Transcript Лекция 25. - Кафедра общей экологии

Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (1)
Какие аллометрические зависимости Вы знаете?
Что такое аллометрическая зависимость?
(1) Это зависимость от массы тела (то есть независимая переменная –
масса тела)
(2) Это межвидовая (или, по-другому, сравнительно-видовая) зависимость.
То есть каждая точка из того массива точек, по которому строится такая
зависимость, относится к отдельному биологическому виду (животных или
растений).
(3) Эта зависимость, которая описывается степенной функцией от массы
тела
Y  W 
где Y – зависимая переменная, W – масса тела
(4) Обычно (хотя не всегда) к аллометрическим относят такие зависимости
от массы, в которых показатель степени β равен ±¾ или ±¼.
Примеры аллометрических зависимостей:
(1) Траты на обмен в зависимости от массы
(2) Численность (плотность популяции) млекопитающих в зависимости от массы
(3) Максимальная удельная скорость роста численности в зависимости от массы
Соедините ответ на этот вопрос с правилом энергетической эквивалентности!
Траты на обмен – зависимость обмена от массы тела
(эта зависимость уже была рассмотрена в одной из предыдущих лекций)
Зависимость
скорости основного
обмена T (кДж/сут)
(на рисунке обмен
обозначен R)
от массы тела W (кг)
для млекопитающих
и птиц
(«кривая от мыши до
слона»)
T = 288 W0.76
Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и
экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4.
Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative
Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.
Для гомойтермных (эндотермных) животных при средней температуре
тела 39оС:
Th = 4.1
0.751
W
Для пойкилотермных (эктотермных) животных при температуре 20оС:
Tp = 0.14
0.751
W
Для одноклеточных при температуре 20оС:
Tu = 0.018
0.751
W
Из лекций А.М. Гилярова
Обратите внимание, как возрастает уровень обмена
(обмен особей единичной массы) в ряду
одноклеточные – пойкилотермы – гомойотермы
Из лекций А.М. Гилярова
Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела
W (г) для растительноядных млекопитающих
lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368)
каждая точка один вид
Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1
log (уд. скорость роста численности, rm)
Крупные звери размножаются медленнее
rm ~ W-0.27
Для
сравнения
показана
зависимость
удельного
обмена от
массы (с
показателем
степени
-0.25)
log (масса тела, W)
Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1
Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (2)
Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления
Жизненная таблица характеризует когорту!
Величины, входящие в жизненную таблицу:
x – возраст особей в когорте
n(x) – число особей в возрасте x
b(x) – удельная рождаемость в возрасте x
l(x) = n(x)/n(0) – доля особей, доживших до возраста x, или, подругому, функция выживания
p(x) = l(x+1)/l(x) – вероятность дожития
Понятия и вычисления, связанные с жизненной таблицей:
Чистая скорость воспроизводства R0
Среднее время генерации G
Приближенный способ расчета r, r = (lnR0)/G
Точный способ расчета r – на основе формулы Эйлера-Лотки
Жизненная таблица и связанные с ней понятия и вычисления
l(x)=
p(x)=
n(x) b(x) n(x)/n(0) l(x+1)/l(x) l(x) b(x) l(x) b(x) x
x
Функция
выживания
Вероятность
дожития
e-rx
e-rx
l(x) b(x) l(x) b(x)
Первое
приближ.
Точная
величина
0
500
0
1.0
0.80
0.0
0.0
0.000
0.000
1
400
2
0.8
0.50
1.6
1.6
0.780
0.736
2
200
3
0.4
0.25
1.2
2.4
0.285
0.254
3
50
1
0.1
0
0.1
0.3
0.012
0.010
4
0
0
0
0.0
0.0
0.000
0.000
∑ = 2.9
(R0)
∑ = 4.3
∑=
1.077
∑=
1.000
k
R0   l ( x )b( x )
x 0
R0 = 2.9 потомков
R0 - чистая скорость воспроизводства
(net reproductive rate)
k
k
G
 l ( x )b( x ) x
x 0
k
 l ( x )b( x )
x 0
ln R0
r
G
G = 1.483 года
G - среднее время генерации
(mean generation time)
e
x 0
 rx
r ≈ 0.718 год-1
l ( x)b( x)  1
r = 0.776 год-1
Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (3)
Теорема Лотки и фундаментальное значение роста
численности в геометрической прогрессии
Теорема Лотки
Если l(x) и b(x) кривые всех последовательно
нарождающихся в популяции когорт в течение
достаточно длительного времени одинаковы, то
независимо от начальной возрастной структуры
в популяции с течением времени установится
устойчивая, неизменная во времени возрастная
структура, и численность такой популяции
будет расти в геометрической прогрессии.
Alfred James Lotka
(1880-1949)
Фото: http://www.eoearth.org
Смысл теоремы Лотки
Иногда полагают, что в геометрической прогрессии растут только «простые»,
делящиеся пополам организмы вроде бактерий или простейших. Эколог мог
бы сказать, что это организмы без возрастной структуры. Если же имеются в
виду организмы с возрастной структурой, то они «в первом приближении»
рассматриваются как организмы с неперекрывающимися поколениями (это
организмы, которые размножаются один раз в жизни – примеры смотрите на
слайде про две стратегии размножения), то есть опять же без учета их
возрастной структуры. Например, если вначале (в нулевом поколении)
численность равна n, то в первом поколении она будет равна λn, во втором
поколении – λ2n и т.д. в геометрической прогрессии. (Кстати, чему равна λ в
популяции одноклеточных?) Лотка, однако, показал, что рост в
геометрической прогрессии происходит не только в таких «элементарных»
популяциях (бактерий, одноклеточных или организмов с неперекрывающимися поколениями), а в реальных популяциях с возрастной структурой, с
любой, сколь угодно сложной зависимостью рождаемости и смертности от
возраста. При единственном условии: повозрастные рождаемость и
смертность, то есть b(x) и l(x) кривые, не должны зависеть от времени.
Хотя понятно, что это условие выполняется далеко не всегда, в некоторых
случаях теорему Лотки – точнее, следствие из нее – уравнение ЭйлераЛотки для расчета r (см. один из следующих слайдов) – можно применить к
реальным популяциям.
Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (4)
Конкуренция 2-х видов за два ресурса
(в ресурсной теории конкуренции Тильмана):
возможные исходы и их объяснение (общий обзор)
Основные элементы ответа на этот вопрос:
(1) Четыре случая взаимного положения нулевых изоклин (естественно, Вы должны
знать, что такое нулевая изоклина), которые включают два случая, когда изоклины не
пересекаются, и два случая, когда изоклины пересекаются.
(2) Исходы конкуренции зависит от положения ресурсной точки относительно нулевых
изоклин. Ресурсная точка (S1, S2) в пространстве 2-х ресурсов (R1, R2) обозначает
максимальную концентрацию каждого из ресурсов в данном местообитании. При этом в
пространстве ресурсов всегда имеется такая область, что, если ресурсная точка
попадает в эту область, сосуществование видов невозможно (поскольку в этом случае
местообитание слишком бедно ресурсами)
(3) В случае, когда изоклины не пересекаются, сосуществование невозможно и
побеждает либо один вид, либо другой в зависимости от положения изоклин (объяснить,
почему), либо ни один из видов не может существовать (см. п. 2)
(4) В случае, когда изоклины пересекаются, равновесие между видами может быть либо
устойчивым и тогда сосуществование возможно, либо неустойчивым и тогда сосуществование невозможно (исход зависит от случайных причин), либо может побеждать один
или другой вид, либо ни один из видов не может существовать (см. п. 2). Вы должны
уметь объяснить условия, ведущие к устойчивому равновесию (см. следующие слайды).
Изоклины не пересекаются
Конкуренция двух видов (А и В) за два ресурса (R1 и R2)
R2
A B
R2
Ни один вид
не выживает
Побеждает A
I
III
II
Выживает A
R1
Выживание
видов зависит от того,
где находится ресурсная
точка (I, II, III,
…, VI – ее
возможные
положения)
VI
III
I
II
SVI
U
V
CB
I
V
IV
Выживает B
B
A
VI′
III
I
II
SVI′
U
V
CA
IV
CA
Побеждает B
Точка (S1, S2) лежит между лучами, виды сосуществуют, но равновесие неустойчивое
R2 или S2
R2 или S2
Изоклины пересекаются
B
Действует все тот же
принцип: у кого порог
ниже, тот и победитель!
R1
Точка (S1,S2) лежит между лучамии (зона 6),
виды сосуществуют, равновесие устойчивое
A
B A
IV
I
R1 или S1
CB
I
R1 или S1
Конкуренция двух видов за два ресурса
Условия сосуществования
(условия устойчивого равновесия):
(1) Нулевые изоклины двух видов пересекаются. Точка пересечения
нулевых изоклин – потенциальная точка равновесия
(2) Ресурсная точка находится между лучами, являющимися продолжением векторов потребления
(3) Вектора потребления наклонены таким образом, что для
каждого вида выше скорость потребления того ресурса, который в
точке пересечения изоклин является для этого вида
лимитирующим. То есть получается, что вид в первую очередь
лимитирует сам себя!
Все эти условия должны выполняться одновременно
Некоторые вопросы контрольной работы, вызвавшие затруднения (5)
Планктонный парадокс Хатчинсона
(сосуществование многих видов на
относительно небольшом числе ресурсов)
В верхнем освещенном и перемешиваемом слое
водной толщи обитает множество организмов
фитопланктона, ограниченных в своем развитии
одними и теми же немногими ресурсами.
Данная ситуация, на первый взгляд, противоречит
принципу конкурентного исключения Гаузе. Одно
из возможных объяснений состоит в том, что
условия внешней среды изменяются (тогда как
принцип Гаузе предполагает их постоянство или,
другими словами, предполагается постоянство
параметров уравнений), и процесс конкурентного
вытеснения просто не успевает завершиться. В
изменившихся условиях конкурентное преимущество получает другой вид, в прежних условиях
более слабый конкурент, и процесс конкурентного
исключения начинается вновь. О других возможных объяснениях см. А.М. Гиляров. Популяционная
экология. 1990, с. 163, 170-171
George Evelyn
Hutchinson
(1903-1991)
Из лекций А.М. Гилярова,
с изменениями