Transcript Caracteres - Laboratorio de Genética y Evolución

Biología Sistemática


Definición : Disciplina que trata de entender y explicar la
diversidad
Tareas específicas
 Proponer un sistema(s) de clasificatión (taxonomía).
 Reconstruir la historia evolutiva única de la historia de la
vida (filogenia)
 Desarrollar un sistema consistente de nomenclatura
biológica y una terminología exacta.
 Inventariar la biota del mundo.
Descripción de la Diversidad Biológica antes de
la Clasificación




Caracteres = atributos (rasgos)
Variable entre organismos-multiple estados del
caracter.
Interesante para los biólogos evolutivos:
variabilidad debe ser heredada
Variabilidad puede ser contínua o discreta
CARACTERES Y ESTADOS DEL
CARÁCTER
• Organismos son concebidos como un grupo
de atributos.
• Cuando los organismos/taxa difieren con
respecto a un rasgo, estas diferentes
condiciones (ej. A o T) son denominados como
estados de un carácter.
• La colección de estados de carácter respecto a
un atributo constituye un carácter.
Distribución de los estados de un
Caracter



No es al azar.
Correlacionada con la geografía
Importancia del flujo génico versus
aislamiento reproductivo (barreras entre
poblaciones)
Estados del Caracter pueden ser Caracter
Diagnósticos de una Especie


Una vez que un
caracter llega a estar
fijo (genéticamente) en
una población.
Esto corresponde a la
idea de herencia.
Tiempo
Estado
de Car. B
Estado de
Car. A
Individuos (dentro
de una especie)
Algunos caracteres pueden ser
compartidos con otras especies

Por ejemplo







Pulgar oponible (primates)
Pelo (mamíferos)
Cuatro extremidades (tetrapodos)
Ojos (vertebrados)
Mitocondria (animales, plantas, hongos)
DNA (todas las cosas vivas)
Patrón jerárquico de caracteres compartidos
¿Por qué?
ESTADOS DE CARACTER
Mimulus
Inicios del pensamiento filogenético
Notas de Darwin
(”I think …”)
Progreso y Perfección
El término
’phylogenesis’
fue acuñado
por E.
Haeckel,
Su filogenia reflejaba la idea
antigua de un arbol con la
humanidad en el tope.
Othogenesis expresaba la noción
que la evolución había trabajado
hacia los niveles más altos de
inteligencia y orden moral
EVOLUCIÓN DE CARACTERES
Caracter = simetría
• Cambios heredables
Estado del carácter = ?
Estado del carácter = ?
(morfología, secuencias de
genes) producen distintos
estados de carácter.
• Similitudes y diferencias en
los estados del carácter proveen
las bases para inferir filogenias
(evidencia de relación) .
• La utilidad de esta evidencia
depende de cómo los cambios
evolutivos ocurren, es decir, de
cómo los estados de carácter
cambian
(evolución independiente versus
heredada).
CARACTERES (ESTADOS)
SON LOS DATOS
RELACIÓN DE
CARACTERES (ESTADOS)
REFLEJO DE ESTE
SISTEMA JERÁQUICO
¿Qué método ha sido usado para
agrupar y clasificar organismos?
Aproximaciones Pre-evolutivas (Antes de
1859)
Aproximaciones Evolutivas (1859-hoy)
•
Taxonomía evolutiva (1859a la fecha)
•
Fenética (1950’s-a la fecha)
•
Cladista (1980’s- a la fecha)
Clasificación Fenética



Basado en la similitud global de los
Clase Reptilia
estados del caracter (todos los
(lagartos,
caracteres son igualmente pesados)culebras,
Ventaja: Gran desarrollo
cocodrilos)
estadístico y computacional
esacmas, dientes,
Problema: distintos modos de ver ectotermia,
carencia de alas)
similaridad
 Homología
 Convergencia (=homoplasía)
Clase Aves
(aves--alas,
plumas,
homeotermia)
MAS QUE UNA CUESTION DE GUSTOS!!
Clasificación Filogenética
Turtles
Lizards &
snakes
Crocodiles
Birds
Feathers, loss
teeth,
endothermy,
wings
“Reptilia” = old grouping
minus birds is Paraphyletic
group based on
symplesiomorphies-unacceptable in cladistics
Note: character states are
apomorphic or plesiomorphic
depending on the context of
the groupings being
considered
Brain case
completely
enclosed by bone,
nest building, 4chambered heart
Scales, teeth,
ectothermy,
wings absent
Brain case not completely
enclosed by bone, no nest
building, 3-chambered heart,
egg-laying
Fenetica vs Cladistica
CARACTERES (ESTADOS)
SON LOS DATOS
RELACIÓN DE
CARACTERES (ESTADOS)
REFLEJO DE ESTE
SISTEMA JERÁQUICO
Homología: “El mismo
órgano en diferentes
animales bajo muchas
variedades de forma y
función)”. (R. Owen)
BAUPLAN
“Un caracter en dos o más taxa es
homólogo, cuando el carácter es
encontrado en el ancestro común
de ambos taxa o…dos caracteres
son homólogos si uno es directamente (o secuencialmente) derivado de otro (E. O. Wiley)
HOMOLOGÍA
HOMOPLASIA
HOMOLOGÍA
HOMOPLASIA
Distinción entre
Homología y
Homoplasía
resulta crítica
HOMOLOGÍA: CARACTERES MORFOLÓGICOS
HOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNA
Sinapomorfías
GATCACAT
GATCAGAA
GATCAGAT
AATTAGAA
AATTAGAT
AATCAGAT
AATCGGAT
ACTTAGAT
Tres tipos de Homoplasía
HOMOPLASÍA: CARACTERES MORFOLÓGICOS
Euphorbiaceae (AFRICA)
Cactaceae (NUEVO MUNDO)
HOMOLOGÍA: SECUENCIAS DE DNA
C
C
T
C
C
G
A
Cambio Paralelo
C
A
C
T
A
Convergencias
A
Reversiones
Walter M. Fitch. 2000.
TIG 16(5):227-231
ORTHOLOGY
The relationship of any two
homologous characters whose
common ancestor lies in the
ancestor of the taxa from
which the two sequences were
obtained.
PARALOGY
The relationship of any two
homologous characters arising
from a duplication of the gene for
that character.
XENOLOGY
The relationship of any two
homologous characters whose
history, since their common
ancestor, involves an
interspecies (horizontal) transfer of
the genetic material for
at least one of those characters.
¿Cómo detectar caracteres
homólogos?
Criterios morfológicos para detectar
homología
( Cap. 5 “Phylogenetics” E.O. Wiley).
 Discutidos por Remane (1956):
- Criterio de posición.
- Criterio de calidad de semejanza.
- Continuidad a través de las formas
intermedias

HOMOLOGÍA SERIAL
SIMILARIDAD ESPECIAL
Geoffroy Saint-Hillaire (1805-1861)
Richard Owen (1804-1892)
CRITERIO ONTOGENÉTICO
CRITERIO DE POSICION
CRITERIO DE LAS FORMAS ESPECIALES
CRITERIO DE LAS FORMAS INTERMEDIAS
CRITERIO CLADÍSTICO
(O DE POSICIÓN FILOGENÉTICA)


Expresado en la regla del
grupo externo.
“Dados dos caracteres que son homólogos y
están en un solo grupo monofilético, el carácter
que es encontrado en el grupo hermano es
plesiomórfico, mientras que el encontrado
dentro del grupo monofilético es apomórfico”
(Wiley, 1981).
ARGUMENTACIÓN DE HENNIG
SECUENCIA DE ANÁLISIS
EN LA BÚSQUEDA DE HOMOLOGÍAS
Definición de caracter

Carácter diagnóstico:
“Cualquier atributo de un organismo o grupo de
organismos que le permite pertenecer a una categoría
propia distingiendolo de otras” (Mayr et al, 1953).
“Cualquier cosa que pueda ser considerada como una
variable independiente de otra cualquier otra cosa a la
vez” (Cain y Harrison, 1958).
“ En sistemática puede ser definido como una
característica que puede ser usada para distinguir una
taxón de otro” (Mayr et al, 1953).
Definición de caracter

Carácter como serie de transformación:

“Un carácter es un atributo de un organismo el cual es producto
de una secuencia ontogénica o citogenética de características
previamente existentes, o una característica previamente
existente en un organismo (s) parental (es). Este carácter se
origina en la evolución por modificación de una secuencia
molecular, ontogenética o citogenética previamente existente”
(Wiley, 1981).
“Un carácter es una colección de estados mutuamente exclusivos
(caracteres, estados de caracteres) el cual:
- Tiene una orden fijo de evolución tal que
- cada estado es derivado directamente de otro estado único.
- hay un único estado desde el cual todos los otros son
derivados”
(Farris et al, 1970).
Ver capítulo 2 Cladistics (Kitching et al, 1998)
Tipos de caracteres
Discretos
y
continuos:
En referencia propiedades
matemáticas del rango de números usados para medir un
atributo.
-Continuos: son aquellos datos donde los valores potenciales
son infinitesimales (dimensiones).
-Discretos: pueden ser lógicamente representados por un set
de valores. Incluye Ausencia-presencia (0/1); caracteres
múltiples (0/1/2/..n); caracteres merísticos (cuentas de
estructuras expresadas como entero, directamente
rescalado) y datos moleculares (ACTG/U).

Tipos de caracteres
Cromosomas
Electroforesis
SECUENCIACIÓN
Métodos de codificación de caracteres
A) Carácter con multiestados
con estados ligados.
Ausente (0)
redondo y negro (1)
redondo y blanco (2)
cuadrado y negro (3)
cuadrado y blanco (4)
B) Forma y color tratados como
dos caracteres multiestados
independientes.
1.
2.
1
2
3
4
5
Ausente (0); negro (1);
blanco (2).
Ausente (0); redondo (1);
cuadrado (2).
Métodos de codificación de caracteres
independiente de
C) Codificación jerárquica con D) Codificación
variables no asumiendo
forma y color tratados como
transformaciones.
independientes y un código 1. Atributo ausente (0)
Atributo presente (1)
adicional para presencia o
2. Forma redonda ausente (0)
ausencia .
1. Atributos ausentes (0)
Atributos presentes (1)
2. redondo (0); cuadrado (1)
3. negro (0); cuadrado (1)
1
2
3
4
5
3.
4.
5.
Forma redonda presente (1)
Forma cuadrada ausente (0)
Forma cuadrada presente (1)
Pigmentación negra ausente (0)
Pigmentación negra presente (1)
Pigmentación negra ausente (0)
Pigmentación negra ausente (1)
Métodos de codificación de caracteres
MÉTODO DE CODIFICACIÓN
Taxa
A
B
C
D
1
1
0
00
0??
00000
2
1
11
100
11010
3
2
12
101
11001
4
3
21
110
10110
5
4
22
111
10101
2
3
4
5
¿Cómo codificar estos caracteres para un análisis
cladístico?
Problema: En especial para caracteres contínuos
¿Cómo codificar estos caracteres para un
análisis cladístico?



Existen numerosos métodos (McClade; Phylip).
Son a menudo recodificados como caracteres discretos( 0-15
mm=0; 16-30 mm= 1, etc.)
Existen métodos que pueden ser descritos como gap-coding.
Todos tienen en común un algoritmo simple que crea estos
vacíos (gap) de modo de producir una codificación discreta
para caracteres contínuos (PAUP: hasta 32; MacClade,
NONA y Hennig86: hasta10).
¿Cómo codificar caracteres contínuos para un
análisis cladístico?
Thiele (1993) describe un método que permite codificar la
variación contínua.
1) Los datos crudos son inicialmente clasificados como estados
ordenados de acuerdo a sus medias, medianas u otro
descriptor.
2) Los datos son luego estandarizados
ej: xs= (x-min/max- min)n ;
donde x = dato crudo; xs= es el dato estandarizado y
n = el máximo número de estados ordenados seguidos por el
programa que se usa.
3) Codifique el valor redondeandolo a número entero.
4) Trate el carácter como no ordenado.

Aporte a la resolución filogenética
de incluir
caracteres contínuos (polimorficos y morfométricos)
y equívocos (missing) en la matriz

Tópico recientemente
tratado en la literatura
cladística.
Caracteres merísticos
Caracteres equívocos (missing)
Descubriendo caracteres filogenéticos
en datos morfométricos
Descubriendo caracteres filogenéticos
en datos morfométricos
landmarks
Descubriendo caracteres filogenéticos
en datos morfométricos
Descubriendo caracteres filogenéticos
en datos morfométricos
Descubriendo caracteres filogenéticos
en datos morfométricos



¿Pueden ser consideradas homologías los
landmarks o los vectores resultantes del análisis
de formas (shape analysis)?
Zelditch et al (2000; Cap. 3) afirman “que este
tipo de datos son absolutamente apropiados para
sistemática y en particular para estudios
filogenéticos”.
Además “….las variables morfométricas no son
equivalentes a caracteres”… “ las observaciones
cualitativas no son en si mismas caracteres…
ambos tipos de observaciones son útiles como
punto de partida en el proceso de inferencia
filogenética”
http://www.kuleuven.be/bio/sys/mc/