Transcript 53 TEORÍA-NEUTRALISTA

TEORÍA NEUTRALISTA
Teoría de la evolución molecular al azar
TNEM
TNEM
A nivel molecular la mayor parte de los
cambios evolutivos y de variabilidad dentro
de una especie no se deben a la selección
sino a la deriva genética de genes
mutantes selectivamente equivalentes.
TEORIAS EVOLUTIVAS
ANTECEDENTES
R. A. Fisher y J. B. S. Haldane desarrollaron
modelos para predecir el destino de alelos
mutantes sujetos a selección.
S. Wright
T. Dobzhanski (heterocigóticos en la
mayoría de los loci)
Morgan y Muller (homocigóticos)
Aplicación de la técnica de
electroforesis que hace
posible el análisis del ADN,
que reveló que las
poblaciones naturales
tienen una alta variabilidad
genética, que comprobaba
el punto de vista
equilibrado.
Variabilidad genética
adaptativamente neutra,
deriva génica fuerza evolutiva principal.
Biometristas, enfoque estadístico para
estudio de la herencia (Galton, Pearson y
Weldon).
Discrepancia con las ideas de los
genetistas mendelianos.
Principio de Hardy – Weinberg.
R. A. Fhisher “On the Correlation between
Relatives on the Suppositions of Mendelian
Inheritance”
Experimentos con Drosofhila melanogaster
Fisher: Genetical Theory of Natural
Selection, 1930
Haldane: The Causes of Evolution, 1932
Estos modelos, tomaban en cuenta poblaciones muy
grandes con apareamiento aleatorio.
Cambio evolutivo unidireccional, sin
ramificaciones, lo que no dio oportunidad para
establecer asociaciones con otros fenómenos
evolutivos.
TEORÍA NEUTRALISTA
Tesis fundamental, que el cambio
evolutivo en el nivel molecular, en el
material genético, se debe a la
fijación de mutantes selectivamente
neutros o casi neutros, más que a la
selección positiva darwiniana.
MOTOO KIMURA
1924- 1994
Biólogo matemático japonés, desarrollo sus
investigaciones en el campo de la
genética poblacional, siendo célebre por
desarrollar la TNEM.
En genética Kimura es conocido por el uso
de las ecuaciones de difusión para
calcular la probabilidad y el tiempo de
fijación de los alelos beneficiosos,
deletéreos y neutros.
Combino la genética de las poblaciones con
los datos de la evolución molecular.
Otros científicos que apoyaron para el
desarrollo de la teoría fueron:
King yJukes midieron la tasa de
substitución de aminoácidos en siete
proteínas. Según sus cálculos, esta tasa
varía de 0.33 x 10-10 en insulina a 4.29 x
10 -9 en fibrinopéptido A.
evolución molecular, se hace referencia a la
evolución de las moléculas, y más
concretamente a la evolución de los ácidos
nucleicos y de las proteínas.
Comparando la secuencia de aminoácidos de
una determinada proteína en especies
diferentes, o entre individuos de una misma
especie, se detectan cambios. La constatación
de que a nivel molecular hay diferencias
interespecíficas (divergencia) e intraespecíficas
(polimorfismo) hace que nos preguntemos por el
motivo de los cambios observados y que
intentemos distinguir qué factores evolutivos son
responsables
A) Comparación de
secuencias
aminoacídicas de un
fragmento de la proteína
Acp26Aa entre
individuos de una
misma especie de
Drosophila (D.
melanogaster) y de una
especie diferente (D.
Simulans). B)
Comparación de
secuencias
nucleotídicas de una
región no codificadora
entre individuos de una
misma especie de
Drosophila (D.
subobscura) y de una
especie diferente (D.
guanche). Un punto
indica el mismo
aminoácido o nucleótido
que la primera
secuencia.
Teoría Neutral Evolución Molecular
La mayoría de los genes mutantes que sólo
se detectan por medio de las técnicas
químicas de genética molecular son
selectivamente neutros, es decir; no
tienen adaptativamente ni más ni menos
ventajas que los genes a los que
sustituyen: a nivel molecular, la mayoría
de los cambios evolutivos se deben a la
deriva genética de genes mutantes
selectivamente equivalentes.
Kimura empezó a calcular la probabilidad de
mutación de un mutante que aparece en
una población finita y muestra cierta
ventaja selectiva. Es decir, ¿cuál es la
probabilidad de que ese gen se propague
por toda la población?
Kimura llegó a tres hallazgos
que dan apoyo a su teoría:
1. Para una proteína
determinada, la tasa de
sustitución de un aminoácido
por otro es aproximadamente
igual en muchas líneas
filogenéticas distintas.
2. Estas sustituciones, en vez
de seguir un modelo,
parecían ocurrir al azar.
3. La tasa total de cambio a nivel
de ADN era muy alta, del orden
de la sustitución de por lo
menos una base nucleotídica
por genoma cada dos años en
una línea evolutiva de
mamíferos.
En cuanto a la variabilidad dentro de la
especie, se vio que la mayor parte de las
proteínas eran polimórficas, es decir, que
existían en diferentes formas, y en
muchos casos sin efectos fenotípicos
visibles ni una correlación con el medio
ambiente.
Relación entre el número estimado de sustituciones
aminoacídicas en la cadena a de la globina entre parejas de
especies de vertebrados y su tiempo de divergencia
(adaptado de Kimura, 1983).
Kimura llegó a dos
conclusiones:
Primera conclusión
La mayoría de las sustituciones de
nucleótidos debían ser el resultado de la
fijación al azar de mutantes neutros, o casi
neutros, más que el resultado de una
selección darwiniana.
Segunda conclusión
Muchos de los polimorfismo proteínicos
debían ser selectivamente neutros o casi
neutros y su persistencia en la población
se debería al equilibrio existente entre la
aportación de polimorfismo por mutación y
su eliminación al azar.
Los seleccionistas sostienen que para
que un alelo mutante se difunda en una
especie, debe poseer alguna ventaja
selectiva.
para los neutralistas, algunos mutantes
pueden difundirse en una población sin
tener ninguna ventaja selectiva, su suerte
dependería del azar.
Para los neutralistas
su frecuencia fluctúa, incrementándose o
decreciendo fortuitamente con el tiempo,
porque sólo se escoge un número
relativamente pequeño de gametos, de
entre el amplio número de gametos
masculinos y femeninos. En el curso de
esta deriva aleatoria, la inmensa mayoría
de los alelos mutantes se pierden por
azar, pero la fracción restante termina por
fijarse en la población.
Deriva Genética
Es uno de los mecanismos básicos de la
evolución, se presenta porque las
poblaciones naturales son limitadas.
Mientras más pequeña sea la población
más importante será la deriva. Lo anterior
ocurre porque se presenta lo que se llama
errores de muestreo y mientras más
pequeña sea la población más drásticos
son estos errores y con mayor rapidez
cambian sus frecuencias alelícas.
DERIVA
GENÉTICA
Es un ejemplo del cambio genético
aleatorio en las poblaciones
pequeñas, ya que tiende a reducir
la variabilidad genética de la
población
y
aumentar
la
variabilidad genética entre las
poblaciones.
Es el cambio en el
reservorio génico que
ocurre como resultado
del azar.
Cambio aleatorio de la frecuencia de
los alelos en una población. Estos
cambios pueden generarse por
errores de muestreo, cuya
importancia es mayor en poblaciones
pequeñas o por cuellos de botella, en
los cuales el tamaño de la población
se reduce repentinamente a unos
pocos individuos.
Es un proceso que ocurre
generalmente
en
poblaciones pequeñas, por
lo cual ciertos alelos
aumentan o disminuyen en
frecuencia y, a veces,
incluso desaparecen como
resultado del azar.
ERROR DE MUESTREO
FORMAS DE LA DERIVA GÉNICA
Efecto del cuello de botella
Efecto del fundador
Efecto del cuello de botella
Una especie sufre una reducción drástica
en el tamaño de la población, por lo que
solo algunos individuos contribuyen con
genes para la población futura de la
especie.
Causado por fluctuaciones ambientales,
agotamiento de alimento o por alguna
enfermedad.
EFECTO DEL FUNDADOR
se presenta cuando uno o pocos
individuos de una población grande
establecen o fundan una colonia, llevando
consigo solo una pequeña parte de la
variación genética presente en la
población original. Como consecuencia los
únicos alelos presentes en sus
descendientes son los que portaban los
colonizadores.
SÍNDROME DE ELLIS-VAN CREVELD
POLÉMICA
NEUTRALISMO- SELECCIONISMO
SELECCIONISMO
La defensa de la selección natural como
única fuerza evolutiva que dirige la
evolución.
La mayor parte de los que sostienen la
teoría sintética no son seleccionistas.
Ni los neutralistas niegan que pueda
haber selección darwiniana positiva
Seleccionistas para
que un alelo mutante
se difunda en una
especie, debe poseer
alguna ventaja
selectiva, aunque un
alelo neutro puede
ser arrastrado por un
gen que se este
seleccionando.
Neutralistas
La mayoría de los mutantes
pueden difundirse en una
población sin tener ninguna
ventaja selectiva, sin
representar una
característica perjudicial.
La suerte del mutante
dependerá del azar y del
tiempo.
Seleccionistas
TNEM es una útil
hipótesis nula, que
les permite
desarrollar sus
programas empíricos
Neutralistas
La teoría describe el
proceso de evolución
molecular de las
poblaciones y linajes.
El debate causo una ruptura disciplinaria,
entre evolucionistas organísmicos y
moleculares.
Inconmesurabilidad socioprofesional, lo
que condujo a una especiación de
disciplinas.
Las disciplinas van a tener diferentes
dosis de prestigio y credibilidad.
Los neutralistas no tienen la necesidad de
validar la cientificidad de sus métodos y
explicaciones.
(modelo matemático, carácter
probabilístico y experimentos)
Especialización y a una ruptura con
biología evolutiva organísmica.
Los evolucionistas moleculares, se les
veía con superioridad, por las ventajas
obtenidas del prestigio de la biología
molecular.
Taxonomías moleculares más completas,
complementan sus resultados con datos
provenientes de la taxonomía
organísmica.
Árbol filogenético de seis especies del
género Drosophila.
CONCLUSIONES
Las predicciones derivadas de la TNEM,
están en desacuerdo con las
observaciones empíricas en Drosophila.
Pero la TNEM es una contribución
importante para los estudios evolutivos.