Transcript ADAPTACIONES_Y_PLASTICIDAD_2013
ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS EN POBLACIONES VEGETALES
PLASTICIDAD FENOTÍPICA: origen y consecuencias
AJUSTE DE LAS PLANTAS A FLUCTUACIONES AMBIENTALES (factores físicos y bióticos) DURANTE SU VIDA (
ACLIMATACIÓN
)
AMBIENTE ACTUAL (Selección natural)
X DESCENDENCIA FENOTIPOS GENOTIPO (S)
PLASTICIDAD ASIGNACIÓN DE RECURSOS FUNCIONES BÁSICAS SUPERVIVENCIA
FITNESS
FECUNDIDAD
La
plasticidad fenotípica
es la habilidad de los organismos para que un
genotipo
producir
diferentes fenotipos
pueda cambiar y debido a la exposición a factores bióticos y abióticos. Esta
propiedad individual
se expresa en algunos casos como cambios morfológicos discretos y contrastantes; en otros casos, una
norma de reacción
continua describe la interrelación funcional entre un rango ambiental y un rango de fenotipos ( interacciones genotipo x ambiente)
Característica morfológica o fisiológica G1 G2 Gradiente ambiental
EVOLUCIÓN BIOLÓGICA:
teoría de evolución por selección natural (Darwin 1859, El origen de las especies)
TEORÍAS EVOLUTIVAS
Intentan explicar el origen de las adaptaciones (aptitud o ajuste al ambiente) Adaptación: cambio heredable en características morfológicas y/o fisiológicas de los organismos que aumenta su probabilidad de producir descendencia viable, en un ambiente dado.
Fitness (eficacia biológica)= grado relativo de adaptación de un fenotipo dentro de una población o de una población dentro de una comunidad.
“Los organismos no están diseñados o especialmente acondicionados a las circunstancia ambientales actuales o futuras, sino que son reflejo del éxito o el fracaso de sus antepasados en su relaciones con el medio: sus propiedades actuales son consecuencia evolutiva de ese pasado.” (Begon et al 1999)
TEORÍA DE EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL (Darwin 1859)
1. En un ambiente dado (régimen de selecciön), los individuos pertenecientes a una misma especie (población) presentan diferencias fenotípicas en algún (algunos) caracteres.
2. Existe asociación (correlación) positiva entre la expresión de algún carácter y la supervivencia y/o fecundidad (componentes del fitness).
3. Algunas de las diferencias fenotípicas relacionadas con el
fitness
tienen base genética (son transmisibles a la descendencia o heredables).
PREDICCIONES
1. Los fenotipos con mayor fitness relativo en determinado ambiente tienen mayor probabilidad de dejar descendencia viable y transmitir genéticamente sus propiedades a la población.
2. Dado que la selección natural opera sobre la variabilidad genética disponible en un ambiente dado, es muy poco probable la aptitud (fitness óptimo) máxima o perfección evolutiva.
3. Cuanto mayores sean la variabilidad genética y la tasa reproductiva una población, mayor la probabilidad de ajuste adaptativo . de 4. A igualdad de otras condiciones, a mayor presión de selección rápido será el curso de la evolución.
mas
FUERZAS DE SELECCIÓN NATURAL
Cualquier factor físico o biológico que interactúa con los miembros de una población no fenotípicamente idénticos, afectando diferencialmente ( discriminación ) su supervivencia y/o fecundidad.
Ambientes homogéneos estables y Ambientes heterogéneos (mosaicos) y estables Ambientes con cambios temporales direccionales
Selección estabilizante
aumenta su aptitud.
: discrimina positivamente los fenotipos promedio para alguna característica que
Selección disruptiva :
discrimina positivamente los fenotipos con mayor aptitud para cada sitio.
Selección direccional
ESTRATEGIA ADAPTATIVA
Dentro de una población establecida en un ambiente dado, la selección natural actúa discriminando fenotipos como sistemas de transmisión génica con diferente eficacia biológica (fitness) para dejar descendencia viable .
FS
El individuo (fenotipo) como sistema de reproducción genética
Historia de vida: producción y distribución de progenie en el tiempo Ciclo de vida: fases activas (uso de recursos) y pasivas
ESTRUCTURA GENÉTICA POBLACIONAL
Economía de recursos:
teoría de optimización
Eficacia biológica o fitness
TEORÍA DE ASIGNACIÓN ÓPTIMA DE RECURSOS
LA PLANTA FUNCIONA COMO UN SISTEMA ABIERTO Y AUTORREGULADO
TRADE-OFF
ALOMETRÍAS PLASTICIDAD FENOTÍPICA
LA MAXIMIZACIÓN DEL FITNESS REQUIERE OPTIMIZAR LA ASIGNACIÓN DE RECURSOS LIMITANTES ENTRE ESTRUCTURAS Y FUNCIONES BÁSICAS
Predicción
LAS ESTRATEGIAS DE ASIGNACIÓN DE RECURSOS (Y SU FLEXIBILIDAD), DEBEN SER OBJETO DE LA SELECCIÓN NATURAL.
RELACIÓN ENTRE CARACTERÍSTICAS AMBIENTALES Y LAS ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS: la búsqueda de patrones Clasificación del ambiente
(fuerzas de selección) desde la perspectiva de los organismos (Southwood,
1977)
Heterogeneidad espacial
•Uniforme o continuo •En mosaico o parches •Aislado
Variabilidad temporal
•Constante •Estacional •Errático o impredecible •Efímero Cualidades relativas a la vida media de los organismos, su tamaño , movilidad y capacidad de dispersión
TEORÍA DE SELECCIÓN r – K McArthur y Wilson (1969)
Mortalidad juvenil denso - independiente e impredecible
SELECCION r
Progenie numerosa de individuos pequeños.
Grandes fluctuaciones en ambientes “abiertos” Mortalidad de adultos denso - independiente e impredecible Bajo amortiguamiento de los efectos ambientales. Alta tasa intrínseca r ER alto; precocidad; semelparidad Tiempo generacional corto Tamaño reducido
Intensa competencia regula la supervivencia juvenil
SELECCION K
Cuidado parental Poblaciones estacionarias y muy densas, en ambientes estables y comunidades “cerradas” Intensa competencia regula la fecundidad de adultos Alta capacidad amortiguadora. Fluctúa cerca de K Pocos descendientes de gran tamaño Ciclo de vida largo Bajo ER; madurez retrasada; iteroparidad Tamaño grande
ESTRATEGIAS r : crecimiento exponencial
K
ESTRATEGIAS K : crecimiento logístico (autorregulado por la competencia)
Principales fuerzas de selección natural operando sobre poblaciones de
plantas vasculares terrestres
, según J.P.
Grime (1979).
Disturbios (intensidad frecuencia)
BAJO
Estrés (limitación crónica de recursos)
BAJO ALTO
COMPETITIVA TOLERANTE
ALTO
RUDERAL
NO ES POSIBLE LA VIDA
Intensidad de competencia
Teoría de GRIME (1979)
Poblaciones dominantes de bosque y pajonal
C Intensidad frecuencia de disturbios
Poblaciones xerófilas y esciófilas
T R
Poblaciones de lotes cultivados
Intensidad de estrés
DOMESTICACIÓN Y MEJORAMIENTO AGRONÓMICO
Estrategia adaptativa Estrategia agronómica Máximo
fitness (
individual) Máxima productividad (poblacional)
ideotipos
Ideotipo comunal de Donald
COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION
Selección agronómica Consecuencias
Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de
condensación
(ej. maíz, girasol, sorgo) Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas.
Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas)
< Dispersión < Supervivencia de propágulos.
Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.
Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica)
Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductiva Aumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha).
Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.) Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos) Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas
Menor tamaño y longevidad Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas.
COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION
Selección agronómica Consecuencias
Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de
condensación
(ej. maíz, girasol, sorgo) Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas.
Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas)
< Dispersión < Supervivencia de propágulos.
Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.
Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica)
Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductiva Aumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha).
Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.) Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos) Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas
Menor tamaño y longevidad Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas.
Ejemplo
:
Evolución de Resistencia a Biocidas: el caso de las malezas.
EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS
COSTO DE DESARROLLO DE NUEVOS HERBICIDAS 300 250 200 150 100 50 0 0 10 y = 28,53e 0,11x R 2 = 0,99 20 Anos desde 1980
EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDA: aumento de la tolerancia (poblacional ≡ supervivencia) por selección direccional, a dosis de un herbicida que puede causar plena mortalidad en una población no seleccionada.
100 80 60 40 20 0 0
4 a > 20 años
200 400 DOSIS 600
Mortalidad por herbicida
800
FACTORES QUE CONTROLAN LA EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS
• • • •
a- de las poblaciones de malezas: 1.
Estructura genética y biología reproductiva frecuencia y tipo de genes de resistencia en poblaciones “naturales”; nivel de autofecundación; adaptabilidad relativa (fitness) de fenotipos resistentes; flujos génicos n y 2n: polen y propágulos.
• • • •
2.
Tamaño , estructura demográfica y dinámica poblacional.
Historia de vida: ciclo; superposición de generaciones; ER.
Banco de propágulos: semillas y yemas Dispersión primaria y secundaria Patrones espaciales
b de las fuerzas de selección:
1.
de los herbicidas y otras prácticas de control: rotaciones (temporales y espaciales), umbrales y combinaciones; 2 de los sistemas de producción;
Número acumulado de biotipos resistentes a escala mundial
100 90 80 30 20 10 0 70 60 50 40 Grupo C1 Grupo B Grupo G 19 65 19 70 19 75 19 80 19 85 19 90 19 95 20 00 20 05 20 10 Ej: Grupo C1, triazinas; Grupo B, sulfonilureas, imidazolinonas; Grupo G, glicinas (glifosato)
#
1 Species Amaranthus quitensis 2 Sorghum halepense Common Name Pigweed (quitensis ) Johnsongrass FirstYe a r
1996 Site of Action
ALS inhibitors (B/2)
2005
Glycines (G/9) 3 Lolium multiflorum 4 5 6 Raphanus sativus 7 8 Lolium multiflorum 9 10 11 12 Lolium perenne Cynodon hirsutus Echinochloa colona Avena fatua Lolium multiflorum Lolium multiflorum Eleusine indica Italian Ryegrass Perennial Ryegrass Gramilla mansa Raddish Junglerice Italian Ryegrass Wild Oat Italian Ryegrass Italian Ryegrass Goosegrass
2007
Glycines (G/9)
2008 2008 2008 2009 2009 2010 2010 2010 2012
Glycines (G/9) Glycines (G/9) ALS inhibitors (B/2) Glycines (G/9) ACCase inhibitors (A/1) ACCase inhibitors (A/1)
Multiple Resistance: 2 Sites of Action
ALS inhibitors (B/2) Glycines (G/9)
Multiple Resistance: 2 Sites of Action
ACCase inhibitors (A/1) Glycines (G/9) Glycines (G/9)
PROPORCIÓN DE ESPECIES PRESENTES EN LA FLORA PAMPEANA CON RESISTENCIA COMPROBADA A HERBICIDAS CON DIFERENTES MODO DE ACCIÓN.
B C1 A O G C2 D K1 N F3 K3 C3 E F1 Z
0
N = 123
0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3
FACTORES DE RIESGO DE
ERH
“Características de las malezas, del herbicida y su uso y de los sistemas de producción que aumentan la probabilidad y/o tasa de ERH”.
Frecuencia de genes de resistencia
1. DE LAS MALEZAS 1.1 TAMAÑO POBLACIONAL TAMAÑO = DENSIDAD X SUPERFICIE Plantas / ha : x10 4 a x10 7
ESCALA Rango de superficies (ha) Rango de tamaño poblacional (plantas)
Lote Establecimiento Paisaje Región País x10
a
x10 2 x10 2
a
x10 3 x10 3
a
x10 5 x10 5
a
x10 6 x10 7 x10 4
a
x10 9 x10 6
a
x10 10 x10 7
a
x10 12 x10 9
a
x10 13 x10 11
a
x10 14 Frecuencia de genes de resistencia en poblaciones no seleccionadas: ------- x 10 -4 a x 10 -10 ------------------
TASA DE EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA
(TER) Gressel y Segel, 1990
fRn = fR
o
* [1+ ((F
R/S
*S
R/S
) / B )]
n
Frecuencia de resistencia luego de
n
aplicaciones sucesivas Longevidad de semillas viables en el suelo. Frecuencia inicial de genes de resistencia.
Fecundidad
media relativa del fenotipo resistente respecto al susceptible.
Si es < 1, existe costo
adaptativo
X Supervivencia
media relativa del fenotipo resistente respecto al susceptible.
“Presión de selección” Fitness
relativo R / S
Reducción en un órden de magnitud de la
fRo.
FACTORES QUE CONTROLAN LA TER
Se reduce a la mitad el
fitness relativo
de fenotipos resistentes.
La eficacia del herbicida disminuye de
99 a 90%
de mortalidad de susceptibles.
La viabilidad de semillas en el banco aumenta de 2 a 5 años.
Fisher y Valverde, 2005
Flujo génico: dispersión de semillas y polen
Distancia a la fuente de polen o semillas susceptibles
Granos de polen y tubos polínicos de Ambrosia artemisiifolia bajo microscopio de fluorescencia (x200).
Maxwell et al. 1990
COSTO Y BENEFICIO DE LA RESISTENCIA
Costo indicado por la correlación genética negativa entre fitness relativo y resistencia en auscencia del herbicida (glifosato 1,12 kg i.a./ha, durante 8 años) para 32 líneas de
Ipomoea purpurea.
Beneficio de la resistencia bajo tratamientos con glifosato.
(Baucom y Mauricio, 2004)
Presión de selección variable con el estado fenológico (momento de aplicación)
Cousens y Mortimer 1995
Selección por tolerancia ¿y escape ?
#
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Country Brazil Brazil Colombia Egypt Israel Israel Japan South Africa South Africa Spain
11.
Spain
12.
USA
(California)
HERBICIDE RESISTANT HAIRY FLEABANE GLOBALLY Year 2005 Sites
11-50
Acres
101-500
Mode of Action Glycines (G/9) 2005 2006 1989 1993 1993 1989 2003 2003 1987
6-10 2-5 unknown 2-5 2-5 6-10 6-10 2-5 2-5 51-100 51-100 unknown 101-500 101-500 1-5 101-500 11-50 11-50
Glycines (G/9) Glycines (G/9) Bipyridiliums (D/22) Photosystem II inhibitors (C1/5) ALS inhibitors (B/2) Bipyridiliums (D/22) Bipyridiliums (D/22) Glycines (G/9) Photosystem II inhibitors (C1/5) 2004
6-10
2007
2-5 1001-10000 unknown
Glycines (G/9) Glycines (G/9)
Coniza bonariensis