonction d’appui, les
ajustements posturaux préalablement détectés au
niveau des muscles de la jambe apparaissent alors au
niveau des muscles du bras (Cordo et Nashner, 1982).
La commande centrale s’adapte aux nouvelles
conditions sans qu’il y ait pour autant apprentissage.
Lorsque l’on se tient debout sur un support étroit, les
premières activations des muscles distaux de la jambe
associés au mouvement volontaire de flexion du tronc
vers l’arrière disparaissent.
L’activation de ces muscles dans des conditions de
support normales engendre des forces de cisaillement
horizontales susceptibles de conduire, avec un support
étroit, à une perte d’équilibre.
Cette adaptation à court terme est en fait le résultat d’un
entraînement à long terme.
2) Entrainement à long terme
Deux approches peuvent être proposées pour rendre
compte de ces effets.
La première consiste à placer les sujets entraînés dans
une tâche spécifique appartenant au répertoire des
habiletés motrices de leur entraînement et à les étudier
(par exemple des gymnastes en posture d’ATR).
La seconde est de comparer des sujets naïfs et sportifs
dans une tâche simple pouvant être exécutée par tous,
comme incliner le tronc, lever une jambe à 45°
(Mouchnino et al., 1992) ou déplacer un segment à
partir d’une base quadrupédique (Rougier, 1991).
Pedotti et al., 1989 : des gymnastes entrainés et des
sujets non entrainés ont été analysés au travers de
mouvements de flexion du tronc vers l’arrière.
La patron temporel d’activation musculaire consiste
pour les sujets non entrainés en une activation
synchrone des muscles du plan postérieur.
A l’opposé, chez les
gymnastes, une
séquence distoproximale est
observée.
Cette organisation séquentielle du mouvement
s’accompagne d’un contrôle plus efficace de l’équilibre
(déplacement horizontal réduit du CG), et d’une
extension plus rapide du tronc.
Un patron séquentiel de même nature est visible chez
les sujets non entrainés lors de mouvements de flexion
du tronc vers l’avant. Il en est conclu que ces
mouvements font partie de la vie de tous les jours.
La différence constatée lors de mouvements vers
l’arrière proviendrait d’une acquisition par les gymnastes
d’un patron plus efficient résultant vraisemblablement
d’une plus grande expérience de l’espace arrière.
L’influence des effets de l’entraînement sur la
coordination entre posture et mouvement a été
également observée au cours d’une élévation latérale de
la jambe (Mouchnino et al., 1992).
Chez des danseurs expérimentés, une rotation externe
de la jambe de support est accompagnée d’une contrerotation du tronc qui précède le début du mouvement et
permet de maintenir verticale l’orientation du tronc.
Lorsqu’une contre-rotation du tronc est réalisée par des
sujets naïfs, elle n’intervient qu’après le début du
mouvement.
Les meilleurs résultats obtenus chez les danseurs
résulteraient par conséquent de leur capacité à
maintenir la verticalité du tronc.
Cette stratégie vise à vraisemblablement faciliter le
contrôle de la position de la tête, et par suite du regard,
vis à vis du tronc.
On peut dire là encore qu’il s’agit d’une influence
d’effets d’un entraînement à long terme.
Un autre exemple est les gymnastes entrainés à
effectuer des mouvements de flexion du tronc vers
l’arrière à partir d’une surface de sustentation réduite.
Ces derniers tombent moins souvent que ne le font les
sujets non entrainés.
Leur patron musculaire s’est en fait modifié: il n’y a plus
d’activation distale au niveau du triceps sural, réduisant
les forces horizontales de réaction au sol qui génèrent
un déséquilibre.
Les sujets non
entrainés ne sont pas
capables de supprimer
cette activation distale
dans ces mêmes
conditions, tout au
moins lorsque la tâche
s’effectue en temps de
réaction.