Transcript Introduction

Cours 1
INTRODUCTION AUX SYSTEMES
MOTEURS
Introduction au cours de L3
Cette partie concerne ce que Charles Sherrington
appelait l’action intégrative du système nerveux.
Pour lui, l’une des caractéristiques essentielles des
fonctions nerveuses était la régulation des afférences
motrices pour réaliser une tâche bien particulière même
si des stimuli conflictuels pouvaient apparaître.
Sherrington a reconnu très justement que les réflexes
intrinsèques de la moelle épinière présentaient
l’expression la plus simple de cette intégration. Aussi
chercha t-il à analyser leurs interactions et leurs
principes de fonctionnement.
La moelle épinière est une importante structure
sensorielle. A travers ses motoneurones et les circuits
inter-neuronaux auxquels ils sont associés, la moelle
épinière est également responsable des efférences
finales pour les actions volontaires comme pour les
actions réflexes. Les mécanismes spinaux sont par
conséquent de première importance pour l’exécution
précise de tous les mouvements.
La moelle épinière peut être perçue comme le plus bas
niveau d’un système hiérarchique à quatre niveaux de
structures qui contrôlent le mouvement.
Le second serait alors le tronc cérébral, le troisième le
cortex moteur et le quatrième le cortex pré-moteur.
Des études sur les cortex moteur et pré-moteur ont
montré que d’autres régions non-motrices comme les
cortex d’association étaient capables de moduler
indirectement le contrôle du mouvement volontaire en
exerçant une influence sur le cortex moteur.
Le cervelet et les ganglions de la base n’ont pas
d’action directe sur le mouvement. Néanmoins, ces
deux structures sont capables de moduler les systèmes
cortico et rubro-spinaux qui, eux, contrôlent directement
certains motoneurones et interneurones.
INTRODUCTION AUX SYSTEMES MOTEURS
Les systèmes moteurs permettent à notre corps de se
mouvoir mais aussi de déplacer nos segments en vue
d’atteindre les objets qui nous entourent.
Ils nous permettent de maintenir notre posture, notre
attitude dans l’espace.
C’est aux systèmes moteurs que reviennent l’initiation et
la coordination de ces mouvements.
Contrairement aux systèmes sensoriels qui utilisent de
l’énergie pour la transformer en informations nerveuses,
les systèmes moteurs agissent sur l’environnement en
transformant ces informations nerveuses en énergie.
Des changements dans l’environnement extérieur ou
intérieur, signalés par notre système sensoriel, induisent
une série de commandes transmises aux muscles
squelettiques. Cette information nerveuse est par la
suite traduite en énergie mécanique pour générer une
force contractile.
Le contrôle de la posture et du mouvement est réalisé
uniquement en ajustant le degré de contraction des
muscles squelettiques.
Néanmoins, ce mode de contrôle nécessite un
approvisionnement de ces systèmes moteurs par un flux
continu d’informations en provenance de la périphérie
par le biais de deux types de récepteurs.
- les extérocepteurs donnent des informations quant à
l’emplacement dans l’espace des objets environnants
- les propriocepteurs informent de la position du corps
dans l’espace, des angles articulaires, de la longueur et
de la tension musculaire. A travers eux, les systèmes
moteurs reçoivent l’information relative à l’état
périphérique et peuvent donc décider des muscles et
articulations devant être mobilisées.
Les systèmes moteurs ont besoin de connaître les
conséquences des actions. Les extéro et
propriocepteurs fournissent cette information.
Les mécanismes moteurs sont donc intimement liés et
fonctionnellement dépendants des informations
sensorielles.
I - LES COMMANDES MOTRICES SONT
ASSUJETTIES AUX CONTRAINTES PHYSIQUES DES
MUSCLES, DES OS ET DES ARTICULATIONS
Nos commandes motrices peuvent conduire soit à un
changement de la longueur musculaire et d’angle
articulaire, ou soit plus simplement une modification de
la tension musculaire.
Les systèmes moteurs doivent prendre en compte les
limites du mouvement imposées par les caractéristiques
physiques du système musculo-squelettique.
Trois contraintes apparaissent plus particulièrement
importantes :
1 La lenteur de la réponse mécanique: les muscles se
contractent et se relaxent lentement.
Les modifications de la tension musculaires
n’interviennent pas au coup par coup suivant les
impulsions des motoneurones (filtrage).
Il en ressort que les muscles ne reproduisent fidèlement
ces impulsions que lorsqu’elles varient peu. Au
contraire, lorsque ces impulsions varient rapidement, la
capacité du muscle à suivre ces fluctuations est
grandement diminuée.
Aussi pour produire de rapides changements de tension
est-il nécessaire d’alterner les contractions entre
agonistes et antagonistes.
2 Les propriétés élastiques du muscle
Tel un ressort, la tension exercée par les muscles varie
en fonction de leur longueur
Du fait de cette élasticité, les changements dans la
longueur musculaire ne dépendent pas seulement des
messages nerveux efférentes mais aussi de la longueur
initiale du muscle et de la charge extérieure
Un rôle important des mécanismes localisés dans la
moelle épinière va être de compenser certaines de ces
propriétés pour simplifier et rendre plus précis le
contrôle de la contraction musculaire par le cerveau.
3 Nécessité de contrôler simultanément plusieurs
muscles agissant au niveau d’une ou plusieurs
articulations
Si l’on considère l’attrapage d’un objet à partir de la
station debout, une trajectoire donnée de la main va
pouvoir se réaliser par l’intermédiaire de plusieurs
combinaisons de variations angulaires impliquant aussi
bien des articulations distales que proximales.
Ces variations vont impliquer le contrôle de plusieurs
muscles, certains d’entre eux pouvant avoir différentes
actions biomécaniques. Par exemple, le biceps brachial
est à la fois un fléchisseur de l’avant-bras mais aussi un
supinateur.
Pour amener un segment dans une position donnée, il
n’est pas suffisant de faire se contracter l’ensemble des
muscles agonistes. Il faut également contrôler les
muscles antagonistes qui vont avoir une action opposée
Par exemple, le relâchement des antagonistes permet
au mouvement de se dérouler avec une dépense
d’énergie minimale. Au contraire, leur activation à la fin
d’un mouvement rapide est nécessaire pour exercer une
action de freinage.
Enfin, les muscles posturaux doivent aussi se contracter,
certains pour fixer des articulations proximales, d’autres
dans le but de prévenir une perte d’équilibre.
En particulier, dans la station debout, lorsqu’on lève un
bras, les muscles des jambes se contractent avant ceux
assurant l’élévation du bras. Ceci est réalisé dans le but
de nous empêcher de tomber.
Un déplacement trop important du centre de gravité vis
à vis de la surface de sustentation réduite risquerait de
provoquer un état de déséquilibre.
Les systèmes moteurs et les différents muscles qu’ils
contrôlent nous permettent de mettre en place un grand
nombre d’ajustements posturaux et de mouvements.
Comme cela a déjà été souligné par Bernstein, la tâche
principale de l’intégration motrice est de sélectionner
une ou plusieurs options parmi le nombre considérable
de possibilités (ou de degrés de liberté) disponibles.
Les systèmes moteurs aussi bien au niveau du cerveau
que de la moelle épinière permettent de réduire le vaste
champ en des proportions plus acceptables avant tout
par une organisation hiérarchique.
II
LES SYSTEMES DE CONTROLE DU
MOUVEMENT SONT ORGANISES
HIERARCHIQUEMENT SELON TROIS NIVEAUX
Le premier physiologiste à avoir eu l’idée d’une
organisation hiérarchique est H Jackson.
Selon lui les différentes actions motrices pouvaient être
classées selon une progression régulière allant du
comportement totalement automatique (les réflexes) au
comportement le moins automatisé (un mouvement
sophistiqué).
Les réponses les plus automatisées s’organiseraient au
niveau de la moelle alors que les moins automatisés
s’organisaient au niveau des centres les plus haut
situés.
Des travaux ultérieurs ont confirmé cette hypothèse et
ont montré que les systèmes moteurs se composaient
de circuits nerveux distincts liés les uns aux autres.
Ces circuits sont localisés dans quatre régions
anatomiques distinctes
1) la moelle épinière,
2) le tronc cérébral et la formation réticulée,
3) le cortex moteur
4) les aires corticales pré-motrices.
1) La moelle épinière
Ce centre est responsable de l’organisation des
réponses les plus automatiques, les plus stéréotypées
consécutivement à des stimuli.
Même lorsqu’ils sont accidentellement déconnectés du
cerveau, ces circuits sont capables d’assurer une variété
de réponses automatisées connues sous le nom de
réflexes.
Parmi ces derniers, on peut citer le réflexe consécutif à
l’étirement du tendon quadricipital, le retrait de la main
lorsque celle-ci entre en contact avec un objet brûlant ou
encore les contractions alternées entre fléchisseurs et
extenseurs lors de la locomotion.
Dans la moelle épinière, les afférences sensorielles sont
initialement distribuées soit directement sur les
motoneurones innervant les différents muscles soit
indirectement par l’intermédiaire d’interneurones.
Directement ou indirectement, le contrôle moteur est
polarisé sur une cible, le motoneurone.
Beaucoup d’actions réflexes sont initiées par
l’intermédiaire des interneurones: le réflexe de retrait
après stimulus nociceptif, l’activité alternée des
fléchisseurs et extenseurs durant la locomotion.
De simples commandes descendantes peuvent
également avoir des effets complexes en agissant sur
ces interneurones.
1° exemple: une seule commande descendante agit
simultanément sur les motoneurones innervant les
muscles agonistes et antagonistes. Ainsi le contrôle
réciproque de deux groupes musculaires peut être dirigé
par un simple signal de commande. Beaucoup des
afférences Ia agissent à la fois sur les motoneurones
homonymes et sur ceux des antagonistes.
2° exemple: La locomotion qui repose sur des réseaux
d’interneurones situés dans la moelle épinière contrôlant
alternativement les motoneurones des fléchisseurs et
extenseurs.
L’existence de tels circuits à un niveau si bas permet
aux centres les plus hauts de contrôler les séquences
complexes de contraction musculaire nécessaires à la
locomotion tout en utilisant des commandes simples.
Tous les interneurones et motoneurones reçoivent des
signaux afférents convergents issus de sources
diverses.
L’activité d’un neurone est donc le reflet de la somme
des influences excitatrices et inhibitrices existant à un
instant donné.
Plusieurs types de neurones se combinent pour agir sur
les motoneurones
Divergence
Convergence
Mécanisme de porte
2) Le tronc cérébral
Il contient des systèmes nécessaires à l’intégration des
commandes motrices descendantes et au traitement des
informations issues de la moelle épinière.
Des signaux afférents des nerfs crâniens y sont
traités ainsi que ceux impliqués dans les ajustements
posturaux.
Par exemple, les noyaux vestibulaires qui informent sur
la position de la tête relaient cette information à la
moelle épinière par les faisceaux vestibulo-spinaux.
Son importance est liée au fait que toutes les voies
motrices descendantes empruntant la moelle épinière
ont pour origine le tronc cérébral (sauf FCS).
3) Les cortex moteur et pré-moteur
Le cortex moteur (AB 4) voit converger les actions des
plus haut-niveaux corticaux.
Les aires pré-corticales (AB 6) sont étroitement liées aux
fibres d’association cortico-corticales des cortex préfrontal et pariétal.
Ces aires sont responsables de l’identification des cibles
dans l’espace, de la programmation d’un mouvement.
Ces aires agissent principalement sur les aires motrices
mais exercent aussi une influence sur le tronc cérébral
et les systèmes spinaux.
4) Caractéristiques de cette organisation
hiérarchique
Les différentes composantes des systèmes moteurs
contiennent des cartes somatotopiques: les régions qui
contrôlent les différentes parties du corps sont
adjacentes les unes aux autres.
Cette organisation est largement préservée aux
différents niveaux. Par ex., la région du cortex moteur
qui contrôle le bras reçoit des signaux afférents de l’aire
pré-motrice relative à ce même bras et influence
directement l’aire du bras du TC.
Chaque niveau hiérarchique reçoit des informations de
la périphérie de façon à ce que les afférences
sensorielles puissent modifier le cas échéant les
commandes descendantes
Les centres les plus hauts situés ont la capacité de
contrôler l’information qui leur parvient, permettant ou
empêchant ainsi la transmission issue des volées
afférentes au niveau de relais sensoriels.
III
LE CERVELET ET LES GANGLIONS DE LA
BASE PARTICIPENT EGALEMENT AU CONTROLE DU
MOUVEMENT
Le cervelet ajuste les actions déclenchées au niveau du
tronc cérébral et du cortex moteur en comparant les
signaux descendants d’ordre moteur avec les signaux
sensoriels résultant des actions motrices.
Sur cette base, il est capable de statuer et de recontrôler
lorsque le mouvement dévie de sa trajectoire prévue.
Le rôle des ganglions de la base est à ce jour assez mal
connu. Ils reçoivent des informations de toutes les aires
corticales et focalisent leurs actions sur l’aire pré-motrice
corticale.
Leur dysfonctionnement entraîne des anormalités
motrices comme la survenue de mouvements
involontaires et des perturbations de la posture.
IV
LES DIFFERENTS NIVEAUX DE CONTROLE
MOTEUR SONT AUSSI ORGANISES EN PARALLELE
Le TC et les AB 4 et 6 ne sont pas seulement organisés
hiérarchiquement, permettant aux centres les plus hauts
d’influencer ceux situés plus bas. Ils sont également
organisés en parallèle de façon à ce que chacun puisse
agir indépendamment sur le faisceau terminal.
Cette organisation parallèle permet aux commandes des
centres les plus hauts de modifier ou supplanter les
stratégies réflexes des centres plus bas situés
Cette double organisation détermine un chevauchement
des différents constituants des systèmes moteurs
Cette organisation permet le recouvrement de la
motricité consécutivement à des lésions locales.
Connaissant ces principes d’organisation, il est possible de
dresser un plan d’ensemble des différentes composantes des
systèmes moteurs et de leurs inter-relations.
V
LES MOTONEURONES DANS LA MOELLE
EPINIERE RECOIVENT DES SIGNAUX AFFERENTS
ET EXERCENT UN CONTROLE DESCENDANT
En pénétrant dans la ME, les axones envoient des
branches à tous les feuillets de la corne dorsale.
Quelques fibres s’arrêtent à un niveau intermédiaire et
un petit nombre atteint les groupes de Mns dans la
corne ventrale.
L’ensemble des Mns qui innervent un seul muscle est
dénommé pool de Mns. Ces pools sont localisés sur des
colonnes longitudinales s’étendant sur plusieurs
segments spinaux (2 à 4).
Cette orientation longitudinale des Mns se calque sur les
terminaisons afférentes primaires.
De cette façon, les axones afférents peuvent se
distribuer directement aux Mns innervant le groupe
musculaire agoniste.
On peut remarquer au niveau de la corne ventrale une
division en deux groupes médians et latéraux. Les Mns
médians se projettent sur les muscles axiaux alors que
les Mns latéraux se projettent sur les muscles
proximaux-distaux.
On observe aussi un principe fléchisseur-extenseur. Les
Mns innervant les extenseurs sont situés plus en avant
(ventralement) que les fléchisseurs.
VI
DEUX GROUPES DE FAISCEAUX
DESCENDANTS ISSUS DU TRONC CEREBRAL
CONTROLENT DIFFERENTS GROUPES
MUSCULAIRES
Deux groupes doivent être distingués selon le site de
terminaison médullaire.
- le faisceau ventro-médian qui se termine sur la partie
médiane de la ME et influence les Mns des muscles
axiaux
- le faisceau dorso-latéral qui se termine sur la partie
dorso-latérale de la ME et influence les Mns des
muscles distaux
Le premier est important pour le maintien de l’équilibre
alors que le second joue un rôle dans les déplacements
segmentaires et les manipulations d’objets.
Le faisceau ventro-médian possède trois composantes :
- Les faisceaux vestibulo-spinaux latéral et médian qui
ont pour origine les noyaux vestibulaires latéraux
(Deiters) et médians. Ils transportent l’information
nécessaire au contrôle réflexe de l’équilibre qui prend
naissance au niveau des récepteurs labyrinthiques.
- Les faisceaux tecto-spinaux qui ont pour origine les
tubercules quadri-jumeaux, une structure importante
dans la coordination de la tête et des yeux.
- Les faisceaux réticulo-spinaux qui naissent au niveau
de la formation réticulée et contrôlent le tonus postural
et l’état de vigilance.
Le faisceau dorso-latéral est lui essentiellement
composé de fibres rubro-spinales provenant des noyaux
rouges (mésencéphale).
VII LE CORTEX MOTEUR EXERCE UN CONTROLE
MOTEUR DESCENDANT PAR LES FAISCEAUX
CORTICO-SPINAL ET CORTICO-BULBAIRE
Notre répertoire de mouvements volontaires s’explique
par le remarquable développement du cortex cérébral.
Ses commandes sont transmises aux Mns par deux
faisceaux cortico-bulbaire et cortico-spinal.
Le faisceau cortico-bulbaire contrôle les Mns des
noyaux des nerfs crâniens et le faisceau cortico-spinal
contrôle ceux de la moelle.
Ces deux systèmes agissent directement sur ces Mns
ou sur les Ins proches
Ces deux systèmes agissent également sur les
faisceaux descendants provenant du TC.
Le faisceau cortico-spinal se divise en portions ventromédiane et dorso-latérale qui influencent respectivement
les musculatures axiales et proximales.
Origine, trajet et terminaisons des faisceaux corticospinal et cortico-bulbaire
Chez l’homme, 30% des fibres des faisceaux corticospinal et cortico-bulbaire ont pour origine le cortex
moteur (AB 4). C’est là que des stimulations électriques
de faibles intensités donnent naissance à des
mouvements sur différentes parties du corps.
30 autres % proviennent de l’aire pré-motrice (AB 6), les
40% restant provenant du cortex somato-sensoriel (AB
1, 2 et 3).
Les fibres cortico-spinales et cortico-bulbaires quittent le
cortex, entrent dans la substance blanche et parcourent
la capsule interne pour finalement atteindre la portion
ventrale du mésencéphale (partie haute du TC).
Plus bas, dans la partie ventrale du bulbe rachidien, ces
fibres s’agglutinent pour former les pyramides
médullaires.
A la jonction du bulbe et de la ME, la plupart des fibres
cortico-spinales traversent (90% soient 900 000 fibres
environ) pour atteindre la colonne latérale de la moelle.
Les 10% restant continuent du même côté jusqu’à ce
qu’elles atteignent les niveaux de la moelle appropriés,
où elles peuvent encore éventuellement croiser.
Le premier faisceau porte le nom de faisceau corticospinal latéral alors que celui qui ne croise pas est appelé
faisceau cortico-spinal ventral.
Les portions latérales et ventrales du FCS se terminent
sensiblement dans les mêmes régions de la matière
grise que les faisceaux dorso-latéraux et ventro-médians
provenant du TC.
Chez l’homme, le FCS latéral se projette sur les
neurones sensoriels de la corne dorsale, les
interneurones de la zone intermédiaire et les pools de
Mns de la musculature distale.
Les fibres qui se projettent sur la corne dorsale
proviennent des AB 1,2 et 3 et celles innervant les
régions plus médianes de l’AB 4.
Le FCS ventral se projette bilatéralement sur les pools
de Mns ventro-médians des musculatures axiale et
proximale ainsi que sur la zone intermédiaire.
Cette projection provient principalement de l’AB 4 et
accessoirement de l’AB 6.
Les fibres cortico-bulbaires qui contrôlent la musculature
de la tête et de la face se terminent sur les noyaux des
nerfs crâniens sensoriels et moteurs au niveau du TC.
Phylogénèse du contrôle cortical
Les espèces les plus récentes ont une représentation
distincte sensorielle et motrice au niveau cortical.
Ils se caractérisent par des terminaisons des FCS dans
la zone intermédiaire de la ME. Avec plus d’évolution, le
nombre de fibres cortico-spinales se distribuant sur des
régions plus ventrales de la ME augmente.
De cette façon, des connections directes entre le FCS et
des Mns apparaissent d’abord au niveau des pools
latéraux (contrôle des muscles distaux).
Les singes les plus évolués, dont l’homme, possèdent,
des connections ventro-médianes.
Le cortex moteur est influencé par des signaux afférents
corticaux et sous-corticaux
Toutes les régions du cortex sont en dernier lieu
capables d’influencer les cortex moteur et pré-moteur à
travers des connections de type cortico-corticales.
Une source supplémentaire de messages corticocorticaux provient du corps calleux, qui assure la
transmission des informations d’un hémisphère à l’autre.
A l’exception des zones relatives aux extrémités
distales, les fibres calleuses relient des aires
homologues à la fois du cortex sensoriel et moteur.
Le principal message afférent sous cortical vers AB 4 et
6 provient du thalamus (VA et VL), qui eux-mêmes
intègrent les informations provenant des ganglions de la
base et du cervelet.
VIII PLUSIEURS NIVEAUX DE CONTROLE
INDUISENT POUR LES MOTONEURONES DES
CONSEQUENCES FONCTIONNELLES
Les connections directes entre le cortex et les Mns
permet aux espèces les plus évoluées de contrôler leurs
muscles indépendamment les uns des autres.
Cette capacité est perdue de façon irréversible lors
d'une lésion du FCS. Par exemple, des singes dans
cette situation ne peuvent plus saisir des objets de
petites tailles entre leurs doigts ou déclencher des
mouvements mono-articulaire.
L’animal lésé va se servir de sa main comme d'une pelle
ou va contracter globalement l'ensemble de ses doigts.
Les muscles plus proximaux pouvant être mobilisés, ils
peuvent marcher ou grimper sans difficulté.