Transcript EKOLOGIJA POPULACIJE - Odjel za biologiju

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku
Odjel za Biologiju
Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek
www.biologija.unios.hr
Predavanja iz ekologije životinja (7. predavanje)
EKOLOGIJA POPULACIJE
prof. dr.sc. Stjepan Krčmar &
doc.dr.sc. Davorka K. Hackenberger
Dodani novi sadržaji 12.01.2015.


Populacija: prostorno-vremenski integrirana skupina živih jedinki iste
vrste koja raspolaže zajedničkim skupom nasljednih čimbenika,
naseljava određeni prostor, pripada određenom ekološkom sustavu
u okviru kojeg su jedinke povezane među sobom u prvom redu
odnosima razmnožavanja.
Elementi populacije: (A) gustoća (veličina)
(B) prostorni raspored
(C) natalitet
(D) mortalitet
(E) uzrasna struktura
(F) potencijal rasta populacije, proces rasta,
proces održavanja.
 Populacija je dinamički pojam u stalnom je kretanju, njena veličina i
njen unutarnji sastav mijenjaju se u funkciji vremena.




Populacija ima i genetičke značajke koje su direktno u vezi sa
ekološkim značajkama kao što su: prilagodba, reproduktivni uspjeh,
održivost.
Populacija ima svoju životnu povijest kao i organizam, jer raste
diferencira se, održava se, te ima definiranu organizaciju i strukturu.
Elementi kao stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura
pripadaju samo populaciji.
Jedinka se rađa, stari i umire ali nema gore navedene elemente
(stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura). Neki elementi se
mogu mjeriti eksperimentalno, a neki u prirodnim populacijama.
Struktura populacija
a) genetička, b) prostorna, c) dobna
1. genetička struktura populacija odnosi se na rasprostranjenost
genetičkih varijacija između jedinki u populaciji ili između djelova
populacije (subpopulacije). Jedinke pokazuju fenotipske i genotipske
vraijacije.
a) genetičku strukturu populacija karakterizira:
- specifična učestalost pojedinih tipova kromosoma
- specifična učestalost odrđenih tipova značajki, gena i njihovih
alela koji upravljaju razvitkom tih značajki.
2. Male populacije i genetički drift
- genetički drift je proces slučajnih promjena u frekvencijama alela
u populacijama, prije svega u malim populacijama
- u malim populacijama vjerojatnost nestanka svakog mutantnog
alela je vrlo velika zbog genetičkog drifta
- slučajnost može biti odlučujući čimbenik koji će odrediti koji će
aleli u populaciji biti češći a koji rjeđi (Šolić 2005).


2. prostorna struktura populacija
- uključuje:
a) rasprostranjenost (distribucija) prikazuje granice područja (areal)
unutar koga je vrsta rasprostranjena (ekološki i geografski raspon
rasprostranjenja)
b) raspršenost (disperzija) određuje raspored jedinki u prostoru u
odnosu jedne prema drugoj
c) gustoća (kvantitativna zastupljenost), prikazuje se brojem jedinki,
biomasom po jedinici prostora ili volumena (Šolić 2005).
3. dobna struktura populacija
- pokazatelj je pravca kretanja populacija u određenom vremenu
- dobne piramide: rastuće populacije, stacionarne populacije,
opadajuće populacije.
A) GUSTOĆA POPULACIJE


Gustoća populacije – kvantitativni izraz veličine populacije u
odnosu na jedinicu prostora izražava se brojem jedinki ili njihovom
težinom (biomasom) na jedinicu naseljene površine u danom
trenutku.
Broj jedinki:
► gustoća planktonske alge Anabaena spiroides u
Kopačkom jezeru u kolovozu je 364.000 jedinki u 1l vode
► gustoća ličinki Chironomus plumosus u Dorjanskom jezeru u
kolovozu je 2020 jedinki m2, a težina je 6,8 g/m2
► gustoća američke antilope Antilocapra americana u Kaliforniji,
Nevadi, Oregonu, Idahu je 29.940 jedinki na prostoru od
50.000 km2 ili prosječno 1,7 jedinki na km2




Biomasa se izražava sirovom ili suhom težinom jedinki po jedinici
prostora ili količinom ugljika i dušika sadržanoj u masi jedinki na
jedinici prostora (planktonski organizmi).
Opća gustoća izražena je srednjom vrijednošću broja jedinki ili
biomase na jedinici cijelog staništa u kojem populacija živi (broj ili
biomasa po jedinici ukupnog prostora).
Ekološka gustoća izračunata je na jedinicu stvarno naseljenog
prostora (po jedinici staništa, prostora koji može naseliti populacija).
Gustoća populacije neprekidno se mijenja u funkciji vremena.
Naprimjer u močvarama u sušnom periodu opća gustoća riba se
smanjuje, dok se ekološka gustoća riba povećava u sve manjim
barama.
2
► broj parova ptica na km u različitim staništima:
- kulturna staništa 1.460 - 2.700
- listopadne šume 340 - 1.200
- industrijska područja 340
- voćnjaci 335 - 385
- šume četinjače 55 - 240
► sitni glodavci (jedinke /ha):
- poljska voluharica (Microtus agrestis) Engleska 300 - 325
- voluharica (Clethrionomys glareolus) Engleska 70 - 150
► zooplankton (jedinke/m3):
- Atlantik 380 - 224.000
- Ohridsko jezero 3.500 - 37.120
► biomasa ptica u šumama Finske:
- listopadne šume 58 kg/km2
- šume četinjače 22,5 kg/km2
- borove šume 8 kg/km2
► livada (tlo, m2):
- 10.00000 oblića
- 100.000 ličinki kukaca iz skupine
Colembola
- 200 gujavica
biomasa na m2: oblića je 12 – 14 g,
gujavica 200 g





U analizi populacija gustoća je uvijek prvi element koji privlači
pozornost istraživača.
Naprimjer u šumi može biti prosječno 20 ptica po hektaru i 1000
ličinki kukaca po m2, ali nikada neće biti 20 ptica po m2 ili 1000
ličinki kukaca po hektaru.
Gustoća populacija je vrlo varijabilna, te postoje gornje i donje
granice.
Gornja granica definirana je:
a) protokom energije (produktivnošću ekološkog sustava)
b) trofičkom razinom kome organizam pripada
c) veličinom i stopom metabolizma organizma
Donja granica nije tako dobro definirana, ali se u stabilnim
ekološkim sustavima gustoća dominantnih vrsta i ne dominantnih
vrsta održava na određenoj razini.
Postoje poteškoće u mjerenju gustoće populacija, jedinke populacija
nejednoliko su rasprostranjene u prostoru, te je potrebno znati
odrediti veličinu i broj uzoraka za određivanje gustoće (Šolić 2005).
Metode za izračunavanje gustoće populacije: 1. apsolutne
2. relativne.
 1. Apsolutne metode – utvrđivanje ukupnog broja jedinki na jedinici
naseljenog prostora

A) Totalno prebrojavanje (cenzus) – ljudska demografija,
lovstvo (visoka divljač)
B) Probne površine (metoda kvadrata) ili volumena – utvrđivanje
broja jedinki populacije skupljenih u probama s određene jedinice
naseljenog prostora podijeljene u probne kvadrate (voda planktonska mrežica, bageri; zrak – usisivači; tlo – cilindri,
Tulgrenov uređaj, prosijavanje; vegetacija – biocenometar,
zamagaljivanje, otresanje). Izračunava se srednja
gustoća istraživane populacije u danom trenutku. To je
uzorkovanje jedinice prostora, odnosno prebrojavanje
organizama u uzorcima odgovarajuće veličine i broja.
► planktonski organizmi – planktonske mreže – L ili m3
► životinjsko naselje dna – grabilice – m2
► kopnena fauna kukaca – biocenometar, Tulgrenov uređaj,
ekshaustor – m2
C) Postupak markiranja (obilježavanja) primjena u istraživanjima
populacija ptica, riba, sitnih sisavaca, kukaca, tzv. Lincolnov indeks.
m1t
x
m2
m1 – broj markiranih i na slobodu puštenih jedinki u 1. uzorkovanju
t – ukupno ulovljenih jedinki u 2. uzorkovanju
m2 – broj ulovljenih markiranih jedinki u 2. uzorkovanju
x – broj jedinki cijele populacije
Mikročip (PIT - Passive
Integrated Transponders)
Prstenovanje ptica
Zasijecanje noktiju
Označavanje uha
Telemetrija
Lincolnov indeks se temelji na slijedećem:
▪ na slobodu puštene markirane jedinke ravnomjerno se miješaju
s ostalim dijelom populacije
▪ smrtnost markiranih i nemarkiranih jedinki je ista, markirane i
nemarkirane jedinke love se s jednakim uspjehom
▪ nema nikakve emigracije ili imigracije u populaciji.

2. Relativne metode – broj jedinki po jedinici napora.
A) Relativna brojnost (abundancija) skala od 1 do 5 ili 1-10
B) Indeks gustoće – kvantitativna indikacija brojnosti jedne
organske vrste; ne pruža uvid u ocjenu apsolutnog broja jedinki
na jedinici površine ili prostora.
Postupak košenja – “kečer” (catcher) (Durbešić 1988).
Postupak transekta – prebrojavanje nađenih jedinki istraživane
populacije duž uskog pravocrtnog pojasa
jedne veće probne površine (ptice, sisavci).
Lovne klopke (sitni sisavci, kukci), ribolovni alat (napor), koča.
Kečer i postupak
Klopka s atraktantom Primjer transekta
Malezova klopka
Modificirana Manitoba klopka
Modificirane
Manitoba klopke
Crvena modificirana
kutija klopka
Modificirane kutija klopke
Vrsta obada H. pluvialis
Sakupljačka kapa klopki
Nzi klopka
Tekuća klopka
C) indirektni pokazatelji brojnosti:
a) produkti (svlakovi kukaca, jaja, ljuske, izmet, gnijezda)
b) učinci – oštećenja (šiške, sušenje pojedinih dijelova, gubitci
u prinosu
c) tragovi
B) PROSTORNI RASPORED

Životinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni. Vagilnost je
stupanj pokretljivosti pojedinih životinjskih vrsta. Prostorni
raspored unutar staništa jedne populacije:
▪ ravnomjeran raspored (poljoprivredne kulture),
kompeticija je jaka među jedinkama ili postoji antagonizam.
▪ slučajan raspored (ličinke kukaca u skladištima žitarica)
rijetko se ostvaruje u prirodi (kada je okoliš homogen).
▪ neravnomjeran skupni raspored (najčešći je u
prirodi). Uzorkovan je: rasporedom hrane, mjesta
zaklona, dnevnim i sezonskim promjenama u staništu,
privlačnošću spolova, društvenim pojavama.
Teritorijalnost





Jedinke, parovi ili porodične skupine kralježnjaka te neke skupine
beskralježnjaka najčešće imaju ograničenu aktivnost u okviru nekog
određenog prostora koji se naziva individualni areal aktivnosti.
Veličina areala aktivnosti ovisi od pokretljivosti životinje, te od vrste
životinje.
Ako se taj prostor aktivno brani od drugih jedinki iste vrste tada se
naziva teritorijem.
Teritorijalnost se najviše primjećuje kod kralježnjaka sa specifičnim
reproduktivnim ponašanjem kao što je izgradnja gnijezda, polaganje
jaja, briga i zaštita mladunaca.
Teritorijalnost reducira kompeticiju i sprječava prenamnožavanje
i iscrpljivanje resursa (izvora). Regulira gustoću populacije ispod
razine zasićenja.
Teritorijalnost kod viših životinja slijedi iz aktivnog antagonizma,
mnoge životinje se izoliraju i ograničavaju glavne aktivnosti na
određeno područje u okviru areala aktivnosti koje varira od nekoliko
m2 do km2 (Šolić 2005).

a)
b)
c)
d)
e)
Klasifikacija teritorija:
cijelo područje ishrane, parenja, podizanja mladih
područje parenja, gniježđenja ali ne i ishrane
područje parenja
samo gnijezdo
područje gdje se ne obavlja podizanje mladih
- u prvom slučaju teritorij je prevelik, borbe oko granica izbjegavaju
se kod većine vrsta, oglašavanjem, ritualnim ponašanjem, te se
drugim signalima sprječava ulazak potencijalnih uljeza.
- obrana područja ishrane je rjeđa pojava, to znači da reproduktivna
izolacija i kontrola imaju veći značaj za preživljavanje od izolacije
izvora hrane.
- teritorijalnost ne sprječava samo prenamnoženost već omogućava
brzi oporavak populacija u slučaju neočekivanog mortaliteta, jer će
određeni broj jedinki koje nisu sudjelovale u reprodukciji brzo naći
slobodan prostor (Šolić 2005).
-



Kada se poveća brojnost populacije a postoji teritorijalnost dolazi
do migratornih kretanja odnosno do emigracije čime se odstranjuje
višak jedinki. Prema tome teritorijalnost je regulatorni mehanizam
gustoće populacije.
Grupiranje i Elijev princip rezultat je:
- odgovora na lokalne razlike u staništu
- odgovora na dnevne ili sezonske promjene vremenskih prilika
- reproduktivnih procesa
- socijalnih udruživanja (kod viših životinja)
Razina grupiranja u populacijama životinjskih vrsta ovisi o prirodi
staništa, vremenskim prilikama, tipu reprodukcije, stupnju
socijalnosti.
Grupiranje može povećati kompeticiju među jedinkama za hranu,
prostor, međutim to se kompenzira povećanim preživljavanjem u
grupi (Šolić 2005).





Jedinke u grupi često imaju nižu stopu mortaliteta tijekom
nepovoljnog perioda, jer grupa može modificirati mikroklimatske
uvjete, povećavati stupanj obrane od napada drugih organizama
(predatora) više nego izolirane jedinke.
Naprimjer vjerojatnost preživljavanja napada vjetruše (Falco
subbuteo) kod jednog vrapca (Passer domesticus) u grupi od 4
vrapca iznosi 75% (3/4) a u grupi od 100 vrabaca iznosi 99%
(99/100).
Smanjeno grupiranje isto kao i pretjerano grupiranje može
predstavljati ograničavajući čimbenik (Elijev princip).
Grupiranje i teritorijalnost javljaju se i kod istih vrsta, ptice imaju
teritorije tijekom parenja a zimi se skupljaju u grupe. Što će
prevladati grupiranje ili teritorijalnost, ovisi od alternative koja će
osigurati najvišu razinu preživljavanja.
Socijalno grupiranje prisutno je kod životinja koje imaju jasnu
hijerarhiju. Hijerarhija može biti linearna kao u vojsci, složena sa
vođom (čopor, krdo, jata) što dovodi do toga da se ponašaju kao
jedan organizam (Šolić 2005).

Disperzija populacije
-
predstavlja kretanje jedinki u ili iz populacije ili areala aktivnosti
populacije.
-
emigracije i imigracije su jednosmjerna kretanja.
migracije odlikuje periodični odlazak i povratak.
-
-
-
-
disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u oblikovanju populacijskog
rasta i gustoće.
većinom jedinke stalno ulaze i izlaze iz populacije.
postepeni tip disperzije ne mora imati utjecaja na cijelu populaciju
(ako je velika) ili zato što su imigracija i emigracija u ravnoteži, ili
natalitet i mortalitet kompenziraju gubitke i dobitke.
masovne disperzije uključuju brze promjene s odgovarajućim
utjecajem na populaciju.
veliki utjecaj na disperziju imaju barijere i vagilnost jedinki.
disperzija je način na koji se nova područja koloniziraju, značajna je
i za protok gena i proces specijacije (Šolić 2005).

Migracije
- su poseban oblik disperzije populacije koja uključuje aktivna,
pasivna, sezonska, dnevna premještanja s jednog na drugo mjesto s
boljim uvjetima preživljavanja.
- migracije su masovna kretanja koja zahvaćaju cijelu populaciju.
- migracije omogućuju naseljavanje i nepovoljnih područja, te
održavanje veće prosječne gustoće i aktivnosti populacije.
- nemigratorne populacije često smanjuju gustoću ili imaju neki oblik
mirovanja tijekom nepovoljnog perioda.
- glavni uzroci migracija su: potraga za hranom, odlazak na
mrijest, odlazak na zimovanje
- migracije uzrokovane potragom za hranom česta su pojava,
kretanje se odvija od mjesta mrijesta, zimovanja do područja
bogatog hranom
- migracije uzrokovane zbog mrijesta masovna su kretanja, od
mjesta zimovanja ili ishrane do mjesta za odlaganje jaja i ishranu
juvenilnih jedinki (Šolić 2005).

Katadromne vrste (žive u rijekama, a mrijeste se u morima, jegulja).
Ličinka - leptocephalus
Anadromne vrste (žive u morima a jaja polažu u rijekama,
losos, jesetra, moruna).
Za vrijeme migracija
jedinke se ne hrane,
mijenja im se osmotski
tlak, krvni tlak, događaju
se morfološke promjene,
crijevo se smanjuje,
mužjaci lososa dobivaju
grbu na leđima, mijenja se
boja tijela.
C) NATALITET


Čimbenik rasta populacije tj. produkcija novih jedinki u populaciji.
Kapacitet razmnožavanja:
► školjka kamenica (Ostrea edulis) 16 - 60 milijuna jaja
► trakavica (Taenia solium), 24h 8800 jaja
► pastrva (Salmo trutta fario) 2000 - 3000 jaja na kg težine tijela
► šaran (Cyprinus carpio) 150.000 - 200.000 jaja
► domaća muha (Musca domestica) 800 jaja za 20 dana
► muha gusjeničarka (Complisura concinata ) 100 jaja
► muha gusjeničarka (Phorocera agilis) 300 jaja (Stanković 1961).






Fekunditet je fiziološki maksimalni mogući broj jaja koja jedna
ženka može producirati.
Fertilitet je stvarni broj položenih jaja odnosno broj rođenih jedinki.
Stopa nataliteta (rađanja) je produkcija novih jedinki u jedinici
vremena, izražava se u % ili ‰. Najveća stopa nataliteta ostvaruje
se onda kada je populacija mala i obrnuto (Elijev princip).
Specifična stopa nataliteta vezana je za pojedini uzrasni razred.
Fiziološki natalitet je fiziološki maksimalna produkcija novih jedinki
u optimalnim uvjetima (reprodukcijski potencijal).
Ekološki natalitet je produkcija novih jedinki pod određenim
ekološkim uvjetima, ovisi o brojnom odnosu spolova, uzrastu ženke,
gustoći populacije, sezoni, geografskoj rasprostranjenosti.
►Tribolium confusum – fiziološki natalitet je 11,1 jaje po
ženki dnevno, a ekološki natalitet 2,40 jaja po ženki
dnevno.
► račić Eudiaptomus gracilis u proljeće polaže 20-30 jaja,
u jesen 6 do 8 jaja.
► voćna mušica Ceratitis capitata broj generacija godišnje: Pariz 1,
Napulj 2,5 Izrael 4,2 Bagdad 5,4, Kartum 7,4
► obična sjenica (Parus major) u travanju plaže 10 jaja a
u lipnju 6 jaja.
D) MORTALITET

Mortalitet je negativni čimbenik rasta populacije,
čimbenik smanjenja populacije.

Opća stopa mortaliteta je broj uginulih jedinki u
jedinici vremena (odnosi se na cijelu populaciju).

Specifična stopa mortaliteta je smrtnost koja se
odnosi na određenu dobnu kategoriju ili spol.

Fiziološki mortalitet je smrtnost uslijed fiziološke
starosti.

Ekološki mortalitet je smrtnost pod određenim
ekološkim uvjetima.

Prividni mortalitet je smrtnost na jednom razvojnom
stadiju ili jedne dobne kategorije.

Ukupni (stvarni) mortalitet je smrtnost izražena u
odnosu na početnu veličinu populacije.

Smrtnost varira s uzrastom (pustinjski skakavac; Schistocerca
gregaria)
a) jaja 130 ‰
b) ličinka 675 ‰
c) imago 195 ‰
d) prereproduktivni stupanj 73 ‰
e) reproduktivni stupanj 87 ‰
f) postreproduktivni stupanj 35 ‰



Preživljavanje –tijekom jednog vremenskog intervala od vremena t
do vremena t+1 pojedini organizam može uginuti ili ostati na životu.
Prema tome vrijedi: stopa preživaljavanja + stopa mortaliteta = 1
Stopa preživljavanja je omjer između broja jedinki u jednoj jedinici
vremena i broja jedinki u prethodnoj jedinici vremena: s=N1/N0.
Tablica života: uključuje dobno specifične stope nataliteta,
mortaliteta i preživljavanja, jer se natalitet i mortalitet značajno
mijenjaju sa starošću (Šolić 2005).




Tipovi tablica života:
- dinamična ili dobno specifična, prati jednu skupinu organizama
rođenih istovremeno sve do smrti poslijednje od njih.
- statična ili vremenski specifična, temelji se na dobnoj strukturi
populacije u određenom vremenu.
Krivulja preživljavanja/mortaliteta – prikazuje ovisnost stope
preživljavanja/mortaliteta o starosti jedinki u populaciji.
- na os y nanosi se vrijednost (nx - broj jedinki koji je preživio do
početka dobne kategorije x) ili (lx – preživljavanje novorođenih
jedinki do dobi x), a na os x dob (Šolić 2005).
Krivulje mortaliteta: na os y nanosi se vrijednost (qx – proporcija
jedinki dobi x koje uginu u razdoblju do dobi x+1) ili (kx –
eksponencijalna stopa smrtnosti između dobi x i x+1) a na os x dob.
Tipovi krivulja preživljavanja/mortaliteta:
- Tip I (konveksna) – preživljavanje mladih jedinki je veliko,
mortalitet je visok kod starih jedinki, postoji dugi životni ciklus, briga
o potomstvu, preklapanje generacija.
Krivulje preživljavanja
(Ricklefs & Miller 2000).
- Tip II – preživljavanje je podjednako bez obzira na starost jedinki, postoji
preklapanje generacija.
- Tip III (konkavna) – stopa smrtnosti je najveća kod mladih jedinki, kratak
životni ciklus, velika produkcija jaja, nebriga o potomstvu, vezani za vodena
staništa.
E) UZRASNA STRUKTURA


Uzrasna struktura je izraz brojnog odnosa uzrasnih kategorija
koje ulaze u sastav populacije.
Osnovne kategorije ekoloških uzrasnih razreda:
prereproduktivni, reproduktivni, postreproduktivni.
Trajanje pojedinih stupnjeva
razvoja nekih životinjskih vrsta
(Stanković 1961).

Uzrasna struktura populacije varira
u funkciji vremena.
Tipovi uzrasnih piramida
F) RAST POPULACIJA
 neograničeni i ograničeni (regulirani) rast populacija
 veličina populacije može biti regulirana čimbenicima: koji
nisu ovisni o gustoći (klimatski, edafski, prirodne
katastrofe), koji su ovisni o gustoći (hrana, prostor,
predacija, kompeticija, parazitizam, prenamnoženost).
 u povoljnim staništima veličina populacije određena je
čimbenicima koji su ovisni o gustoći.
 u nepovoljnim staništima veličina populacije određena
je čimbenicim koji nisu ovisni o gustoći.
 Neograničeni rast populacija (rast koji nije ovisan o
gustoći populacije)
- nije ograničen hranom, prostorom niti nekim drugim
izvorom

- to je rast kod kojeg se individualna stopa nataliteta ne mijenja s
veličinom populacije, populacija raste brže što je veća ostvaruje se
eksponencijalni rast.
- eksponencijalni rast populacija koje se reproduciraju periodički
(odvojeni vremenski interval) naziva se geometrijskim rastom.
Npr. N0 = 10, N1 = 20, N1 / N0 = 20/10 = 2 = λ → geometrijska stopa
rasta, N1 = N0 x λ, N2 = N0 x λ 2
Nt = N 0 x λ t
N0 = početna veličina populacije
Nt = veličina populacije nakon t vremenskih jedinica
λ = geometrijska stopa rasta
t = broj vremenskih intervala
Vremenski kontinuirani eksponencijalni rast dN/dt = r x N
dN/dt = brzina promjene veličine populacije, dN = promjena veličine
populacije, dt = promjena vremena, N= veličina populacije (broj
jedinki u populaciji), r = individualna eksponencijalna stopa rasta.
r = b – d gdje je b = stopa nataliteta, dok je d = stopa mortaliteta, iz
ovoga slijedi: Malthusov zakon rasta populacije (1798).
Nt = N0 x ert
N0 = početna veličina populacije
Nt = broj jedinki u populaciji u vremenu t (nakon t vremenskih
jedinica)
e = baza prirodnog logaritma
r = eksponencijalna stopa rasta
t = broj vremenskih intervala
r- ovisi od uzrasne strukture i od specifične stope rasta , koji ovise od
reprodukcije pojedinih uzrasnih razreda.
 vrijeme udvostručavanja (D) je vrijeme potrebno da se broj jedinki
u populaciji udvostruči D =ln(2)/r
 oba načina rasta populacija: vremenski odjeljeni (geometrijski) i
vremenski kontinuirani (eksponencijalni) vode ka istim porognozama
rasta populacija (λ i r) (Šolić 2005).








populacija raste λ > 1; r > 0
populacija opada λ< 1; r < 0
populacija stagnira λ = 1; r = 0
Rast dobno struktuirane populacije od jednog vremenskog intervala
do drugog jednak je zbroju svih preživjelih jedinki i svih novorođenih
jedinki.
Populacijska stopa rasta osim o stopama nataliteta i preživljavanja
ovisi i odbnoj strukturi populacije.
Ako dobno specifične stope nataliteta i preživljavanja ostanu
konstantne nakon određenog vremena, populacija će dostići
konstantnu stopu rasta i stabilnu dobnu strukturu.
Eksponencijalna stopa rasta izračunava se:
∑ lx bx = R0 = Neto stopa reprodukcije
lx - preživljavanje novorođenih jedinki do dobi x
bx - stopa nataliteta u dobi x
Neto stopa reprodukcije R0 je prosječan broj potomaka koji
proizvede jedna jedinka tijekom svog života ili po generaciji (Šolić
2005).
neto stopa reprodukcije pretvara veličinu populacije u jednom
vremenu u veličinu populacije jednu generaciju kasnije, odnosno T
vremenskih intervala kasnije. NT = N0 x R0 i NT = N0 λT
slijedi R0 = λT , lnR0 = T x lnλ, lnλ = r
r = lnR0 /T = približna eksponencijalna stopa rasta
kod vrsta gdje se generacije ne preklapaju jedinica vremena
jednaka je jednoj generaciji, te je R0 = λ
kod vrsta kod kojih se generacije preklapaju ili je reprodukcija
kontinuirana R0 je broj potomaka koje jedinka proizvede tijekom
života.
Generacijsko vrijeme (T) – je prosječna dužina vremena koje
protekne između rođenja jedinke i rođenja njenog potomka, ili
prosječna starost ženke u trenutku rođenja potomka.
T = ∑ lx bx / R0
- neto stopa reprodukcije može se izraziti kao:
R0 = ∑ Fx / N0 , gdje je Fx ukupan broj potomaka tijekom jedne
generacije (Šolić 2005).





rast populacija u prirodi je ograničen, samo mali broj populacija u
prirodi raste eksponencijalno i to vrlo kratkotrajno u uvjetima:
a) kada se kolonizira novo područje
b) zbog prestanka ljudskih aktivnosti u ograničavanju rasta
populacija
c) fluktuacija, od niske gustoće do maksimalne moguće gustoće
veličina prirodnih populacija ograničava se na osnovi slijedećeg:
a) postoji jaka tendencija za rastom
b) postoji djelovanje ograničavajućih čimbenika na stope nataliteta i
mortaliteta
c) na populacijske procese djeluje veličina populacije(efekt gustoće)
Logistički model rasta temelji se na činjenici da je stopa rasta
populacija ovisna o njihovoj gustoći: dN/dt = r x N, r = realizirana
stopa rasta opada s porastom gustoće populacije
Logistička jednadžba rasta (Verhulst 1839):
dN/dt = rm x N (1 – N/K), r = rm ( 1 – N/K), K = kapacitet okoliša
(hrana, voda, količina prostora, predatori, paraziti, bolesti), (Šolić
2005).







N < K – populacija raste
N > K – populacija opada
Kod N = K, r = 0
Logaritmirani oblik logističke jednadžbe omogućuje određivanje
veličine populacije u kontinuiranom vremenu:
Nt = K / (1 + be-rt ), gdje je b = (K - N0 )/ N0
Grafički prikaz logističkog rasta je sigmoidna krivulja oblika slova
S, populacija u početku raste brzo, zatim usporava i zaustavlja se na
vrijednosti K i tada populacija prestaje s rastom (r = 0)
Točka infleksije je točka u kojoj je krivulja nastrmija, u toj točki
populacija raste najbrže, te odgovara veličini populacije koja je
jednaka ½ od maksimalne odnosno jednaka je vrijednosti K/2.
Logistički model rasta vrijedi jedino onda kada je populacija
regulirana čimbenicima ovisnim o gustoći (Šolić 2005).
Fluktuacije i cikličko kretanje populacija
- fluktuacije su promjene u veličini populacije, mogu biti nepravilne
ili se mogu događati u pravilnim vremenskim razmacima.
 Kada populacija kompletira svoj rast ΔN/Δt približava se nuli tijekom
dužeg vremena. Gustoća populacije teži da fluktuira iznad i ispod
gornje asimptote, tj. otpora okoliša.
 fluktuacije su rezultat promjena u fizičkom okolišu koje dižu ili
spuštaju asimptotu (K-okoliša) ili rezultat interakcija među
populacijama ili oboje. Razlikujemo:
a) kontrolirane fluktuacije izazvane vanjskim čimbenicima u
fizičkom okolišu (temperatura, padaline).
b) fluktuacije kontrolirane primarno populacijskom dinamikom
(unutarnji čimbenici), predatori, bolesti, dostupnost hrane.
- fluktuacije izazvane vanjskim čimbenicima su nepravilne.
- fluktuacije kontrolirane unutarnjim čimbenicima su pravilne, tj.
ciklične. Grube oscilacije se očekuju u populacijama s krivuljom
rasta u obliku slova J, a blage u populacijama s krivuljom rasta u
obliku slova S.





Uzroci fluktuacija:
a) populacija nastoji postići gustoću koja je u ravnoteži s uvjetima
okoliša, a to je određeno kapacitetom okoliša. Uvjeti u okolišu se
stalno mijenjaju, tako se mijenja i vrijednost kapaciteta okoliša, što
rezultira fluktuacijama u veličini populacije.
b) varijacije u veličini populacije mogu biti i rezultat unutarnje
dinamike odgovora populacije na promjene u okolišu.
Promjene u okolišu mijenjaju vrijednost kapaciteta okoliša (K)
uslijed čega se populacija dovodi izvan ravnoteže.
Populacija nastoji dostići novu vrijednost (K) a to ovisi o
kapacitetu populacije za rastom u odnosu na period fluktuiranja
čimbenika u okolišu koji su odgovorni za nastale promjene (Šolić
2005).
Fluktuacije su najizraženije kod vrsta sa kratkim životnim ciklusom,
ograničenom sezonskom reprodukcijom, disperzijom (migracije).
Gustoća populacija najviše varira u jednostavnim ekološkim
sustavima (arktičke zajednice).



u zrelim, organiziranim, stabilnim sustavima niža je amplituda
fluktuacija gustoće populacija.
cikličko ponašanje populacija s vremenski odijeljenom
reprodukcijom
- stopa reprodukcije u jednoj godini ovisi o količini izvora (gustoći
populacije) u prethodnoj godini.
- populacije koje se periodički reproduciraju, veličina populacije u
vremenu t+1 funkcija je veličine populacije u vremenu t.
- ponašanje populacije u blizini točke ravnoteže (K) ovisit će o stopi
rasta (r).
cikličko ponašanje populacija s kontinuiranom reprodukcijom
- do pojave oscilacija dolazi zbog kašnjenja odgovora populacije na
efekt ovisnosti o gustoći. Logistička jednadžba u kojoj je ugrađeno
vremensko kašnjenje u regulaciji populacije, rezultira oscilacijama
dN/dt = rm x Nt (1-N(t-g) /K)
- tip oscilacija ovisi o stopi rasta (r) i vremenu kašnjenja (g)
- period osciliranja (od pika do pika) iznosi oko 4g ali kako raste r
periodi se povećavaju (Šolić 2005).








dva mehanizma stabiliziraju gustoću populacije na nivou ispod
zasićenja: teritorijalnost (intraspecijska kompeticija), grupno
ponašanje, poboljšava preživljavanje mladih ali reducira njihov broj.
čimbenici nezavisni od gustoće izazivaju varijacije u gustoći
populacije pomjerajući gornju asimptotu tj. kapacitet okoliša. Imaju
veliku ulogu u sustavima koji su pod fizičkim stresom (ekološki
sustavi s malom biološkom raznolikošću).
natalitet i mortalitet kao zavisni čimbenici od gustoće važniji su u
sustavima gdje je fizički stres smanjen (ekološki sustavi s velikom
biološkom raznolikošću, postoji biološka kontrola).
kompeticija nastoji populaciju održati u stabilnom stanju.
različite vrste imaju različite strategije u borbi sa variranjem
životnog okoliša, opstaje fenotip koji ima najveću uspješnost.
Uspješnost = R0 (neto stopa reprodukcije) x S (preživljavanje).
- ako se poveća R0 smanji se S, ako se poveća S smanji se R0.
Npr.- više sitnih jaja – više sitnih mladunaca – nizak S za svaki stadij
- manje krupnih jaja – više krupnih mladunaca – poveća se S za
svaki stadij.

Metapopulacija
- je populacija koje se sastoje od niza manjih dijelova
(subpopulacija; lokalnih populacija) između kojih postoji ograničeni
protok jedinki (gena) putem migracija.
- reprodukcijska aktivnost je veća između jedinki unutar
subpopulacija nego između subpopulacija.
- svaka subpopulacija ima neovisnu dinamiku, te se dinamika
metapopulacije može promatrati kao suma dinamika njenih
subpopulacija.
- ukoliko subpopulacije sinkronizirano reagiraju na promjene u
uvjetima okoliša, to može rezultirati smanjenjem njihovih gustoća, te
povećava izgelde za nestanak cijele metapopulacije (korelirani
nestanak)
- ako su demografski procesi u subpopulacijama međusobno
neovisni tada metapopulacija opstaje zahvaljujući efektu spašavanja
(migracije između subpopulacija spriječavaju njihov nestanak),
(Šolić 2005).

Strategije o produženju vrste
- svi organizmi imaju na raspolaganju određenu količinu energije,
hrane, vode i drugih izvora, te radi toga strategije o produženju vrste
zahtijevaju kompromise između različitih potreba.
A) životni ciklus i reprodukcija
- Semelparitija – reprodukcija se događa jednom u životu (jegulja,
losos).
- Iteroparitija – reprodukcija se događa više puta tijekom života.
B) kompromis između broja potomaka i njihove veličine
- organizmi proizvode veliki broj malih potomaka ili mali broj velikih
potomaka.
C) kompromis između ulaganja u reprodukciju i biomasu
(preživljavanje)
- ako se odgađa reprodukcija organizam riskira da ugine prije nego
što se reproducira.
- ako se reproducira prerano riskira svoje preživljavanje (Šolić 2005).
-
-

veće ulaganje u reprodukciju znači manje ulaganje u rast i obrnuto.
starost kod prve reprodukcije raste s duljinom života
D) klasifikacija različitih strategija o produženju vrste
r – selekcija – favoriziranje prilagodbi koje povećavaju populacijski
rast. K – selekcija favoriziranje prilagodbi koje povećavaju
kompeticijsku sposobnost i efikasnost korištenja izvora.
kompromisi reprodukcija/rast i veličina/broj potomaka sastavni su
dio koncepta r i K selekcije.
cijena reprodukcije (kompromis reprodukcija/rast)
- visoka cijena rezultat je: intenzivne kompeticije u kojoj
preživljavaju i razmnožavaju se samo najuspješniji, te kada su
odrasli organizmi malih dimenzija i izloženi su većem mortalitetu
zbog predacije i abiotičkih čimbenika. Favorizira se ulaganje u
rast.
- niska cijena reprodukcije rezultat je: obilja hrane i smanjene
kompeticije što osigurava visoki % preživljavanja i budućeg
reproduktivnog uspjeha (kolonisti), veće predacije jedinki velikog
rasta, Favorizira se ulaganje u reprodukciju (Šolić 2005).


Osjetljivost potomaka na veličinu (kompromis veličina/broj
potomaka)
- potomci su osjetljivi na veličinu – reproduktivna sposobnost
pojedinog potomka raste s njegovom veličinom (zbog kompeticije,
mortaliteta manjih jedinki). Favorizira se ulaganje u rast.
- potomci nisu osjetljivi na veličinu – reproduktivna sposbnost
pojedinog potomka malo ovisi o njegovoj veličini (zbog mortaliteta
većih jedinki, zbog velike količine izvora). Favorizira se ulaganje u
reprodukciju.
Čimbenici koji određuju izbor strategije
- kada je preživljavanje između dviju sezona parenja malo, tada je
favorizirana strategija jednogodišnjih organizama.
- kada je proizvodnja potomaka nepredvidiva od godine do godine,
tada je favorizirano preživljavanje odraslih jedinki na uštrb
reprodukcije (strategija višegodišnjih organizama)
- kada reprodukcija zahtijeva puno priprema, favorizira se
semelparitija (jedna reprodukcija), (Šolić 2005).
- u nepredvidivim staništima favorizirane su prilagodbe koje
povećavaju populacijski rast (r – selekcija).
u predvidivim staništima favorizirane su prilagodbe koje
povećavaju kompeticijsku sposobnost i uspješnost korištenja izvora
(K – selekcija).
r- selekcionirane vrste (Periplaneta americana)
a) puno sitnih potomaka
b) nebriga o potomstvu
c) rano spolno sazrijevanje
d) većina potomaka ugiba prije spolne zrelosti
e) sitni imago
f) prilagođeni na nestabilne uvjete okoliša
g) visoka stopa populacijskog rasta (r)
h) veličina populacije ekstremno varira ispod i iznad kapaciteta
okoliša
i) široka ekološka niša
j) niska kompetitivna sposobnost (Krpo-Četković 2011).

K- selekcionirane vrste (Elaphus maximus)
a) manje krupnih potomaka
b) izražena briga o potomstvu
c) kasnije spolno sazrijevanje
d) većina potomaka doživi spolnu zrelost
e) krupnija imaga
f) prilagođeni na stabilne uvjete okoliša
g) niska stopa populacijskog rasta (r)
h) veličina populacije stabilna i blizu kapaciteta okoliša (K)
i) ekološka niša uska
j) visoka kompetitivna sposobnost (Krpo-Četković 2011)

Primjer rasta jedne populacije u mirnom okolišu (leptira) slijedećih
karakteristika prema (Legović 1981/1982).
a) populacija se sastoji od podjednakog broja mužjaka i ženki
b) tijekom ljeta svaka ženka snese 100 jaja
c) tijekom zime ugine 99% populacije
d) preživi samo 3% jaja iz kojih se razvijaju novi leptiri slijedećeg ljeta
e) nema predatora
Zadatak: Izračunajte populaciju leptira u bilo kojem budućem ljetu
ako smo u početnom ljetu imali populaciju od svega 40 leptira.
populacija u prvom ljetu = preživjela populacija + nova populacija
populacija u prvom ljetu = populacija u početnom ljetu + nova
populacija - uginula populacija tijekom zime
ili simbolički:
N (t = 1) = N (t = 0) + 50 x 0,03 N (t= 0) - 0,99 N (t= 0) ( I jednadžba)

t = 1 (prvo ljeto)
t = 0 (početno ljeto)
N0 = početna populacija 40 leptira
Broj leptira = produkt koeficijenta rađanja (50 jaja po jednom leptiru x 3/100
preživjelih jaja i populacije u početnom ljetu.
Koeficijent rađanja r, (50 x 0,03 = 1,5) označuje broj rođenih po
jednom leptiru.
Koeficijent ugibanja u, označuje broj uginulih po jednom leptiru 0,99.

Prvu jednadžbu možemo pisati kao:
N (1) = (1 + r - u) x N0
( II jednadžba)
r = koeficijent rađanja
u = koeficijent ugibanja


Razlika (r - u) naziva se koeficijent unutrašnjeg porasta populacije
ili biotički potencijal, te se označava s p. Dakle: p = r - u.
Početna populacija N0 = 40 leptira
▪ broj leptira prvog ljeta: N(1) = (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 60,4 ili 60 leptira
▪ broj leptira drugog ljeta: N(2) = broj prethodnog ljeta + broj novorođenih –
broj uginulih ili (1 + 1,5 - 0,99 N (1) = 1,51 x 60,4 = 91,2.
▪ broj N(2) računa se i direktno iz N0 tako da se u jednadžbu (II) za N(1)
uvrsti desna strana prve jednadžbe
→ N(2) = (1+ 1,5 - 0,99 )x (1 + 1,5 - 0,99) x 40 = 1,512 x 40 = 91,2.
▪ Čimbenik 1,51 dolazi na kvadrat, populacija trećeg ljeta iz populacije
početnog ljeta faktor 1,51 dolazi na treću potenciju.
▪ Općenito populacija u n-tnom ljetu:
N(n) = (1 + r - u) n x N0
gdje je n = 1, 2, 3 bilo koji prirodni broj, a označuje prvo, drugo, treće ljeto.

Uporabom biotičkog potencijala dobivamo:
N (n) = (1 + p) n x N0 opća jednadžba rasta
populacije ( III jednadžba)
 Populacija raste to brže što je biotički potencijal p veći; populacija
raste eksponencijalno s vremenom; populacija će premašiti bilo koji
unaprijed zadani broj.

Kod čovjeka i nekih drugih vrsta ugibanje i rađanje događa se
tijekom cijele godine i tada model rasta poprima nešto drugačiji
oblik:
N (t) = N0 x ept ( IV četvrta jednadžba),
(Legović 1981/1982, Ricklefs & Miller 2000).
t = vrijeme
e = 2,718 baza prirodnog logaritma.


Ovaj izraz je prvi zakon rasta populacije a zove se eksponencijalni
ili Malthusov zakon po Thomasu Malthusu engleskom svećeniku koji
ga je formulirao još 1798. godine.
Prvi zakon rasta populacije glasi: bez ograničenja prostora ili
hrane svaka populacija raste eksponencijalno (Legović
1981/1982, Ricklefs & Miller 2000).
Rast populacije leptira (eksponencijalni
rast)

Ako je (p) negativan u svakoj jedinici vremena veći broj organizama
ugiba nego se rađa i tada vrsta eksponencijalno izumire.
► primjer obične poljske voluharice odgovara li eksponencijalni zakon
prirodnom rastu populacije. Jedinica vremena je jedan mjesec.
Populacija ove vrste voluharice razmnožava se brzinom od oko 40% na
mjesec, p = 0,4.
Eksperiment rasta započet je s jednim parom, u trenutku t = 0 imamo
N0 = 2 voluharice. Izraz za eksponencijalni rast ima oblik:
N (t) = 2 x e 0,4t
Nakon deset mjeseci dobiveni su slijedeći rezultati:
Mjesec
0
2
6
10
Opaženo
2
5
20
109
Izračunato
2
4,5
22
109,1




Rezultati eksperimenta i eksponencijalnog rasta potpuno se slažu.
Rast populacije biološke vrste u suglasnosti je s Malthusovim
zakonom dok je populacija relativno mala s obzirom na najveći broj
organizama koji pojedini okoliš može hraniti. Taj najveći broj koji je
drugačiji za svaku vrstu i područje naziva se kapacitet okoliša.
Populacija raste, količina hrane i prostora po jednom se organizmu
smanjuje, jer istu količinu hrane treba dijeliti na više organizama.
Čisti koeficijent porasta (g) se smanjuje proporcionalno veličini
populacije:
g = p (1 - b x N(t))
(b) neka konstantna vrijednost
(K) je kapacitet okoliša
Neka je početna populacija mnogo manja od (K). Dok je vrijeme (t)
malo, N(t) je blizu N0 pa će biti b x N(t) rasti do 1, dakle g  p i
populacija će rasti približno po Malthusovu zakonu.
S porastom populacije i b x N(t) raste to znači da (g) postaje sve manji.
Napokon kada se N(t) približi broju (K), tada će se b x N(t) približiti
jedinici, a (g) nuli i populacija će prestati rasti.
Odatle možemo odrediti konstantu b: iz bK = 1 → b = 1/K →
 N (t ) 
g  p 1 

K


(g) je čisti koeficijent rasta po jednom organizmu i što znači da će
brzina porasta cijele populacije biti g x N(t). Može se pokazati da će
počevši od broja N0 populacija rasti po zakonu:
Nt = K / (1 + be-rt ) gdje je b = (K - N0 )/ N0
( V jednadžba ), (Legović 1981/1982)

Početna populacija N0 rast će po krivulji koja ima približno oblik
slova S. U početku će rasti eksponencijalno, dakle po Malthusovu
zakonu. No usporavanjem rast će prijeći u linearnu fazu (kao
pravac), na koncu rast se zaustavlja a populacija se smiruje na broju
(K). Ovaj izraz (V jednadžba) je drugi zakon rasta populacije a
naziva se logistički ili Verhulstov zakon po francuskom istraživaču
P. F. Verhulstu koji ga je predložio 1839. godine (Legović
1981/1982).

Eksperimenti s mnogim vrstama potvrdili su Verhulstov rast.

Kada se utvrdi da neka populacija raste suglasno Verhulstovom
zakonu put do optimalne eksploatacije nije daleko.

Optimalna eksploatacija je najveća brzina eksploatacije koja još
uvijek omogućuje sigurnu egzistenciju populacije vrste.
Najveća brzina rasta logističke populacije je p x K/4. Ta brzina se postiže
onda kada je broj organizama jednak K/2.
Dakle najveća brzina rasta logističke populacije postiže se onda kada je
veličina populacije jednaka polovini kapaciteta okoliša. Iz ovoga slijedi
pravilna strategija eksploatacije (pravilno upravljanje prirodnim populacijama):
omogućiti da populacija naraste iznad K/2, a zatim eksploatirati brzinom p x
K/4 (Legović 1981/1982).

Ako je populacija veća od K/2, njezina je brzina rasta jednaka brzini
eksploatacije, a to znači da je populacija u ravnoteži, broj organizama se
neće mijenjati u vremenu.
POPULACIJSKE TEORIJE


Dinamika brojnosti životinjskih populacija – prirodna kontrola.
Populacijske teorije:
A) fizička teorija – klimatski čimbenici su glavni u regulaciji
brojnosti životinjskih populacija
- temperatura i vlažnost
- redukcija populacije umjesto njene regulacije.
B) biotička teorija – biotički čimbenici
- svaka životinjska vrsta sposobna je da se
razmnožava i pod povoljnim uvjetima
povećavati brojnost svoje populacije
- od povoljnih ili nepovoljnih uvjeta ovisi rast
populacije
- populacija je sposobna regulirati svoju
gustoću ovisno o uvjetima okoliša
- dvije kategorije čimbenika kontroliraju
kretanje populacije: zavisni (biotički
čimbenici) i nezavisni (klimatski čimbenici).
- osnovni mehanizam regulacije je kompeticija:
interspecijska i intraspecijska
► Tribolium confusum (kanibalizam),
Lucilia cuprina (kompeticija za hranu),
Cactoblastosis cactorum (leptir) i (kaktus roda Opuntia)
- regulacija gustoće populacije održava populaciju u stanju
ravnoteže.

C) sintetička teorija – uključuje sve čimbenike koji djeluju na
kretanje populacije (biotički i fizički)
- populacija i okoliš rezultiraju uspostavom
uzajamnih i promjenjivih odnosa što
rezultira stalnim interakcijama.
gustoća populacije ovisi:
GUSTOĆA POPULACIJE
GENETIČKI ČIMBENICI
EKOLOŠKI ČIMBENICI
KAPACITET
EKOSUSTAVA
Konstitucija
(reakcijska baza)
Dispozicija
(reakcijska norma)
Mutacije
Incest
Selekcijski pritisak
DRUGE VRSTE
Procesi i čimbenici
BIOCENOZE
uglavnom neovisni
od gustoće
Mehaničko djelovanje klime
(vodeni talozi, vjetar)
Fiziološko djelovanje klime
(temperatura, vlažnost, svjetlost)
Karakter podloge
Kvaliteta hrane
Katastrofe
Kemijska spojevi
Djelovanje polifagnih vrsta
Ovisnost populacije od čimbenika u ekološkom sustavu
Procesi i čimbenici
uglavnom ovisni od
gustoće
Učinak kolizije
Kanibalizam
Teritorijalnost
Emigracije
Grupiranje
Utjecaj okoliša
Količina hrane
Specifično predatorstvo
Specifičan parazitizam
Zarazne bolesti
Interspecijska kompeticija
Disperzija u biotopu

Literatura:
Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje
udžbenika, Beograd 420 pp.
Legović T. (1981/1982) Slučaj jedne populacije. Priroda, 70, 280284.
Durbešić P. (1988) Upoznavanje i istraživanje kopnenih člankonožaca.
Hrvatsko ekološko društvo, Zagreb 77 pp.
Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000). Ecology 4th edition by W.H.
Freeman and Company, New York 823 pp.
Šolić M. (2005) Ekologija. Interna skripta. Institut za oceanografiju i
ribarstvo Split. 98 pp.
Krpo-Četković J. (2011) Ekologija životinja. Skripta. Univerzitet u
Beogradu, Biološki fakultet. 265 pp.
http://www.asf.ca/docs/media/westernatlantic.jpg
http://www.rickly.com
www.answers.com
www.biopix.dk
www.aquaryus.com
www.stanford.edu
www.zoology.ubc.ca
www.acgov.org
www.mdbc.gov.au
www.britannica.com
www.tolweb.org
www.miljolare.no
www.warrenphotographic.co.uk
www.afpmb.org
www.ecology.org
http://www.hlasek.com
http://www.deathonline.net