Transcript 28_ P Furla

Un exemple de Co-évolution :
La symbiose
Cnidaire-Dinoflagellé
et ses adaptations
Paola Furla
EA 4228 ECOMERS
Université de Nice-Sophia Antipolis
Collège de France, 2009
L’histoire et les Cnidaires symbiotiques
Les zoophytes
(Edward Wotton, 1552)
Collège de France, 2009
L’histoire et les Cnidaires symbiotiques
Charles Darwin
Organismes vivants dépendant de
la lumière
The structure and distribution of
coral reefs, 1842
Collège de France, 2009
L’hôte Cnidaire
4
Anémone de mer
Gorgone
QuickTime™ et un
décompresseur TIFF (non compressé)
sont requis pour visionner cette image.
Coraux
Méduse
Collège de France, 2009
Le symbiote
5
environs 3,106 symbiote / mg protéines
= 1 million / cm2
Z. Dubinski
= Symbiodinum sp
(zooxanthelle)
Collège de France, 2009
Diversité de zooxanthelles
6
De Symbiodinium microadriaticum à …
On considère que :
Clade A, B --> eaux de surface
Clade C --> eaux de profondeur
--> sensible au stress thermique
Clade D --> tolérant au stress thermique
Pochon et al. 2006
Collège de France, 2009
Morphologie de la symbiose
Cnidocyte
7
Collège de France, 2009
Le succès de cette symbiose
8
Endosymbiose Mutualiste
Basée sur des échanges trophiques
La clef su succès : la symbiose photosynthétique
Collège de France, 2009
Le succès de cette symbiose
9
Ectoderme
Endoderme
CO2+H2O
O2 + Sucres
& lipides
Endoderme
Dinoflagellé
Symbiodinium sp.
(zooxanthelle)
Zoox
en culture
Collège de France, 2009
Adaptations à la vie symbiotique
10
Oxygène
1- Optimisation exposition solaire
Exposition
solaire
2- Protection contre les UVs
3- Absorption CO2 supply par l’hôte
Perturbations
Environnementales
Carbone
inorganique
4- Tolérance à l’hyperoxie
5- Résistance aux
environnementales
perturbations
Collège de France, 2009
Optimisation de l’exposition solaire
Adaptation à long terme de la symbiose
11
Surface
Profondeur
Ecomorphes de Stylophora pistillata
Gattuso, thèse Doctorat,1987
Collège de France, 2009
Optimisation de l’exposition solaire
Coopération entre hôte et symbiote
12
Pigments fluorescents: POCILLOPORINES
NPAR
PAR
Cnidaire
Dinofl.
(N)PAR : Radiations NON photosynthétiquement activee
Collège de France, 2009
Schlichter and Fricke, 1990
Protection contre les UV
Mycosporine-like acides aminés
v
Plein soleil
v
Absorbance (units)
Stylophora pistillata
shaded
Longueur d’onde (nm)
Pourquoi les coraux
ne prennent-ils pas de
coup de soleil ?
Pic d’absorption dans les Uvs
chez extraits de coraux,
proportionnel à
exposition au soleil
O
OCH3
NH
HO OH
CO2 H
310 320 334 nm
NH
Mycosporine-like acides aminés
(MAAs)
Absorption des UVs
sur un large spectre
OCH 3
NH
HO OH
CO 2 H
CO2 H
OH
N
OCH3
Collège de France, 2009
Dunlap & Chalker, 1986.
HO OH
NH
CO2 H
Protection contre les UV
Mycosporine-like acides aminés
14
5
Absorbance (Units)
4
Hôte Corail avec
10 types de Maas
Zoox avec
3 types de Maas
3
2
1
Zoox
Stylophora pistillata
0
300
400
500
600
Wavelength (nm)
700
Présence inédite d’une voie de biosynthèse
des MAAs chez un animal (!),
dont 5 gènes ont déjà été identifiés dans le génome
du Cnidaire Nematostella vectensis suggérant
Soit la présence de gènes ancestraux
Soit des transferts horizontaux de gènes
Starcevic et al. 2008
Collège de France, 2009
Absorption de CO2 pour la photosynthèse
15
O2 + sucre
H 2O +
CO2
Collège de France, 2009
Absorption de CO2 par l’hôte
CO2 métabolique
16
Insuffisant
pour la photosynthèse du symbiote
HCO3-
Ectoderme
Z
Z
Endoderme
Coelenteron
Absorption de HCO3- par l’hôte animal au travers de tous ses tissus
Collège de France, 2009
Furla et al. 2000a, 2000b
Résistance à l’hyperoxie
17
O2 + Sucre
CO2+H2O
Collège de France, 2009
Résistance à l’hyperoxie
18
Evolution de l’oxygène intratentaculaire
Light.
60
50
40
30
20
10
0
ROS
ROS
% O2
Anemonia viridis
0
20
40
Dark
Light
ROS
ROS
Absence
de dommages
oxydatifs
60 80 100 120 140
Time (min)
Sélection de mécanismes de défense antioxydante
particulièrement performants
Collège de France, 2009
Richier et al. 2003
Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques
02
e-
O2.-
Anion
Superoxyde
QuickTime™ et un
décompresseur TIFF (non compressé)
sont requis pour visionner cette image.
Superoxyde
dismutases
QuickTime™ et un
décompresseur TIFF (non compressé)
sont requis pour visionner cette image.
H202
Peroxydases
02
Peroxyde
D’hydrogène
Clade A
Clone Sp
Q uickTime™ et un
décompresseur T IF F ( non compressé)
sont requis pour visionner cet te image.
Stylophora
Pocillopora verrucosaAnemonia
pistillata
viridis
Catalases
19
Clade A
Clone Gf
QuickT ime™ et un
décompresseur TIF F (non compr essé)
sont requis pour visionner cett e image.
Clade A1
Clone Av
nu te ™em iTk ciu Q
)ésserp moc non ( F FI T rues serpmocéd
.egami et tec renno isiv ruop siuqer tnos
Entacmea
quadricolor
Collège de France, 2009
Richier et al. 2005, Furla et al. 2005
Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques
O2
.-
SOD
20
H 2 02
Ec Ed Zx
Anemonia viridis
FeSOD
MnSOD
CuZnSOD
MnSOD
Forte diversité d’isoformes animales
Identification d’isofomes comunes
aux deux partenaires
Collège de France, 2009
Richier et al. 2003
Origine d’une manganèse superoxyde dismutase
Ec
ARNm
AAAAA
5’ UTR
ORF
21
1553 bp
3’ UTR
MnSOD
ADNg
3687 bp
I1
I2
I3
I4
= Introns
Collège de France, 2009
Furla et al. In prep
Origine d’une manganèse superoxyde dismutase
22
PCR sur ADNg de…..
Tots
+ INTRONS
1500 bp
- INTRONS
300 bp
Ec
Totb
Z en culture
~100
% similarité entre les deux amplicons
mais absence d’intron dans la MnSOD de zoox
Collège de France, 2009
Furla et al. In prep
Les transferts horizontaux de gène : SOURCE D’ADAPTATION
23
La caractérisation moléculaire des MnSOD suggère fortement des évènements
récents de transfert horizontale de gène entre les deux partenaires
MnSOD
HGT
Conclusion soutenue par :
•Présence très importante de rétrovirus dans les banques d’EST
•Résultats obtenus sur la voie de biosynthèse des MAAs
•Fort % de gènes non-métaozaires dans génome des Cnidaires (Kortschak et al.,
2003; Steele et al., 2004; Denker et al., 2008; Sabourault et al., 2009)
Collège de France, 2009
L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé
24
Malgré le succès écologique de cette symbiose
Malgré la multitude de processus adaptatifs au sein de cette symbiose
Malgré l’importance trophique pour la survie des 2 partenaires de cette symbiose
Cette symbiose montre des signes de fragilités (et/ou souplesses) par le phénomène de
BLANCHISSEMENT = rupture de la symbiose
Collège de France, 2009
Fin
Collège de France, 2009
25
L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé
THG
26
Zoophyte ?!
Cnidaire
+
Dinoflagellé
Monstres prometteurs…
Collège de France, 2009