Transcript Endodermis

Modul: Anatomická stavba stonku
Obecná charakteristika stonku
Funkce stonku
Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku
Obecné schéma anatomické stavby stonku
Anatomická stavba stonku výtrusných cévnatých rostlin (plavuně, vranečky,
přesličky, kapradiny)
Anatomická stavba stonku dvouděložných a jednoděložných rostlin (bylinné
typy)
Anatomická stavba stonku dřevin - xylotomie (struktura a vlastnosti dřeva
jehličnanů a listnáčů), dendrochronologie
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu
CZ.1.07/2.2.00/07.0004
Stonek (caulis, caulom)
Stonek je zpravidla nadzemní, článkovaný, osový rostlinný orgán, nesoucí listy
a reprodukční orgány (s nimiž vytváří prýt – frons). Dorůstá akropetálně, větví se
exogenně (na rozdíl od kořene).
Morfologicky je stonek cévnatých rostlin rozdělen na nody (nodi, uzliny, u trav
tzv. kolénka) a internodia (články). V nodech se stonek větví a vyrůstají z nich
listy a reprodukční orgány (studuje nodální anatomie).
Nodus, internodium a úžlabní pupeny tvoří základní stavební jednotku
rostlinného těla cévnatých rostlin, tzv. modul (fytomera).
Primární funkcí stonku je nést listy (orientace listů ke světlu), reprodukční
orgány (nejvhodnější poloha pro opylování a pro pozdější rozšiřování semen a
plodů) a rozvádět roztoky anorganických a organických látek. Stonek má i řadu
dalších funkcí (oporná, zásobní, asimilační, ochranná, provětrávací atd.) k
jejichž plnění bývá různým způsobem modifikován.
Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku (►
Primární apikální meristémy stonku)
Primární pletiva stonku vznikají mitotickým dělením buněk primárních apikálních
meristémů (tunika, korpus), popř. dělením buněk interkalárních meristémů.
Větvení stonku:
Hemiblastické (dichotomické)
Holoblastické (postranní) – monopodiální, sympodiální
Podle stupně diferenciace pletiv růstového vrcholu lze přibližně rozlišit růstové zóny
(pásma):
•iniciální zóna (zhruba do 50 µm): tvořená vrcholovými iniciálami;
•determinační zóna (20 – 80 µm): počátek cytologického a později i histologického
rozlišení iniciál apikálních meristémů;
•diferenciační zóna (40 – 2500 µm): zřetelné rozlišení primárních meristémů a
postupná diferenciace trvalých pletiv. U druhotně tloustnoucích druhů počátky vzniku
kambia.
základ listu
apikální
meristémy
axilární
meristém
prokambium
iniciály
dvouvrstevné
tuniky
iniciály korpusu
periferní
meristém
Uspořádání primárních apikálních
meristémů
růstového
vrcholu
stonku u hrachu setého (Pisum
sativum).
Obecné schéma anatomické stavby stonku (►Rostlinná pletiva):
•epidermis (primární krycí pletivo), peridermis (sekundární krycí pletivo);
•primární kůra (základní pletivo);
•střední válec (centrální cylindr) s rozmanitě uspořádanými vodivými pletivy (stélé).
Střední válec není diferencován ve stoncích kapradin a většiny jednoděložných
rostlin.
Epidermis stonku (►Primární krycí pletiva)
Epidermis stonku je jednovrstevná, krytá kutikulou, tvořená buňkami protaženými ve
směru podélné osy stonku. V epidermis se nachází stomata (méně než v epidermis
listů) a trichomy, se subepidermálními pletivy vytváří emergence, např. ostny růží
(Rosa).
Peridermis stonku (►Sekundární meristémy – felogen, Sekundární krycí
pletiva)
Felem, felogen, feloderm, rhytidoma.
Primární kůra stonku
Vrstva buněk mezi epidermis a středním válcem vytváří primární kůru (cortex). U většiny
rostlin bývá primární kůra rozlišena na periferní hypodermis, střední mezodermis a vnitřní
endodermis (popř. škrobovou pochvu) obklopující střední válec.
•Hypodermis je tvořena protaženými buňkami deskového, popř. rohového kolenchymu nebo
sklerenchymatickými fibrilami. Hypodermis zpevňuje a
vyztužuje stonek. Periferní
subepidermální buňky mohou obsahovat chloroplasty.
•Mezodermis je většinou parenchymatická, často s hojnými intercelulárami (aerenchym u
vodních a bahenních rostlin). Většinou obsahují buňky mezodermis amyloplasty (zásobní
funkce), různé typy fytolitů a idioblasty. V této vrstvě se u některých skupin nacházejí mléčnice
obsahující latex.
Někdy bývá mezodermis rozlišena na vnější parenchymatickou a vnitřní sklerenchymatickou
část, např. ve stoncích plavuní. V mezodermis přesliček se nacházejí valekulární kanály.
•Endodermis je vnitřní vrstva primární kůry obklopující střední válec stonku.
U polystélických typů (např. v oddencích kapradin) obklopuje endodermis jednotlivé
hadrocentrické cévní svazky.
U přesliček je endodermis parenchymatická, s Casparyho proužky.
Ve stoncích dvouděložných rostlin endodermis často chybí nebo je utvářena jako škrobová
pochva (fleoterma), jejíž buňky obsahují škrobová zrna (statolitový škrob).
Ve stoncích jednoděložných rostlin endodermis většinou chybí, vyvinuta je např. u chřestu
obecného (Asparagus officinalis), podeňky (Tradescantia), rdestu (Potamogeton) aj. Výrazná
endodermis oddělující primární kůru a střední válec bývá často v oddencích jednoděložných
rostlin, např. u kokoříků (Polygonatum), konvalinek (Convallaria).
Střední válec stonku (►Cévní svazky, Stelární teorie)
Střední válec stonku (pokud je diferencován) je budován základním parenchymatickým
pletivem, v němž probíhají cévní svazky (stélé). Uspořádání cévních svazků ve stoncích
různých systematických skupin popisuje stelární teorie.
Od kůry je střední válec oddělen vrstvou buněk pericyklu, který funguje jako latentní meristém.
Jeho buňky se dělí pouze v určitých fázích ontogenetického vývoje (např. při vzniku
adventivních kořenů vyrůstajících ze stonku).
Uspořádání cévních svazků stonku.
1 - protostélé, stelátní protostélé, plektostélé u plavuní, 2 - polystélé u kapradin s nálevkovitě
uspořádanými listy, 3 - polystélé u kapradin s listy jednotlivými, 4 - arthrostélé u přesliček, 5,6,7 eustélé u dvouděložných rostlin, 8 - ataktostélé u jednoděložných rostlin
Listové stopy: cévní svazky vstupující ze stonku do listu.
Jehličnany - jedna listová stopa.
Dvouděložné rostliny - nejčastěji tři stopy.
Jednoděložné rostliny - mnoho listových stop.
Listové mezery (=lakuny): mezery ve válci vodivých pletiv vyplněné parenchymem vznikající
v uzlině v místě odstupu listové stopy. U některých skupin s mikrofylními listy, např. u plavuní,
nejsou po listových stopách listové mezery. Podle počtu lakun v uzlině mohou být uzliny
unilakunární, trilakunární (považovány za fylogeneticky původnější), multilakunární.
Trilakunární uzlina se třemi
listovými stopami.
Unilakunární uzlina s
jedinou listovou stopou.
Unilakunární uzlina se
třemi listovými stopami.
Řez stonkem plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).
Stonky plavuní jsou dichotomicky (vidličnatě) větvené, listy jsou drobné, jednožilné mikrofyly
(lepidofyly). Stonkem prochází cévní svazek (plektostélé) s nepravidelně uspořádanou částí
dřevní (primární xylém) a částí lýkovou (primární floém). Recentní plavuně sekundárně
netloustnou, xylém je homoxylní. Cévní svazky odstupující z cévního svazku stonku do listů
nezanechávají ve stélé listové mezery.
epidermis
primární kůra :
sklerenchatická
hypodermis
parenchym
primární kůry
sklerenchym
primární kůry
endodermis
centrální cylindr
s plektostélé
listová stopa
Cévní svazek
s nepravidelně
uspořádanou částí dřevní a lýkovou
(plektostélé) ve stonku plavuně
vidlačky (Lycopodium clavatum).
endodermis
xylémová část cévního svazku
tracheidy metaxylému
tracheidy exarchního protoxylému
floémová část cévního svazku
sítkové buňky
buňky konjunktivního (kontaktního)
parenchymu
sklerenchymatická vrstva primární
kůry
Detail cévního svazku stonku a tracheidy
plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).
endodermis
pericykl
primární xylém:
tracheidy exarchního protoxylému
tracheidy metaxylému
primární floém:
sítkové buňky
konjunktivní (kontaktní) parenchym
buňky lýkového parenchymu
Buněčné stěny tracheid jsou
schodovitě
(žebříčkovitě)
zesílené,
impregnované
ligninem,
působením
floroglucinolu
se
barví
intenzivně červeně. Mezi
stěnami tracheid je patrná
střední lamela.
Příčný řez stonkem vranečku (Selaginella denticulata).
epidermis
primární kůra
interceluláry (lakuny)
trabekuly (v radiálním
směru dlouze protažené
buňky homologické s
buňkami endodermis)
vodivé pletivo
(hadrocentrický cévní
svazek)
Řez letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense).
Stonky (lodyhy) přesliček jsou článkované, přeslenitě větvené. Jsou radiálně souměrné, na
povrchu rýhované. Pravidelně se střídají kariny (žebra) a valekuly (rýhy). Poloha cévních
svazků ve stonku (arthrostélé) je v zákonitém poměru k postavení listů (tzv. meiofylů
srůstajících v listovou pochvu), a postranních větví. Charakteristickým znakem přesliček je
systém vertikálních aeračních kanálů. - valekulární kanály v parenchymatické kůře, karinální
kanály (protoxylémové lakuny) v xylémové části cévních svazků a velký centrální kanál, který je
v nodech přerušen nodální diafragmou. Anatomických znaků lze velmi dobře využít při
determinaci přesliček.
Endodermis přesliček (znázorněna čárkovaně) je parenchymatická, s Casparyho proužky.
Vývojově původnější typy přesliček mají endodermis dvojitou, obklopující z vnitřní a vnější
strany cévní svazky, např. přeslička pestrá (Equisetum variegatum), přeslička zimní
(Equisetum hyemale), přeslička lesní (Equisetum sylvaticum). Pokročilejší typy mají jen vnější
endodermis, např. přeslička rolní (Equisetum arvense), přeslička luční (Equisetum pratense).
U vývojově nejpokročilejších typů obklopuje endodermis každý cévní svazek zvlášť, např. u
přesličky mokřadní
(Equisetum fluviatile). Typ endodermis, utváření sklerenchymu a
chlorenchymu primární kůry a relativní velikost dutin na příčném řezu stonkem jsou u přesliček
důležité determinační znaky.
Detail řezu letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense).
karina - žebro (u některých druhů
přesliček probíhá vrcholem kariny
karinální rýha)
sklerenchym primární kůry (zpevnění)
chlorenchym primární kůry (asimilace)
valekula - rýha
faneroporní stomata (svěrací buňky
v
rovině epidermis)
epidermis inkrustovaná SiO2
parenchym primární kůry
valekulární kanály
endodermis se zřetelnými Casparyho
proužky (u některých přesliček je
endodermis dvojitá - na vnější i vnitřní
straně cévního svazku, popř. má každý
cévní svazek vlastní endodermis)
centrální cylindr s arthrostélé:
kolaterální uzavřené cévní svazky
s karinálním kanálem v primárním
xylému
centrální kanál
endodermis s Casparyho proužky
sítkové buňky primárního floému
floémový parenchym
tracheidy metaxylému (v důsledku
roztržení xylému vytváří metaxylém dvě
skupiny tracheid po stranách floému)
karinální kanál (protoxylémová lakuna) vede transpirační proud a do jisté míry
tak funkčně nahrazuje redukovaný xylém
tracheidy endarchního protoxylému
centrální kanál
Detail cévního svazku ve stonku
přesličky rolní (Equisetum arvense).
U rodu Hippochaete (cídivka, přeslička) jsou stomata ponořená a kryta
lištami (výběžky sousedních epidermálních buněk).
Otiskový a nativní preparát epidermis letní lodyhy přesličky rolní (Equisetum
arvense).
Vnější stěny epidermálních buněk, včetně svěracích buněk stomat, jsou inkrustovány
silikáty. V místech kumulace silikátů se v epidermis vytvářejí protuberance (hrbolky).
Stomata přesličky rolní leží v jedné rovině s buňkami epidermis (stomata faneroporní).
Řez hadrocentrickým cévním
svazkem (meristélé) oddenku
osladiče obecného (Polypodium
vulgare).
endodermis
pericykl
tracheidy metaxylému
dřevní parenchym
primární floém
mezisvazkový parenchym
Hadrocentrické cévní
svazky (meristélé)
vytvářejí v oddencích
složitou síť - polystélé.
tracheidy primárního xylému
dřevní parenchym
konjunktivní parenchym
sítkové buňky primárního floému
buňky floémového parenchymu
pericykl
endodermis
buňky primární kůry s amyloplasty
Řez hadrocentrickým cévním svazkem
oddenku kapradě samce (Dryopteris filix-mas).
Schodovitě zesílené tracheidy metaxylému v
oddencích kapradě samce (Dryopteris filix-mas)
a hasivky orličí (Pteridium aquilinum).
Vodivé elementy xylému kapradin
jsou většinou schodovitě zesílené
tracheidy, méně často i tracheje (se
schodovitými perforacemi
v místě styku tracheálních článků) např. u hasivky orličí (Pteridium
aquilinum). Sekundární tloustnutí je
jen
naznačeno
u
některých
eusporangiátních kapradin
(=
kapradin
se
silnostěnnými
výtrusnicemi) - např. u rodu vratička
(Botrychium).
Řez stonkem chvojníku (Ephedra sp.). Ve stoncích je eustélé s málo vyvinutým
deuteroxylémem, v němž jsou tracheidy i foraminátní (ephedroidní) tracheje (mají na
koncových zešikmených stěnách nahloučeny kruhovité perforace). Dřeňové paprsky
jsou široké. Stonek je v primární kůře pod žebry zpevněn provazci sklerenchymu
(hypodermis).
Schéma tříletého stonku dvouděložné rostliny.
deuterofloém
kambium (u dřevin vzniká
kambium především
z prokambia, takže
sekundární vodivá pletiva
vytvářejí souvislý válec
s velmi úzkými dřeňovými
paprsky)
deuteroxylém se třemi
letokruhy
primární dřeňový paprsek
(velmi úzký)
sekundární dřeňový
paprsek
medula (dřeň)
zbytek primárního xylému
pericykl
primární kůra
peridermis
Řez bylinným stonkem (= lodyhou) kopru vonného (Anethum graveolens).
Ve
středním
válci
dvouděložných
rostlin
se
dělením buněk prokambia vyvíjí
primární vodivá pletiva (do kruhu
uspořádané kolaterální cévní
svazky), která jsou však u většiny
zástupců
nahrazována
sekundárními vodivými pletivy
(eustélé)
–
především
u
jednoletých bylin se diferencují
pouze nevýrazně.
Centrální část stonku vyplňuje u
dvouděložných
rostlin
parenchymatická dřeň (medula),
u některých rostlin s mléčnicemi,
sklerenchymatickými
buňkami
nebo idioblasty. V internodíich
stonků
hluchavkovitých
(Lamiaceae)
a
miříkovitých
(Apiaceae,
Daucaceae,
mrkvovité) jsou protáhlé dutiny
rhexigenního původu.
epidermis
s kutikulou
sklerenchym
primární kůry
(hypodermis)
chlorenchym
primární kůry
endodermis
(škrobová
pochva)
deuterofloém
kambium
deuteroxylém
dřeňové paprsky
(periferní buňky
sklerifikované)
primární xylém
dřeň (medula)
Detail řezu bylinným stonkem kopru vonného (Anethum graveolens).
Řez stonkem lociky kompasové (Lactuca serriola) v místě listové inzerce.
list se silně zkutinizovanou a
cerifikovanou (hrbolky)
epidermis
listová stopa
primární kůra
endodermis
mléčnice
střední válec s eustélé
epidermis
rohový kolenchym
primární kůra (parenchymatické
buňky s chloroplasty)
endodermis
cévní svazek
parenchymatická dřeň
Řez stonkem hluchavky bílé
(Lamium album).
Řez stonkem pelargonie páskaté (Pelargonium zonale).
Centrální cylindr obklopuje nápadná sklerenchymatická pochva. Cévní svazky jsou otevřené,
kolaterální - vytvářejí eustélé. Parenchymatické buňky dřeňových paprsků obsahují fialově
zbarvené amyloplasty (důkaz škrobu Lugolovým roztokem = jodjodkalium = I2 + KI). V epidermis
se nacházejí žlaznaté trichomy.
Podélný řez deuteroxylémem pelargonie páskované (Pelargonium zonale) se
síťovitě a schodovitě zesílenými trachejemi s jednoduchými perforacemi.
Příčný řez jednoletým stonkem podražce velkolistého (Aristolochia durior).
Produktem dělivé činnosti kambia jsou otevřené, kolaterální cévní svazky. Cévní
svazky obklopuje mohutně vyvinutá sklerenchymatická pochva (pericykl).
deuterofloém
fascikulární
kambium
interfascikulární
kambium
dřeňový paprsek
deuteroxylém
primární xylém
parenchymatická
dřeň (medula)
Příčný řez stonkem kukuřice (Zea mays) s roztroušenými, kolaterálními, uzavřenými cévními
svazky (ataktostélé). Cévní svazky v ataktostélé probíhají obloukovitě z periferie do středu
stonku, pak se odchylují opět k jeho povrchu a vstupují do listu jako listové stopy. Zcela chybí
cévní svazky vlastní pouze stonku. Na vyztužení stonků se často významně podílí srostlé báze
listů, listové pochvy nebo řapíky listů (např. stébla trav, ostřic, kmeny některých palem aj.).
epidermis
hypodermis
cévní svazek
mezisvazkový
parenchym
Lýkovou část cévních svazků (primární
floém)
jednoděložných
rostlin
tvoří
sítkovice a průvodní buňky, dřevní část
(primární xylém) tvoří tracheje a tracheidy
(heteroxylie),
dřevní
parenchym
a
protoxylémová intercelulára. Cévní svazek
je obklopen sklerenchymatickou pochvou.
Řez
stonkem
rdestu
vzplývavého
(Potamogeton natans).
Rdesty jsou vodní rostliny. V primární kůře
stonku mají mohutně vyvinutý aerenchym
typu Rumex. I když se jedná o
jednoděložné rostliny mají ve stoncích
zřetelně diferencovaný střední válec
(centrální cylindr) obklopený výraznou
endodermis.
interceluláry aerenchymu primární kůry
(lakuny)
parenchymatické buňky s amyloplasty
endodermis
centrální cylindr s uzavřenými
kolaterálními cévními svazky
(ataktostélé)
Řez periferní částí stonku šáchoru střídavolistého (Cyperus alternifolius).
Pod epidermis se nachází vrstva chlorenchymu a skupiny sklerenchymatických
vláken (hypodermis). Cévní svazky jsou uzavřené, kolaterální a vytvářejí ataktostélé.
V mezisvazkovém (dřeňovém) parenchymu jsou velké interceluláry (aerenchym typu
Cyperus).
Řez oddenkem konvalinky vonné (Convallaria majalis).
V oddenku konvalinky je zřetelně diferencován centrální cylindr (střední válec)
ohraničený 2 - 3 vrstevnou sklerenchymatickou endodermis. V centrálním
cylindru se nacházejí leptocentrické cévní svazky a mezisvazkový parenchym
jehož buňky obsahují amyloplasty (leukoplasty obsahující škrob). Škrob se
Lugolovým roztokem (jod + jodid draselný) barví tmavě fialově.
Stonky několika druhů jednoděložných rostlin, např. Agave (obr.), Dracaena,
Yucca, Aloë, atypicky tloustnou. Vně od cévních svazků se zakládá kruhovitá
meristematická zóna produkující dostředivě cévní svazky a mezisvazkový
parenchym a odstředivě v malém množství i nové vrstvy kůry.
Xylotomie
(► Sekundární meristémy – kambium, Systém pletiv vodivých a
zpevňovacích)
Zabývá se strukturou (anatomií dřeva) a vlastnostmi dřeva.
Dřevo využívané k technickým účelům je lignifikované sekundární
vodivé pletivo (sekundární xylém, deuteroxylém) kmenů stromů
(jehličnanů a listnáčů) vznikající dostředivým dělením buněk kambia.
Představuje velmi významnou hospodářskou surovinu (stavebnictví,
celulózopapírenský průmysl, nábytkářství, truhlářství, řezbářství, bednářství,
výroba hudebních nástrojů, hraček, sportovních potřeb, parket, dřevotřísky,
zápalek, tužek, stavba lodí, palivo aj.).
Jádro (duramen): tmavě zbarvená střední část kmene. Tmavší zbarvení je způsobeno
ukládáním, organických a anorganických jádrových látek. Jádrová dřeva mají např. modřín
(Larix), tis (Taxus), dub (Quercus), ořešák (Juglans), akát (Robinia), jabloň (Malus), slivoň
Termíny používané při makroskopickém a mikroskopickém popisu dřeva:
(Prunus). Cévy listnáčů ucpávají také thyly (vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu a
parenchymu
paprsků
vnikající uspořádaný
do nitra
cév parenchym
tečkami
v buněčných
stěnách).
Ukládání
Medula (dřeň):
parenchymatická
střední
část kmene.
Plní zásobní
transportníjádrových
funkci.
Dřeňové
paprsky:
radiálně
vznikající
činnostía paprskových
iniciál
Letokruh:
přírůstek
jarního
a
letního
dřeva
za
vegetační
sezónu.
látek
v cévách
aujejich
ucpávání
zabraňuje
šíření
patogenů,
např.
rozrůstání
hyfmm.
hub
Mohutná
dřeň funkci
jeanalýza:
bezu
–
hnědá
u thylami
bezu
hroznatého
racemosa),
bílá
u bezu
Xylotomická
určování
dřev,
např z(Sambucus
archeologických
nálezů,
na černého
základě
kambia.
Plní
zásobní,
vodivou
a
provětrávací.
Šířka
do
1 jarním
mm,
výška
desítky
Hranice
letokruhu:
hranice
mezi
letním
dřevem
jednoho
letokruhu
a
dřevem
způsobujících
tracheomykózy.
(Sambucus
nigra),
přehrádkovaná
ořešáku
(Juglans).
U olšemožné
(Alnus)
má na
příčném
řezu itvar
mikroskopických
i makroskopických
Určení
je většinou
pouze
do
rodu,
někdy
do
Primární
dřeňové
paprsky
zasahujíuznaků.
do
dřeně
kmene,
sekundární
paprsky
končí
v letokruzích
následujícího
letokruhu.
Běl
(splint,
albumen):
světlejší
nejmladší
obvodová
část
kmene.
trojcípéAnalyzovat
hvězdy, u dubu
pěticípé hvězdy.
druhu.
lze i (Quercus)
zbytky nespáleného
dřeva a uhlíky. Studium antrakotomických snímků
dřeva.
(např. z ohnišť, žárových pohřebišť, požářišť) umožňuje odhadovat druhovou skladbu dřevin
příslušné oblasti v době života sídliště.
parenchymatická medula
hranice letokruhu
jarní dřevo
letní dřevo
primární dřeňový paprsek
sekundární dřeňový paprsek
kambium
deuterofloém
feloderm a felogen
rhytidoma
Výřez kmenem listnáče.
Dřevo jehličnanů
Kmeny jehličnanů jsou pyknoxylické, eustélické stavby, druhotně tloustnoucí činností kambia a felogenu.
Dřevo jehličnanů má jednoduchou homoxylní stavbu. Vodivé elementy jsou pouze tracheidy, tracheje
a libriformní sklerenchymatická vlákna chybí. Rychlost transpiračního proudu je přibližně 1 – 2 m/hod.
Hydroaktivní profil tvoří většinou 3 – 7 periferních letokruhů.
Složky dřeva jehličnanů:
•Tracheidy: jsou úzké, vřetenovité, 1 – 4 mm dlouhé, tlustostěnné, uspořádané v pravidelných radiálních
řadách. Ve stěnách tracheid se nachází dvůrkaté ztenčeniny s torusem (dvojtečky), stěny tracheid mohou být
zesílené i spirálně, např. u tisu (Taxus), douglasky (Pseudotsuga). Dvojtečky se nacházejí nejhojněji
v radiálních stěnách tracheid, kde vytvářejí vertikální řady (tracheidy abietoidního typu). Vývojově původnější
je nahloučené uspořádání dvojteček, které se dotýkají svými okraji a nabývají v obrysu tvar šestiúhelníků
(tracheidy araukarioidního typu). V dřeňových paprscích se nacházejí i tzv. příčné tracheidy, např. u borovic
(Pinus), které mají, na rozdíl od parenchymatických buněk, ve stěnách dvůrkaté tečky. Slouží k transportu v
radiálním směru napříč letokruhy.
•Dřevní parenchym: axiálně (= ve směru podélné osy kmene) uspořádané parenchymatické buňky. U
jehličnanů málo vyvinutý, chybí např. u araukárií (blahočet, Araucaria) a tisů (Taxus).
•Dřeňové paprsky: tvořené radiálně (= paprsčitě, kolmo k letokruhům) uspořádaným parenchymem. Paprsky
xylému jehličnanů jsou úzké, většinou jednořadé. Paprsky jsou obvykle 1 – 20 buněk vysoké. Plní funkci
transportní (v radiálním směru napříč letokruhy), zásobní a provětrávací.
•Pryskyřičné kanálky: se ve dřevě vyskytují pouze u některých rodů, v xylému kmenů a větví nemají
pryskyřičné kanálky jedle (Abies), araukárie (blahočet, Araucaria), jalovec (Juniperus), sekvoj (Sequoia),
tisovec (Taxodium), cedr (Cedrus), tsuga (Tsuga), tis (Taxus) aj. Pryskyřičné kanálky mohou probíhat vertikálně
i horizontálně. Vznikají schizogenně rozpuštěním střední lamely a rozestupem buněk, tvořících pak žlaznatou
výstelku kanálku (epitel).
Z kvantitativního (objemového) hlediska je např. dřevo borovice tvořeno z 95 % tracheidami, ze 4 %
parenchymem dřeňových paprsků a 1 % tvoří pryskyřičnými kanálky.
Příčný řez kmenem modřínu opadavého (Larix decidua).
borka
běl (splint, albumen)
jádro (duramen)
dřeň (medula)
transverzální
řez
hranice letokruhu
tracheidy letního dřeva
tracheidy jarního dřeva
tracheidy dřeňových paprsků
parenchym dřeňových paprsků
dvůrkaté tečky s torusem
(dvojtečky)
Blokdiagram homoxylního
dřeva jehličnanů.
radiální řez
tangenciální řez
Blokdiagram abietoidní
tracheidy.
Schéma transportu abietoidními tracheidami:
1-vyklenutá sekundární buněčná stěna, 2-pružné
závěsné fibrily (zbytek střední lamely a primární
buněčné stěny) vytvářející perforované margo
(okraj), 3-torus, 4-porus, 5-dvůrek.
Torus může ucpat porus a vyřadit tak tečku z
funkce.
Struktura deuteroxylému jedle bělokoré.
tangenciální řez
transverzální řez
radiální řez
Tangenciální a radiální řez deuteroxylémem borovice lesní
(Pinus sylvestris).
Tangenciální řez
deuteroxylémem
tisu obecného
(Taxus bacata).
Příčný řez deuteroxylémem modřínu opadavého (Larix decidua).
tracheidy jarního dřeva
hranice letokruhu
tracheidy letního dřeva
pryskyřičný kanálek vystlaný epitelem
dřeňový paprsek
Příčný řez dřevem borovice
černé (Pinus nigra).
tracheidy letního dřeva
hranice letokruhu
pryskyřičný kanálek vystlaný
epitelem
tracheidy jarního dřeva
parenchymatický dřeňový
paprsek
Dřevo listnáčů
Listnáče jsou dvouděložné dřeviny – stromy i keře. Kmeny listnáčů jsou
pyknoxylické, eustélické, sekundárně tloustnoucí činností kambia a felogenu.
Dřevo listnáčů je heteroxylní - má složitější stavbu. Deuteroxylém listnatých stromů
a keřů je tvořen tracheidami, trachejemi, libriformními vlákny (intraxylární
sklerenchymatické fibrily), dřevním parenchymem (axiální parenchym) a
parenchymem dřeňových paprsků (radiální parenchym).
U dřevin starobylých čeledí Amborellaceae, Winteraceae (Drimeaceae),
Tetracentraceae, Trochodendraceae tracheje chybí (homoxylie).
Vodivé elementy dřeva listnáčů
Tracheidy: dvůrkaté tečky bez torusu. Dlouze protažené, silnostěnné fibrilární tracheidy
(mechanická funkce, především v letním dřevě) a širší, kratší cévovité tracheidy s tenčími
buněčnými stěnami (transportní funkce, především v jarním dřevě).
Tracheje: jsou dlouhé kapiláry tvořené tracheálními články, které mají v místě styku schodovité,
síťovité nebo jednoduché perforace (perforační desky). Stěny trachejí bývají (podobně jako
stěny tracheid) vyztuženy síťovitě, schodovitě a především dvůrkatě. Tracheje staršího xylému
bývají jsou ucpány thylami.
Podle distribuce širokých trachejí v letokruhu dělíme dřeva listnáčů na:
kruhovitě pórovitá dřeva: velké tracheje (často viditelné pouhým okem) jsou pouze v jarním
dřevě, takže tvoří na příčném řezu kmenem (větví) nápadný kruhovitý prstenec. Hranice mezi
jednotlivými letokruhy jsou velmi dobře rozlišitelné. Kruhovitě pórovité dřevo má například dub
(Quercus), akát (Robinia), jasan (Fraxinus), pajasan (Ailanthus), jilm (Ulmus), moruše (Morus).
Hydroaktivní profil tvoří u některých dřevin s kruhovitě pórovitým dřevem pravděpodobně pouze
jeden nejmladší letokruh. Rychlost transpiračního proudu se může za plné transpirace
pohybovat řádově v desítkách metrů za hodinu, např. u dubu letního (Quercus robur) byla
naměřena rychlost přes 40 m/h;
roztroušeně pórovitá dřeva: tracheje jsou přibližně rovnoměrně rozptýleny po celé šířce
letokruhu. Hranice mezi jarním a letním dřevem je méně zřetelná. Hranice letokruhů jsou hůře
rozlišitelné. Do této skupiny patří převážná většina listnáčů, např. ořešák (Juglans), javor (Acer),
lípa (Tilia), buk (Fagus), olše (Alnus), bříza (Betula), vrba (Salix), topol (Populus), hrušeň
(Pyrus), jabloň (Malus), jeřáb (Sorbus) aj.
Hydroaktivní profil bývá nejčastěji 3 – 7 letokruhů. Rychlost transpiračního proudu je nižší než u
dřev kruhovitě pórovitých.
•Libriformní vlákna: jsou protáhlé sklerenchymatické buňky se zašpičatělými konci a úzkým
lumenem. Buněčné stěny jsou bez dvůrkatých teček, pouze s malým počtem jednoduchých
ztenčenin. Délka vláken se pohybuje od 0,3 do 2 mm, tloušťka od 20 do 50 m, přičemž od
báze kmene ke koruně se délka libriformních vláken i tloušťka jejich stěn snižuje.
Libriform dodává dřevu především pevnost a tvrdost. Nejvíce ztloustlé jsou buněčné stěny
vláken ve dřevě tzv. tvrdých listnáčů – akátů (Robinia), habrů (Carpinus), hrušní (Pyrus), dubů
(Quercus).
Kvantitativně tvoří libriform 60 % až 75 % objemu dřeva.
•Dřevní parenchym: sestává z protažených parenchymatických buněk uspořádaných ve
směru podélné osy kmene (axiální parenchym). Buňky dřevního parenchymu si zachovávají
dlouhou životnost. U listnáčů je dřevní parenchym mohutněji vyvinutý než u jehličnanů.
•Dřeňové paprsky: radiálně uspořádaný parenchym. U listnáčů jsou paprsky vyvinutější než
u jehličnanů.
Dřeňové paprsky mohou být jedno- nebo víceřadé. Víceřadé paprsky mají vřetenovitý tvar
(patrné na tangenciálním řezu). Pouze jednovrstevné dřeňové paprsky má dřevo olší (Alnus),
většiny vrb (Salix) a topolů (Populus). Široké víceřadé paprsky viditelné pouhým okem jsou ve
dřevě buků (Fagus) a dubů (Quercus).
Počet buněk na výšku paprsku ve vertikálním (axiálním) směru bývá různý, pohybuje se od
jedné do několika set.
Dřeňové paprsky slouží k vedení výživných a růstových látek, k ukládání zásobních látek, mají i
funkci provětrávací, jejich interceluláry komunikují s intercelulárami epithemu lenticel.
Celkově tvoří parenchym (axiální dřevní parenchym a radiální parenchym paprsků) od 2 do 15
% objemu dřeva.
transverzální řez
libriform
tracheida
dřevní
parenchym
tracheje
dřeňové paprsky
dřevní
parenchym
trachea
libriform
libriform
radiální řez
tangenciální řez
Blokdiagram heteroxylního
dřeva listnáče.
Příčný řez tříletou větévkou lípy srdčité (Tilia cordata).
deuterofloém
floémový sklerenchym
dilatace floémových paprsků
kambium
deuteroxylém
primární dřeňový paprsek
hranice letokruhu
zbytek primárního xylému
parenchymatická dřeň (medula)
Detail jarního a letního dřeva lípy srdčité (Tilia cordata).
tracheje jarního dřeva
dřeňový paprsek
dřevní parenchym
hranice letokruhu
libriform
tracheidy letního dřeva
tracheje letního dřeva
Podélný tangenciální řez dřevem lípy srdčité (Tilia cordata).
dřevní parenchym
trachea
libriform
dřeňový paprsek
trachea
Roztroušeně pórovité dřevo buku lesního (Fagus sylvatica).
velké tracheje
jarního dřeva
hranice letokruhu
libriform
tracheidy letního
dřeva
dřeňové paprsky
Kruhovitě pórovité dřevo dubu letního
(Quercus robur).
Heteroxylní dřevo trnovníku akátu (Robinia pseudoacacia)
Velké tracheje jsou vyplněny thylami. Thyly jsou vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu,
popř. buněk dřeňových paprsků, které vnikají ztenčeninami v buněčných stěnách do nitra
trachejí. Tracheje ucpávají a vyřazují z funkce. Thyly brání šíření infekcí cévami (např. šíření
tracheomykóz).
Určování dřev vyžaduje určitou zkušenost. Je možné využít:
•mikroskopických znaků - patrných na transverzálních, radiálních a tangenciálních
řezech, popř. provézt maceraci pletiv (rozpuštění pektinové střední lamely mezi
jednotlivými elementy dřeva) - osvědčenými maceračními prostředky jsou např.
Javellského louh nebo Schulzeova macerační směs.
•makroskopických znaků - vyžaduje dostatečně velký vzorek dřeva, např. utváření
letokruhů, jádra, paprsků, tvaru a velikosti dřeně, včetně barvy a vůně dřeva.
Multimediální klíč: http://wood.mendelu.cz/cz/sections/ASD/?q=taxonomy/term/7
Fyzikální vlastnosti dřeva
•Měrná hmotnost čerstvě poraženého dřeva většiny stromů je zhruba 0,6 – 1,1 (600 – 1100
kg.m-3), na vzduchu vyschlého dřeva 0,4 – 0,8 (400 – 800 kg . m-3). Měrná hmotnost závisí na
stupni vysušení – vysušením ztrácí dřevo asi 30% hmotnosti. Měrná hmotnost
komprimovaného dřeva je přibližně 1,6.
Nejlehčí dřevo s měrnou hmotností 0,044 má ambač (Aeschynomene elaphroxylon), nevysoký
strom rostoucí u Viktoriina jezera. Z hospodářského hlediska je významné lehké a pevné
balzové dřevo (měrná hmotnost 0,12; přibližně dvakrát lehčí než korek) získávané ze stromů
Ochroma lagopus. Balzové stromy rostou velmi rychle, za optimálních podmínek mohou
v deseti letech dorůst výšky až přes 20 metrů. Pocházejí z Jižní Ameriky, kde však již dnes
v důsledku intenzivní těžby rostou vzácně. Z našich dřevin mají lehké dřevo např. borovice
vejmutovka, smrk, jedle, vrby, topoly, lípy. Měrná hmotnost jejich vyschlého dřeva je přibližně
0,4 – 0,5.
Za nejtěžší dřevo bývá považováno dřevo pomalu rostoucího nevysokého stromu guajaku
(Guajacum) – 1,2 – 1,4 (obsahuje přes 80 % ligninu, naše dřeviny 20 – 30 %). Ze známějších
dřevin má těžké dřevo eben (Diospyros) – 1,12. Z našich dřevin mají těžké dřevo zimostráz
(Buxus), dřín (Cornus), ptačí zob (Ligustrum), šeřík (Syringa), hloh (Crataegus), akát (Robinia),
habr (Carpinus), hrušeň (Pyrus), dub (Quercus), tis (Taxus) aj. – kolem 0,7 – 0,8.
•Tvrdost dřeva je definována jako odpor, který klade dřevo proti vnikání cizího předmětu. Je do
jisté míry v korelaci s měrnou hmotností.
Dřeva velmi tvrdá (železná dřeva) – guajak, quebracho (Schinopsis balansae, lamač seker),
přesličník (Casuarina), železnec (Metrosideros), beluta (Mesua) a mnoho jiných. Z našich
dřevin mají nejtvrdší dřeva dřišťál (Berberis), zimostráz (Buxus), ptačí zob (Ligustrum), šeřík
(Syringa). Tvrdá dřeva mají i některé naše stromy, např. akát, habr, hrušeň, švestka, dub letní,
bez, tis. Měkká dřeva mají např. ambač, balza, z našich stromů topoly, vrby, lípy, vejmutovka,
smrk, jedle.
•Z dalších významných fyzikálních vlastností dřeva je možno uvést pevnost, pružnost,
štípatelnost, výhřevnost, trvanlivost (trvanlivá dřeva – dub – především ve vodě, modřín,
akát), izolační vlastnosti, tepelná, elektrická vodivost, hygroskopické vlastnosti,
rezonanční vlastnosti (rezonanční dřevo s hustými, úzkými, pravidelnými letokruhy –
šumavské smrky).
•Textura dřeva (fládr) ceněná především v nábytkářství, je dána strukturou, uspořádáním a
barvou letokruhů na fládrovém řezu (podélný tangenciální řez vedený mimo střed kmene) –
letokruhy vytvářejí parabolické útvary.
•Organoleptické vlastnosti dřeva (vůně, chuť, barva) jsou dány obsahem různých
barevných a aromatických látek.
Dendrochronologie
Dendrochronologie je metoda datování dřeva založená na měření počtu a šířek letokruhů.
Letokruhy vznikají peridickou činností kambia, která je podmíněna střídáním ročních období v
temperátním pásmu, ale i pravidelnými záplavami v období dešťů nebo monzuny v tropickém
pásmu.
Šířku letkruhu ovlivňují stresy (sucho, mráz, záplavy, škůdci, exhalace aj.) a semenné roky.
Obecně platí, že čím je příznivější rok, tím tím jsou letokruhy širší (pokud není semenný rok).
Někdy se mohou vytvořit dva letokruhy v jednom roce, např. po pozdních jarních mrazech nebo
po masivním napadení fytofágním hmyzem. Vzájemnou souhrou všech vlivů se vytváří
neopakovatelný sled různě širokých letokruhů.
K odběru vzorků dřeva se používá dutý Presslerův (švédský) vrták, který umožňuje získat tenký
váleček se vzorkem letokruhů (ke statistickému zpracování alespoň 40 letokruhů). Pokud je ve
vzorku zachycen poslední vytvořený letokruh (podkorní letokruh) je možné přesně datovat
smýcení stromu.
Praktické využití nachází dendrochronologie při zjišťování stáří stromů. Za nejstarší stromy
planety (přes 4800 let) je považovaná borovice dlouhověká (Pinus longaeva), rostoucí v
aridních horských oblastech Severní Ameriky (White Mountains). Velmi vysokého stáří dosahují
klony vznikající zakořeněním větví mateřských stromů. Např. původní mateřský exemplář (který
však již dávno neexistuje, samotný strom se dožívá 2000 – 3000 let) tasmanského jehličnanu
Lagarostrobus franklinii (nazývaný borovice huon) z čeledi Podocarpaceae vyklíčil před 10 500
lety. V horských oblastech Švédska bylo radioizotopovou analýzou dřeva zjištěno stáří
některých exemplářů smrku ztepilého (Picea abies) 9 550 let. Jedná se o vegetativně se
množící keře, které občas vytvoří nízký kmen dožívající se stáří kolem 600 let. Vysoké stáří je
udáváno i u afrických baobabů.
Praktické využití nachází dendrochronologie při zjišťování
stáří stromů. Za nejstarší stromy planety (přes 4800 let) je
považovaná borovice dlouhověká (Pinus longaeva), rostoucí
v aridních horských oblastech Severní Ameriky (White
Mountains). Velmi vysokého stáří dosahují klony vznikající
zakořeněním větví mateřských stromů. Např. původní
mateřský exemplář (který však již dávno neexistuje, samotný
strom se dožívá 2000 – 3000 let) tasmanského jehličnanu
Lagarostrobus franklinii (nazývaný borovice huon) z čeledi
Podocarpaceae vyklíčil před 10 500 lety. V horských
oblastech Švédska bylo radioizotopovou analýzou dřeva
zjištěno stáří některých exemplářů smrku ztepilého (Picea
abies) 9 550 let. Jedná se o vegetativně se množící keře,
které občas vytvoří nízký kmen dožívající se stáří kolem 600
let. Vysoké stáří je udáváno i u afrických baobabů.
Údaje o maximálním věku stromů rostoucích v České
republice bývají často nadhodnocovány (tisícileté lípy u nás
nerostou). K nejstarším stromům patří tisy (Taxus) – snad i
přes 1000 let, podobně vysokého stáří dosahují hlohy
(Crataegus) a jalovce (Juniperus). Vysokého stáří mohou
dosáhnout i duby (Quercus) nebo lípy (Tilia) přes 500 let.
Naopak mezi krátkověké dřeviny dožívající se 100 až 150-ti
let patří břízy (Betula), vrby (Salix) nebo olše šedá (Alnus
incana).
Analýza letokruhů představuje také nezastupitelnou metodu při rekonstrukci klimatických změn,
při studiu interakcí dřevin a houbových patogenů, při studiu vlivu průmyslových imisí aj.
Datování dřeva se využívá také při zjišťování stáří staveb a archeologických památek. Nejprve
je třeba vytvořit standardní dendrochronologickou řadu pro určitý druh a určitou oblast. Využívá
se křížového pravidla (vyhledávání překrývajících se shodných sekvencí letokruhů stromů
různého kalendářního stáří, rostoucích ale po určitou dobu současně). Zkoumaný vzorek dřeva
se pak porovnává se standardní řadou. S pokračujícím výzkumem se délky standardních řad
neustále prodlužují do minulosti. Největší význam mají v našich zeměpisných šířkách řada jedle
a řada dubu, v poslední době i řada smrku a borovice.
Řada jedle: 70% středověkých krovů je z jedle, šířka letokruhů se shoduje u geograficky
vzdálených jedinců (široká telekonekce), např. na celém území ČR. Řada jedle sahá v České
republice do r. 1131.
Řada dubu: obtížnější datování. Výhodnou vlastností dubového dřeva je jeho trvanlivost v
anaerobních podmínkách ve vodě. Na základě analýzy dřev z Mikulčic, Pražského hradu,
Karlštejna, Buchlova, Brna aj. sahá řada dubu zatím v České republice do roku 462 n. l. Dále
pokrývá dubová dendrochronologie období 271 n. l. až 26 př. n. l. a 289 až 545 př. n. l. Němečtí
dendrochronologové vytvořili v Porýní kontinuální chronologickou řadu dubu do období přibližně
5000 let př. n. l.
Time Table – pracovník pozoruje přes
mikroskop posouvající se vzorek – v
okamžiku, kdy prochází hranice letokruhů,
stiskne tlačítko a aparatura zaregistruje šířku.
Data se při měření průběžně ukládají, počítač
srovnává naměřené údaje se srovnávacími
chronologiemi uloženými v paměti.
Princip křížového pravidla (Kyncl et Kyncl, 2002 – Živa)