Efektivna veličina populacije Valundov efekat Rajtova F- statistika



Tucić N. 2003. Evoluciona biologija...

LITERATURA ZA ŠESTU VEŽBU:

• str. 168–186, 307–310

LITERATURA ZA SEDMU VEŽBU:

• str. 76–78, 85–90

LITERATURA ZA SEDMU VEŽBU:

• str. 123–128, 131–134

Efektivna veličina populacije (N

e

)

ona brojnost koju bi data populacija imala ako bi bila sastavljena isključivo od jedinki koje se razmnožavaju na način koji je prisutan u idealnoj populaciji ona veličina idealne populacije koja bi „osetila“ istu veličinu efekta genetičkog drifta kao analizirana populacija

Efektivna veličina populacije (N

e

)

Činioci koji uslovljavaju odstupanje od idealizovanog načina ukrštanja i prenošenja alela u populaciji:      Nejednaka brojnost mužjaka i ženki Neslučajna raspodela broja potomaka Periodične promene u brojnosti populacija Uzrasna struktura populacije Veličina susedstva

Nejednaka brojnost mužjaka i ženki

N e = 4N m N f N m + N f

Ako je N m Ako je N m = N f ≠ N f = N/2 → N e → N e = N < N

Neslučajna raspodela broja potomaka (veličina porodice)

 Slučajna raspodela broja potomaka P(X=k)= λ k e –λ / k!

λ-parametar Poasonove raspodele E(X)= λ V(X)= λ U slučaju stabilne populacije λ=k=2 Broj potomaka po porodici(k) Učestalost porodica 0 λ 0 e -λ / 0!

e -2 λ 1 1 e -λ 2 e / 1!

-2 2 λ 2 e -λ / 2!

. .

. .

n λ n e -λ / n!

2 2 e -2 /2!

. .

2 n e -2 / n!

Neslučajna raspodela broja potomaka (veličina porodice)

N e =(4N-2)/(V k +2)



V k = k = 2 → N e = N

 

V k V k > 2 → N e = 0 → N e < N ≈ 2N

Cervus elaphus

slučajne : dominantni mužjaci ostvaruju znatno veću reprodukciju → veća varijansa u broju potomaka od → različit odnos polova pri ukrštanju Odnos varijanse reproduktivnog uspeha i N e

Periodične promene u brojnosti populacija

N e = t / ∑(1/N i )

Gde je: t - broj perioda (generacija) N i - brojnost populacije u i-tom periodu

Panaxia dominula

(Ford

et al

.) godina N i 1954 11000 1955 2000 1956 11000 1/N e = ¼ [1/11000 + 1/2000 + 1/11000 + 1/16000] 1957 16000 1/N e = 0.000186

N e = 5374 N = 10000

Uzrasna struktura populacije

N e = t N a

Gde je: t – prosečna starost na početku reproduktivne faze N a – broj jedinki koje su rođene u nekom vremenskom periodu, a koje prežive do vremena t

Skrivena struktuiranost  Ponekad, geografska teško uočiva?!

struktuiranost je lako uočiva… kako da utvrdimo da li postoji, ako je  Da li postoje genetičke posledice struktuiranosti populacije?

Skrivena struktuiranost U slučajno uzetom uzorku iz struktuirane populacije, može se dogoditi odstupanje zastupljenosti genotipova od očekivane (ravnotežne, Hardi Vajnbergovske).

Skrivena struktuiranost  Primer: Pri terenskom istraživanju izlovljeno je 200 jedinki poljskog miša sa većeg poljoprivrednog dobra...



Dobijeni

odnos genotipova AA Aa aa 89 82 29 

Očekivani

odnos genotipova AA Aa aa 84 92 24  Smanjena učestalost heterozigota

Skrivena struktuiranost  Utvrđeno je prisustvo dve populacije populacija 1: populacija 2:

AA

64 25

Aa

32 50

aa

4 25  U okvirima ovih dema prisutne su ravnotežne učestalosti  Valundov princip / Valundov efekat

Valundov efekat (Wahlund 1928) = onaj efekat prostorne izolovanosti dema na genetičku strukturu čitave metapopulacije (vrste), koji se uočava u smanjenoj učestalosti heterozigota na nivou metapopulacije.

 opisuje geografsku varijabilnost metapopulacije

Valundov efekat – mat. model  metapopulacija sadrži S lokalnih H-W populacija  u demama učestalosti alela su p i genotipova P i = p i 2 , H i = 2p i q i , Q i i q i , a učestalosti = q i 2  na nivou metapopulacije, normalna raspodela p i , q i :  srednje vrednosti p  1 S  i S   1 p i q  1 S  i S   1 q i  varijansa V p  1 S  i S   1 (p i  p ) 2  1 S  i S   1 p i 2  p 2

Valundov efekat – mat. model Srednja vrednost učestalosti genotipova u metapopulaciji nije jednaka sa očekivanom koju računamo preko srednjih vrednosti učestalosti alela.

P Q   1 S   P i q 2  V p  p 2  V p H  2  p  q  2V p

Valundov efekat - zaključci  Usled prostorne izolovanosti lokalnih populacija smanjuje se heterozigotnost na nivou čitave populacije ili vrste.

 Što su veće genetičke razlike između populacija ili dema (veća varijansa), veće je i smanjenje heterozigotnosti na nivou čitave populacije ili vrste.

Odstupanja učestalosti genotipova od H-W učestalosti  različiti uzroci: Valundov efekat, genetički drift, neslučajna ukrštanja, prirodna selekcija  Rajt (Wright 1965) dao jedinstveni parametar za merenje odstupanja učestalosti genotipova od očekivanih – indeks fiksacije, F

Indeks fiksacije F i

Parametar koji opisuje koliko učestalosti genotipova odstupaju od slučajnih učestalosti (H-W), iz različitih razloga.

Pokazuje relativno smanjenje ili povećanje učestalosti homozigota u odnosu na očekivanu učestalost.

F i = 1 – H (dobijeno) /H (očekivano) = 1 – (H/2pq) Ako je jedini uzrok odstupanja inbriding, tada je F i = F (koeficijentu inbridinga).

Rajtova F-statistika  Opisuje hijerarhijsku organizaciju genetičke varijabilnosti.

 Struktuiranost populacija hijerarhijski struktuira i genetičku varijabilnost… Genetička hijerarhija:    Jedinka (I) Dema ili populacija (S) Metapopulacija ili vrsta (T)

Rajtova F-statistika  Jedinke koje se ukrštaju su i prostorno bliske.

 Ove jedinke su i genetički sličnije.  Genetičke posledice lokalnog ukrštanja liče na inbriding efekat unutar velike populacije.

 Genetičke posledice: smanjenje heterozigotnosti, veća učestalost alela identičnih po poreklu (IBD).

 Genetičke posledice: povećanje razlika između dema.

Rajtova F-statistika  Indeks fiksacije

unutar

dema – F IS  Indeks fiksacije

između

dema – F ST  Indeks fiksacije (veličina varijabilnosti genotipova)

čitave metapopulacije

– F IT

Rajtova F-statistika F IT F ST Fi Fi Fi Fi

Načini procene F  Preko koeficijenta inbridinga na različitim nivoima (I, S, T) • Koeficijent inbridinga predstavlja verovatnoću da će dve jedinke koje imaju zajedničke pretke dobiti od njih identične genske alele i da će ih preneti na svoje potomstvo.

 Preko promene heterozigotnosti na različitim nivoima (I, S, T)

Procena F preko IBD  Aleli

istog tipa

(eng.

identity by state

) su oni koji kodiraju za istu varijantu nekog proteina ali nisu identičnog porekla.



Identični aleli

(eng.

identity by descent,

aleli koji su identičnog porekla tj. predstavljaju replike istog predačkog alela.

IBD) su oni

Procena F preko IBD  koeficijent inbridinga, F i , koristi se za određivanje indeksa fiksacije unutar deme  F IS – verovatnoća da su 2 alela jedinke (I) poreklom od istog pretka u demi (S); prosečno odstupanje od H-W unutar dema F IS   N i N  Fi

Procena F preko IBD  F ST – verovatnoća da su 2 slučajna alela u S identična po poreklu (IBD); veća vrednost ukazuje na veću genetičku diferenciranost metapopulacije F ST  V p p  q  predstavlja stepen smanjenja heterozigotnosti (usled genetičkih razlika između dema) u odnosu na očekivanu heterozigotnost (odsustvo struktuiranosti)

Procena F preko IBD  F IT – prosečna verovatnoća da jedinka (I) u metapopulaciji (T) nosi alele identične po poreklu F IT  F IS  (1  F IS )  F ST

Procena F preko heterozigotnosti

 F IS – prosečno odstupanje heterozigotnosti (H I ) unutar deme (S) od očekivane H  H S F IS  H s  H I H s – prosečna očekivana H unutar svake S H S  1  i k   1 p i 2  i k   1 N i N  Hoč i  H I – prosečna dobijena H unutar svake S H I  i k   1 H i k  i k   1 N i N  Hdob i

Procena F preko heterozigotnosti

 F ST – stepen genetičke diferenciranosti dema  F ST  H T  H S H H T učestalosti alela u T T – očekivana H na osnovu prosečnih H T  1  i k   1 p i 2  2  p  q

Procena F preko heterozigotnosti  F IT – mera varijabilnosti i struktuiranosti čitave metapopulacije; predstavlja kombinaciju unutar- i međudemnog efekta F IT  H T  H I H T

Primer: F ST ljudskih populacija Yanomamo F ST =0,073 Xavante F ST =0,0091

Primer: puževi

Rumina

sp.

F ST = 0,538 između blokova iste ulice !!!