Transcript Physiologie des récepteurs

Cours 1
PHYSIOLOGIE DES
RECEPTEURS ET MODALITES
DE CODAGE
INTRODUCTION
Notre contact avec le monde extérieur s'effectue par
l'intermédiaire de structures nerveuses spécifiques: les
récepteurs sensoriels
C'est à leur niveau que les différents stimuli naturels
sont transformés en signaux nerveux pertinents.
Nous recevons en effet des stimuli de notre
environnement mais aussi de notre propre corps
(viscères, muscles).
On distingue en général trois catégories : les
extérocepteurs, les propriocepteurs et les
intérocepteurs.
Les extérocepteurs sont sensibles aux stimuli externes
et incluent la vision, l'audition, les sensations cutanées
Les propriocepteurs donnent de l'information relative à
la position respective des segments corporels les uns
par rapport aux autres mais aussi relative à la position
du corps par rapport à l'espace.
Les intérocepteurs concernent tout ce qui touche le
corps de façon interne comme par exemple la pression
sanguine ou le taux de glucose sanguin.
Contrairement aux deux précédents, les signaux des
intérocepteurs n'atteignent pas l'état de conscience.
Le système sensoriel somatique reçoit et traite des
signaux provenant de la surface du corps mais aussi de
tissus plus profonds ou de viscères.
Aussi et contrairement par exemple au système visuel
qui est entièrement extéroceptif, le système sensoriel
somatique englobe les 3 classes de récepteurs et se
décompose en 4 modalités sensorielles principales:
- les sensations tactiles sensibles aux stimulations
mécaniques appliquées à la surface du corps
- les sensations proprioceptives sensibles aux
déplacements des muscles et des articulations
- les sensations thermiques qui incluent de façon
séparée les sensations du chaud et du froid
- les sensations algiques sensibles aux stimuli
nociceptifs.
Chacune de ces modalités est assurée par une classe
particulière de récepteurs.
I
LES SYSTEMES SENSORIELS SONT
ORGANISÉS DE FAÇON HIERARCHIQUE ET
PARALLELE
Les systèmes sensoriels sont organisés pour recevoir,
traiter et relayer l'information relative au stimulus
périphérique vers les niveaux les plus élevés du
système nerveux.
C'est parce que le système sensoriel somatique est
organisé simplement qu'il constitue une bonne
introduction pour l'ensemble des systèmes sensoriels.
L'organisation du circuit permettant la perception
sensorielle somatique peut se représenter
schématiquement
Le premier neurone conduisant le signal de la périphérie
vers le SNC est un neurone récepteur : ici, un ganglion
de la racine dorsale.
Les neurones récepteurs présentent la particularité de
coder des stimuli naturels en signal nerveux.
Seule la partie distale de la branche périphérique du
ganglion de la racine dorsale code l'énergie du stimulus.
La portion restante de l'axone est spécialisée pour
conduire jusqu’au SNC l'information codée (PA).
Le codage du stimulus et la transmission de
l'information, pour les systèmes visuels et auditifs, sont
assurés par des neurones différents.
Un neurone récepteur code l'information sur une région
définie : le champ récepteur. Il se définit comme étant
la zone de la peau où un stimulus excite le récepteur.
Les systèmes sensoriels sont organisés soit en série
soit en parallèle.
Les neurones récepteurs dans ce système convergent
vers des neurones dits de second ordre dans le SNC.
Ces neurones ont également un champ récepteur dans
la mesure où ils reçoivent des signaux afférents en
provenance de certains neurones récepteurs.
Ces neurones de second ordre, qui se trouvent dans la
moelle épinière, se projettent à leur tour sur des
neurones de troisième ordre qui, eux, se trouvent au
niveau du thalamus.
Enfin, ces derniers se projettent vers les lobes pariétaux
du cortex cérébral.
En supplément de cette voie de perception consciente,
l'information est transmise directement aux
motoneurones (Mns), ou indirectement par le biais
d'interneurones (Ins), de façon à permettre les réflexes.
Le mouvement est ultérieurement contrôlé et modulé par
des projections afférentes vers des structures
supraspinales comme le cervelet.
Les modalités sont généralement assurées par
plusieurs voies.
Pour le système tactile, il s’agit des colonnes dorsales
(et du lemnisque médian) et du faisceau antéro-latéral.
Ces voies représentent un exemple d'organisation en
parallèle. D'un point de vue clinique, si l'un des
faisceaux est lésé, l'autre peut le suppléer au moins
partiellement.
II
LES ETUDES DE PSYCHOPHYSIQUE
SENSORIELLE PERMETTENT DE CORRELER LE
COMPORTEMENT AVEC LA PHYSIOLOGIE
La capacité sensorielle reflète l'intensité de stimulation
nécessaire à la perception ainsi que la précision avec
laquelle la zone de stimulation peut être perçue.
Certaines parties du corps diffèrent largement d'autres
du point de vue des capacités sensorielles. Les
extrémités des doigts sont particulièrement sensitives.
Quand le doigt se déplace sur une surface, leurs fibres
afférentes informent le SNC de façon détaillée l’état de
cette surface. A l'inverse la peau du coude ne permet
qu'une discrimination limitée.
Le besoin de quantification a conduit au développement
d'une branche de la psychologie expérimentale : la
psycho-physique sensorielle.
Ces investigations permettent d'établir un lien entre le
comportement des récepteurs et des neurones.
Trois propriétés peuvent être mises en évidence.
1) Les seuils de perception sensorielles et des fibres
afférentes peuvent être identiques
Le seuil sensoriel absolu correspond à la plus petite
intensité de stimulus détectable et est déterminé
statistiquement.
Si l'on applique des stimuli d'intensités variables et
croissantes, le seuil diffère légèrement dans chacune
des séries.
Il est par conséquent plus commode de définir un seuil
correspondant à une détection dans 50% des cas.
Il est aussi possible de mesurer le seuil d'une classe
particulière de fibres afférentes pour un stimulus donné.
Vallbo et al (1979) ont pu montrer que le seuil sensoriel
absolu pouvait coïncider avec celui de la fibre afférente.
Dans cette situation, la détection du stimulus mécanique
correspondait à l'activité d'une seule fibre afférente.
Pourquoi le seuil psychophysique n'est il pas
invariablement lié à l'activité d'une seule fibre afférente ?
Certaines études ont montré la capacité des seuils
sensoriels à être modifiés par le contexte dans lequel le
sujet attend la détection du stimulus.
L'anxiété ou le danger peuvent par exemple diminuer le
seuil de douleur alors qu'à l'inverse les compétitions
sportives peuvent l’augmenter.
Ces modifications des seuils sensoriels ne résultent pas
de changements au niveau des seuils des récepteurs
périphériques mais plutôt des seuils des neurones situés
à l'intérieur du SNC.
2) L'évaluation de l'intensité du stimulus est corrélée
avec la fréquence de décharge des fibres afférentes
Non seulement le système sensoriel somatique détecte
un stimulus, mais il est aussi capable de fournir des
informations quant à son intensité.
Notre capacité à distinguer les stimuli qui diffèrent
uniquement en intensité dépend de l'importance des
stimuli.
Considérons par exemple la discrimination de deux
poids. Si chacun peut percevoir facilement une
différence entre un poids de 1 kg et un de 2 kg, il n'en
est pas de même par exemple entre un de 49 et un de
50 kg. Et pourtant la différence entre les deux est dans
les deux cas de 1 kg.
Ce phénomène a été mis en évidence dès 1834 par
Weber qui établit une relation quantitative entre
l'intensité du stimulus et la discrimination.
DS = K x S où DS est la différence minimale d'intensité
qui peut être perçue vis à vis d'un stimulus de référence
S, K étant une constante.
Ainsi, plus l'intensité du stimulus de référence
augmente, plus la différence en intensité nécessaire
pour percevoir un second stimulus augmente.
Une augmentation de la fréquence de décharge des
fibres afférentes intervient en parallèle avec
l'augmentation de l'intensité du stimulus.
3) La discrimination spatiale s'explique par la densité
d'innervation des récepteurs
Le travail initial de Weber a permis la prise de
conscience de deux capacités :
1 - Celle de localiser la zone de stimulation
2 - Celle de différencier deux stimuli provoqués à partir
de deux endroits proches.
Cette seconde capacité est quantifiée par la mesure de
la distance séparant les deux points d'application.
Cette distance est de 1 mm à l'extrémité du doigt et
augmente considérablement dès lors que l'on se
rapproche vers des parties plus proximales.
A mesure que ce seuil augmente, on constate en
parallèle une diminution de la densité des mécanorécepteurs.
III
LES CARACTÉRISTIQUES DES STIMULI SONT
CODEES ELECTRIQUEMENT PAR LES RECEPTEURS
A la périphérie, les terminaisons amyélinisées d'une
seule fibre afférente constituent un type de récepteur.
Pour activer un récepteur, un stimulus doit être
d'intensité suffisante (supérieure au seuil).
L'élément clef pour comprendre la transduction
sensorielle repose sur l'analyse du potentiel du
récepteur qui est en fait un potentiel local de
dépolarisation.
Ce potentiel est produit par une ouverture des canaux
par lequel transitent les ions Na+ et K+, de la même
façon que les potentiels post synaptiques excitateurs
(PPSE).
Dans les conditions de repos, la membrane du mécanorécepteur ne permet qu’à peu d'ions Na+ de passer à
cause de la taille réduite des canaux.
Un étirement de la membrane augmente de façon
sensible le diamètre de ces canaux, laissant ainsi
passer davantage d'ions Na+ alors que de façon
concomitante des ions K+ sortent.
Un étirement de la peau dans le champ récepteur
produit un potentiel de réception au niveau de la
membrane réceptrice.
Lorsque l'amplitude de ce potentiel de réception atteint
le seuil de déclenchement, un PA est généré au niveau
de la portion myélinisée de l'axone.
Parce que la zone où le PA se déclenche est proche de
la membrane réceptive, le potentiel mesuré à cet endroit
reflète la somme du potentiel récepteur et les potentiels
d'action.
A une distance plus éloignée de la membrane, seuls les
PA sont enregistrés.
Des stimuli au-dessus du seuil conduisent à des
potentiels de réception avec des fréquences de
dépolarisation plus élevées et des plus grandes
amplitudes.
Ces potentiels de réception déterminent à leur tour des
trains de PA de fréquences de plus en plus élevées.
1) L'intensité du stimulus est codée en fréquence
Dès les années 20, Adrian le premier a noté que la
fréquence de décharge de n'importe quelle fibre
afférente augmentait avec l'intensité du stimulus.
Des stimulations plus importantes induisent de plus
importants potentiels de réception qui à leur tour des PA
de plus grandes amplitudes et de plus hautes
fréquences.
Des stimuli encore plus importants vont aussi activer un
nombre plus important de récepteurs.
Ainsi l'intensité du stimulus est également codée par la
taille (et donc le nombre) de la zone des récepteurs
impliqués dans la genèse des PA, et donc par
l'activation d’un nombre de fibres plus important.
2) Les caractéristiques des récepteurs en termes de
vitesse d'adaptation sont sélectives
Une caractéristique importante de tous les récepteurs
somatiques est qu'ils s'adaptent.
Le potentiel de réception décroît invariablement en
amplitude dès lors que le stimulus est maintenu
constant, de façon plus ou moins rapide.
Un exemple de récepteur à adaptation rapide est le
corpuscule de Pacini, situé juste sous la peau, qui est
sensible aux vibrations.
Le corpuscule de Pacini répond de manière transitoire
au début du stimulus et quelquefois également à la fin.
L'adaptation souvent résulte des propriétés particulières
de la membrane du neurone sensoriel.
Pour le corpuscule de Pacini, l'adaptation dépend de la
structure qui entoure l'axone central non myélinisé.
Cette structure est constituée de couches concentriques
à l'image d'un oignon.
Un stimulus ferme appliqué sur la couche la plus
superficielle déforme l'axone central non myélinisé.
Des glissements à l'intérieur des couches les unes sur
les autres font qu'avec le temps, le stimulus arrivant sur
l'axone tend à diminuer.
La structure du corpuscule filtre les variations lentes des
stimuli mécaniques rendant le récepteur sensible aux
seules variations rapides de pression.
Comme l'ont montré Lowenstein et Mendelson (1965),
l'enlèvement de ces couches a pour effet de transformer
ce récepteur à adaptation rapide en un récepteur à
adaptation lente
Cette rapide adaptation du corpuscule de Pacini est un
exemple, sous une forme simple, d'une adaptation
sélective des neurones sensoriels vis à vis de certaines
caractéristiques d'un stimulus.
Lors d'un maintien ferme et continu, seuls en effet les
instants d'apparition et d'arrêt du stimulus peuvent
apparaître pertinents.
IV
DIFFERENTES CATÉGORIES DE FIBRES
AFFERENTES CONDUISENT LES POTENTIELS
D'ACTION À DIFFERENTES FRÉQUENCES
La vitesse avec laquelle une fibre afférente conduit un
PA est lié à son diamètre.
Pour les grosses fibres myélinisées, la vitesse de
conduction en m/s est égale approximativement à six
fois le diamètre (en micromètre).
Pour étudier la composition des fibres afférentes des
nerfs périphériques, il est nécessaire que les fibres
efférentes soient éliminées.
Le plus simple en la matière consiste à sectionner les
racines ventrales au niveau de la ME.
Pour s'assurer de la dégénérescence complète des
fibres distales, un délai de plusieurs semaines est requis
avant de pratiquer à une étude histologique.
Les fibres afférentes du nerf sont comptabilisées, leurs
diamètres mesurés et l'histogramme de distribution des
diamètres établi.
Ces histogrammes permettent de montrer que les fibres
afférentes innervant les muscles sont différentes de
celles innervant la peau.
Généralement, l'histogramme d'une fibre afférente
innervant un muscle est composé de quatre pics,
chacun de ces pics étant caractéristique d'un type de
fibre.
Sur l'histogramme d'un nerf afférent d’origine musculaire
on peut distinguer des grosses fibres myélinisées (I),
des moyennes (II), des petites (III) et des non
myélinisées (IV).
Afin de différentier les fibres d’origine cutanée de celles
d’origine musculaire, on peut attribuer aux premières
une autre nomenclature basée sur des lettres grecques
: Aa, Ab, Ad et C.
A noter que l'histogramme pour un nerf cutané est
dépourvu de fibres du groupe I (Aa).
La vitesse de conduction est un élément important
puisque déterminant le délai avec lequel le SNC reçoit
l'information.
En considérant que la distance séparant l'extrémité d'un
doigt de la main de la ME est d'environ 1 mètre, le
temps mis par le signal pour couvrir cette distance
pourra aller de 0,02 s pour une fibre du groupe II (50
m/s) ou de 2 s pour une fibre de type C (0,5 m/s).
Si un stimulus nocicepteur est véhiculé par une fibre C,
le doigt risque d'être lésé bien avant que le SNC soit
informé, surtout si l'on considère qu'un délai
supplémentaire est également requis pour le traitement
du signal.
V
DIFFERENTES CLASSES DE RECEPTEURS
SOMATIQUES SONT SENSIBLES À DIFFERENTS
STIMULI
Comment les fibres afférentes codent-elles la nature du
stimulus?
Cela dépend-il de la spécificité du récepteur (un seul
type de récepteur pour détecter un type de stimulus) ou
d'une organisation temporelle spécifique propre à
chacun des types de stimuli ?
Des techniques d'investigation électrophysiologiques ont
montré qu'un type de récepteur et les fibres afférentes
auxquelles il est lié présentent une spécificité dans la
réponse.
La même sensation sera toujours provoquée que le
récepteur soit activé par un stimulus naturel ou que sa
fibre afférente soit activée artificiellement par une
stimulation électrique.
Pour illustrer ce principe: la stimulation électrique du nerf
optique se traduit par une sensation de lumière. La
stimulation vibratoire entraîne une sensation de
mouvement.
Sur la base de leur réponse sélective aux stimuli, trois
classes principales de récepteurs somatiques peuvent
être mises en évidence : les nocicepteurs, les
thermorécepteurs et les mécanorécepteurs.
1) La douleur est détectée par les nocicepteurs
Les nocicepteurs se divisent en trois catégories:
- les nocicepteurs mécaniques qui sont seulement
activés par de fortes stimulations mécaniques (objets
tranchants). Aucune réponse ne survient si l'on applique
fermement une aiguille émoussée sur la peau alors
qu'un coup d'épingle ou un pincement amène une
réponse brutale.
- les nocicepteurs thermiques sensibles à la chaleur qui,
chez l'être humain, répondent à partir de 45° C.
- les nocicepteurs polymodaux qui répondent de façon
égale à toute sorte de stimuli nocifs (mécanique,
thermique, chimique).
D'un point de vue morphologique, les nocicepteurs sont
des terminaisons nerveuses libres.
On ne sait pas très bien cependant si les nocicepteurs
répondent directement au stimulus nocif ou
indirectement par le biais d'un ou de plusieurs
transmetteur chimique libéré par le tissu lésé.
2) La sensation thermique est détectée par des
récepteurs au chaud et au froid
La sensibilité à la température est assurée par des
petites zones de la peau (1mm de diamètre)
correspondant à des zones discrètes d'innervation par
lesquelles des stimulations thermiques engendrent la
sensation de chaud ou de froid.
Ces récepteurs thermiques sont des terminaisons
nerveuses libres.
3) Les sensations tactiles sont détectées par des
mécano-récepteurs à adaptation lente et rapide
Une première classification peut être effectuée entre
ceux qui s'adaptent lentement en répondant de façon
constante à un stimulus constant et ceux qui s'adaptent
rapidement en ne répondant qu'à la mise en jeu de la
stimulation, voire à son retrait.
La peau glabre (sans poil), comme à l'extrémité des
doigts, possède deux types de mécanorécepteurs à
adaptation rapide, chacun ayant une morphologie bien
particulière : les corpuscules de Meissner et de Pacini.
Les premiers se trouvent superficiellement au niveau du
derme alors que les seconds se situent plus
profondément
La peau glabre possède également deux types de
mécanorécepteurs à adaptation lente, le récepteur de
Merkel, qui est superficiel, et le corpuscule de Ruffini qui
est situé plus en profondeur.
Les dimensions des champs récepteurs varient.
Généralement, les récepteurs de Merkel et les
corpuscules de Meissner se caractérisent par des
champs de réception plus petits que les corpuscules de
Pacini et de Ruffini.
Les mécanorécepteurs dotés de petits champs de
réception permettent une meilleure discrimination
spatiale.
La peau recouverte de poils, qui recouvre la majeure
partie du corps, comprend l'ensemble des récepteurs
précités à l'exception des corpuscules de Meissner.
Quel stimulus mécanique est à même de mettre en
évidence les propriétés des différents récepteurs?
Une façon simple d'activer à la fois les récepteurs à
adaptation lente et rapide et de soumettre la peau à un
stimulus brusque et de longue durée.
Après la sensation de contact, qui peut être détectée par
les deux types de récepteurs, seuls les récepteurs à
adaptation lente continueront à décharger.
Des stimuli mécaniques sinusoïdaux permettent eux de
différencier le comportement des récepteurs à
adaptation rapide.
Du point de vue des seuils fréquentiels de détection, les
corpuscules de Meissner sont particulièrement sensibles
aux variations de basse fréquence alors que ceux de
Pacini le sont à ceux de plus haute fréquence.
Bien que chaque récepteur a sa spécificité en matière
de stimulus, il faut considérer que notre vie de tous les
jours s’appuie sur des stimuli naturels plus complexes.
Il est rare en effet qu'un stimulus naturel n'affecte qu'un
seul type de récepteur. En général, il s'agit plutôt d'une
combinaison de plusieurs catégories de
mécanorécepteurs.
4) La proprioception est transmise par des fibres
afférentes musculaires
La proprioception correspond au sens de la position et
des mouvements segmentaires.
La plupart du temps, les sensations proprioceptives
surviennent suite à un mouvement, volontaire ou réflexe.
De ce fait, la proprioception segmentaire a longtemps
été perçue comme dépendant de signaux provenant de
régions du cerveau contrôlant la motricité segmentaire.
Selon cette façon de voir, les commandes du
mouvement en provenance d'une structure centrale sont
également envoyées vers d'autres régions du cerveau
dans le but de les renseigner sur la commande.
Pour tester cette hypothèse, on peut modifier l'efficacité
du signal nerveux entraînant la contraction en bloquant
la circulation sanguine.
Cette action a pour effet d'empêcher progressivement,
sur la partie distale du membre, la conduction des PA
aussi bien au niveau des voies afférentes et efférentes.
Goodwin et al. (1972) ont montré que le nerf devenant
anoxique, les habilités à déplacer le segment et à
percevoir le mouvement étaient différemment affectées.
La perception du mouvement volontaire diminue
d'abord, suggérant que la conduction des PA dans la
partie afférente soit bloquée avant celle de la partie
efférente.
Ces résultats indiquent que les sens de la position
segmentaire et du mouvement sont assurés par les
récepteurs périphériques et non par une commande
centrale.
Une autre procédure est de comparer les sensations
provoquées par des modifications passives de la
position d'un segment avec celles résultant d’un acte
volontaire.
Des études ont montré que le sens de la position
segmentaire et la kinesthésie étaient bien présentes
même en l'absence de mouvement actif. Ainsi, au repos,
l'angle du genou peut être évalué à 0,5 degrés près.
Trois catégories de récepteurs périphériques sont
capables de signaler la position immobile d'un segment,
la vitesse et la direction d'un mouvement segmentaire :
1- les mécanorécepteurs situés au niveau des capsules
articulaires
2- les mécanorécepteurs cutanés
3- les mécanorécepteurs des muscles sensibles à leurs
variations de longueur.
Les études (Burgess et Perl, 1973) menées sur le sens
de la position immobile ont montré que chez le genou
du chat, les afférences articulaires ne déchargeaient
que pour les positions extrêmes alors que c'est pour les
positions intermédiaires que le sens de la position
immobile est le plus développé.
D'autres études sur des articulations artificielles chez
des patients ont montré que ces derniers avaient malgré
tout un sens de la position immobile tout à fait normal.
Ces résultats suggèrent que les afférences articulaires,
ne jouent pas un rôle déterminant dans le sens de la
position au repos.
On peut par conséquent se demander quel rôle jouent
ces récepteurs articulaires.
Les patients avec prothèse complète de hanche sont
néanmoins encore capables de détecter la direction de
mouvements segmentaires passifs.
Cependant, le seuil de détection est plus élevé que la
normale.
Tout comme les récepteurs articulaires, les récepteurs
cutanés ne sont pas nécessaires pour une détection
précise des mouvements ou de la position segmentaire.
Ainsi une anesthésie de la peau autour du genou n'a
pas de réel effet sur l'estimation de l'angle de cette
articulation.
En fait, l'estimation des angles articulaires s'effectue par
l'intermédiaire des informations de longueur données
par les récepteurs des fuseaux neuromusculaires.
Matthews (1972) a produit des illusions de mouvement
par des vibrations musculaires.
Ces dernières, appliquées sur la peau, avaient pour effet
de stimuler les corpuscules de Pacini mais surtout les
fuseaux neuro-musculaires, particulièrement sensibles à
des variations de faibles longueurs mais de fréquences
élevées.
On peut constater dans ce cas un important écart entre
le mouvement réel et le mouvement perçu par le sujet.
Du fait des signaux des fuseaux neuromusculaires, le
mouvement est toujours perçu plus ample par rapport à
la réalité.