Transcript Növénytársulások szerkezete, a növényi stratégiák, a kompetíció és

Kötelező irodalom:
Növényökológia fejezet:
Tuba Zoltán, Szerdahyelyi Tibor, Engloner Attila, Nagy János: Botanika III.
Letölthető előadás:
nofi.szie.hu oladalon
az Oktatás/letöltések menüpont alatt
Növénytársulások, struktúrájuk, temporális dinamika (biomok, életformák, szukcesszió,
diszturbancia)
A Föld klímarendszere (benne: radiáció, légkör, hő)
Terresztris víz- és energiamérleg, a növényi vízgazdálkodás
Produkció: Fotoszintézis (típusok, környezeti kontrol, levél-állományszint)
Produkció: Terresztris produkciós folyamatok (az előző folytatása, ...légzés, NPP, GPP, NEP, NEE,
mérésük)
Tápanyagok körforgalma (Nitrogén, Foszfor, Kén), biogeokémiai ciklusok (C,N,P,S,H2O)
Ökoszisztéma ökológia
NÖVÉNYÖKOLÓGIA
növényföldrajz
vegetációformák (formációk)
társulástan
helyi fajkollektívumok (társulások, cönózisok)
E. Haeckel, 1866, (oikos=ház (környezet), logos=tudomány)
„ökológia alatt a tudományok azon körét értjük, amely a szervezetek környezettel
fenntartott kapcsolatát vizsgálja, ahová tágabb értelemben valamennyi létfeltétel
(Existenz-Bedingung) sorolható” (Haeckel, 1866)
Mai értelmezés: az ökológia az egyed feletti szinteken értelmezhető
biológiai egységek (populációk, társulások stb.) előfordulásával
kapcsolatos tér–idő összefüggésekkel foglalkozik
KÖRNYEZET
túlságosan általános fogalomnak bizonyult
KÖRNYEZET:
Környék
- földrajzi hely(zet)
miliő
- potenciális limitáló tényezők komplexe
- ténylegesen ható ökológiai környezeti tényezők környezet
Liebig-féle minimum-elv → ökológiai környezeti tényező
plurális környezet elve: A környezet és a tolerancia egymást feltételezi,
környezet , tolerancia „mint a zsák meg a foltja” – komplementaritás
Egy faj biotópja vagy élőhelye →ahol az tartósan és rendszeresen
előfordul
TÁRSULÁS
A társulás (biocönózis) fogalmát Möbius használta először, 1877-ben, tengeri
sziklák teljes életközösségének leírására.
A társulás (biocönózis): egy adott helyen, adott pillanatban koegzisztáló
(együtt létező) populációk közössége.
Növénytársulás
Megjelenésükben, fajösszetételükben hasonlóak (fiziognómia, forma 
formáció) emergens (nélkülük nem létező) sajátságokat mutatnak.
ÖKOSZISZTÉMA
a./ Az élő szervezetek közösségei egymástól független populációk
kollektívuma
b./ Az élő szervezetek közösségei organizmusok
(szuperorganizmus koncepció)
Az életközösségek a környezetet képező abiotikus faktorokkal
együtt „fizikai értelemben vett rendszert” képeznek: ez az
ÖKOSZISZTÉMA
Az életközösségek (biocönózisok) csak abiotikus környezetükkel
együtt képeznek igazi egységet
-a modern ökológia az ökoszisztémát a társulások anyag- és
energiaforgalmát leíró modellnek (értelmezést szolgáló eszköznek) tartja
- Mi az „anyag- és energiaforgalom?”
(víz, szén, nitrogén… CHONSP..FeCuMo), (sugárzás, hő…. ATP)
Életforma-típus
Jellemzés
Fanerofiton
„látható”
Az áttelelő rügy 25 cm-nél magasabban van a talajfelszín
fölött.
Kamefiton
„a felszínen”
A hajtások vagy rügyek a talajfelszín fölött 20-25 cm-ig
telelnek át.
Hemikriptofiton
„félig rejtett”
A rügyeket a talaj közelében találjuk, sokszor az avar
alatt.
Geo-(Kripto-)fiton
„földi, rejtett”
A rügyek a talajfelszín alatt találhatók.
Terofiton
„mag”
A kedvezőtlen időszakot mag formájában vészelik át,
egyévesek.
Hemiterofiton
Kétévesek, az első évben a hajtás, a másodikban a mag
telel át.
Epifiton
„a felületen”
Nem az áttelelő szerv alapján, hanem speciális, fán lakó
életmódjuk alapján külön csoport.
Hidrofiton
Víz alatt, a mederfenéken telelnek át.
Biomok
Vegetáció-formációk
Forma – Raunkiaer
Fiziognómia
Növénytársulás
Környezeti tényezők
Niche
puszta
sztyepp, pampa, préri
szezonális szárazság
legel(tet)és (zavarás)
Minden földrészen előfordul
fontos a tűz szerepe
(ökoszisztéma gazdálkodás
- éghető anyag mennyisége
- tüzek gyakorisága
- a talaj víztartalma
a legfajgazdagabb
365 napos vegetációs periódus, nagy
hőösszeg
vékony talajréteg
nagy dekompozíciós ráták
a stabilitást és a rezilienciát részben a
nagy diverzitás teszi lehetővé, amely
utóbbit - feltehetően - a speciáció
(jégkorszakok, izoláció) is fokozott
Terofiták
meleg és hideg sivatagok
klíma, klímaváltozás,
elsivatagosodás
növényi adaptáció, tolerancia
permafrost, biomonotónia
lassú regenerálódás a jégkorszaki katasztrófából
a fafajok jelenleg is „vándorolnak”, nem érték még
el északi elterjedésük határát (a kontinentális
jégmezők visszahúzódása után kezdődően)
ÉLETFORMA-SPEKTRUMOK
egyes BIOMOKBAN
A fekete oszlopok az adott biom-beli
életforma spektrumot, a fehér
oszlopok a világ flórájának (átlagos)
összetételét mutatják.
Példa a konvergenciára az életforma-spektrumok
hasonlósága alapján.
Térbeli struktúra
Vertikális struktúra – szintezettség, LAI, k
Horizontális struktúra
Fajszám-telítési görbék, minimum area
A térbeli eloszlás típusának hatása
A mintavételi egység nagysága
Eloszlástípusok
-Poisson
-Normál
-Aggregált
Növénytársulások térbeli struktúrája
vertikális ->fény vékonyodása ->produkció
ökológia
Horizontális struktúra
- kvadrát, mintavétel
- analitikus és szintetikus bélyegek
- Analitikus bélyeg
Dominancia = borítás  A faj egyedeinek függőleges vetülete / a minta (kvadrát) területe
Relatív dominancia = A faj függőleges vetülete / az összes faj függ. vetületének összege
Abundancia (egyedszám)
-Szintetlikus bélyeg
Gyakoriság =A fajt tartalmazó minták száma / összes minták száma
Relatív gyakoriság = A faj egyedszáma / az összes faj egyedszáma
Diverzitási index
fidelitás – hűség
preferencia – adott faj mely társulásokban a leggyakoribb
Diverzitás=sokféleség
Shannon diverzitási
index:
H=Σ-pi*log2(pi), ahol
pi az i-dik faj relatív
gyakorisága
A Shannon
diverzitáshoz tartozó
egyenletesség:
E=H/log2(S), ahol S a
fajok száma
Diverzitás=sokféleség
Shannon diverzitási index:
A Shannon diverzitáshoz
tartozó egyenletesség:
H=Σ-pi*log2(pi), ahol
E=H/log2(S), ahol S a fajok
pi az i-dik faj relatív gyakorisága
Latin név
Magyar név
száma
Borítottság
Pi (relatív gyakoriság)
Achillea collina
mezei cickafark
35 %
0,233
Agropyron
intermedium
deres tarackbúza
20 %
0,133
Agropyron repens
közönséges tarackbúza
2%
0,013
Salvia pratensis
zsálya
2%
0,013
Taraxacum officinale
gyermekláncfű
1%
0,006
Thalictrum minus ssp.
arenarium
kékes borkóró
2%
0,013
Összesen:
H (Shannon- diverzitás):
H=-∑Pi×log2Pi
SZUKCESSZIÓ
Növényi társulások időbeli sorozata – a társulások váltják egymást
(irány, stádiumok, önszerveződés, „szuperorganizmus”
klímax társulás  a klímával egyensúlyban lévő társulás
Primer, szekunder
Allogén, autogén (ökogenetikus (abiotikus), szüngenetikus(biotikus))
allogén: külső hatás
autogén: a rendszer sajátságaiból eredő (belső)
Klímax társulás: zárótársulás, a társulás faj/életforma összetétele a
makroklimatikus tényezők által meghatározott.
A fajösszetétel változása időben – temporális változások, szukcesszió
A teret a geometriai eloszlás szerint felosztó struktúrából
(kevés faj1. év) a lognormál eloszláshoz közelebbi
eloszlástípus (sokkal több faj, ezek közül sok hasonló borítással)
Primer szukcessziós változások a Krakatau kitörése után
Szekunder szukcesszió… általában valamilyen zavarás után indul.
Szekunder (másodlagos) szukcesszió indul el egy szántó felhagyásával,
egy erdő tarvágásával is.
Talaj (humusz, N-tartalom, pH), propagulumok.
Térben egymás mellett elhelyezkedő, különböző szukcessziós stádiumok (sok
évtizedes, de esetleg csak néhány méteres különbség).
- Környezeti tényezők grádiensei, Zavarás (Grime rendszere)
- Kompetíció (autogén, nem a stressz és nem a zavarás a meghatározó
(Tillman)
A CSR (competitive, stress-tolerator, ruderal) stratégiák, JP. Grime, Sheffield
- Kompetitív , Stressz-toleráns, Ruderális,
- kapcsolat az rK stratégiákkal
- kapcsolat a szukcesszióval
r-stratégia
Nt  N0  e
r t
1400
1200
Egyedszám (N)
dN
 rN
dt
dN
 dt  r
N
1
 N dN   r  dt
ln(N )  r  t  N 0
1000
800
600
400
200
0
1
3
5
7
9
11 13 15 17 19 21 23 25
IDŐ
dN
KN
 rN
dt
K
K-stratégia
120
100
80
60
40
20
0
1
6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86
Jellemző
Kompetitív
Stressz-tolerátor
Ruderális
-
-
lágyszárú
sűrű lombozat
-
Kis termet
-
nagyon hosszú
nagyon rövid
Virágzás
évente
időnként
évente
Reproduktív érettség
későn
későn
korán
Reproduktív képesség
kicsi
kicsi
nagy
rügy, mag
levél, gyökér
mag
gyors
lassú
gyors
sok, megmaradó
kevés, megmaradó
kevés, elbomló
változó
kicsi
gyakran nagy
Életforma
Hajtás-morfológia
Élettartam
Áttelelő szerv
Növekedés
Avar
Herbivória mértéke
Másodlagos szukcesszió
CSR, Grime
Az egyes stratégiák jelentősége
szukcesszió lefolyásában sok és kevés
kezdeti forrás esetén ( a körök
nagysága a fitomasszával arányos)
Az egyes stratégiák dominanciája és a
források szintje a zavarás óta eltelt idő
függvényében.
Szukcesszió, diverzitás
!
A szukcesszió csökkenő
fajsűrűséget eredményez,
A csökkenés dinamikája az
egyes fajok szaporodási
rátáitól függ
Nagy szaporodási rátájú fajok részvétele esetén a fajszám gyorsabban „beáll”
de: vö. r stratégista, korai vs késői szukcessziós fajok ,(a K stratégista fajok
megjelenése egyben a kisebb szaporodási ráták megjelenését is hozza)
Közepes (erősségű) zavarás
Intermediate disturbance hypothesis, IDH
Zavarás és Diverzitás
A zavarás hatása a diverzitásra
-gyakori zavarás  a késői fajok hiánya  kisebb diverzitás
Diverzitás
- nincs zavarás  a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős  kisebb diverzitás
forrás-gazdagság
és diverzitás
Gause, kompetitív kizárás
• Minden forrásra nézve azonos
kompetíciós képességű fajok előfordulása
valószínűtlen (fajazonosság)
• A (bármely kicsi) kompetíciós előnnyel
rendelkező faj kiszorítja a másikat
a legjobban alkalmazkodó faj kizárja a
többi fajt az adott területről.
Rothamsted, kísérletes bizonyítás
Kompetíció
.... versengés ?
... Akkor lép fel, ha egy egyed más egyedek jelenlétében több
energiát használ fel adott (egységnyi) forrás megszerzésére, vagy
megtartására, mint egyébként (kompetitor hiányában)
intraspecifikus, interspecifikus, niche (fundamentális,
realizált)
A kompetíció előfordulásának kritériumai
- kettő vagy több résztvevő, amelyeknek ugyanarra az egy,
hiányban lévő forrásra szükségük van
- a forrás elérhetőségét a kompetitor (negatívan) befolyásolja
- a forrásért folytatott küzdelem egyik vagy mindkét kompetitor
fitneszét csökkenti
fitnesz (fitness) - rátermettség
... a fitnesz azt méri, hogy az egyed génjeinek hány kópiája van jelen a
következő generációban...
A vegetációdinamika (pl szukcesszió) forrás hasznosítással és kompetícióval
történő magyarázata. Az autogén (szüngenetikus, biotikus) szukcesszió esete
(vö. allogén, ökogenetikus, abiotikusan meghatározott)
A tér egy adott pontja
- valóban létezhet
ilyen pont
- a mellette lévő nem
ilyen
- környezeti
heterogenitás
Források (R1,R2)
(N,P,K.. fény.. víz..
hőmérséklet)
Koegzisztencia
Kompetitív kizárás
niche, fundamentális és realizált
Gause-féle kompetitív
kizárás
Ellentmondás ?
a legjobban
alkalmazkodó faj kizárja
a többi fajt az adott
területről.
Mindkettőnek kísérletes
bizonyítékai vannak.
?
Koegzisztencia a relatív
forrásszegény élőhelyek esetében
Másodlagos szukcesszió
Források-aránya, Tillman
megszerezni a fényt
ÉS
megszerezni a tápanyagokat
AR+AS+AL=1
A: a kevés tápanyaghoz és sok
fényhez adaptálódott faj
E: a sok tápanyaghoz és kevés
fényhez adaptálódott faj
A szukcesszió kezdetén
jellemző: sok fény és kevés
tápanyag. A végén ennek az
ellentettje.
Közepes (erősségű) zavarás
Intermediate disturbance hypothesis, IDH
Zavarás és Diverzitás
A zavarás hatása a diverzitásra
-gyakori zavarás  a késői fajok hiánya  kisebb diverzitás
Diverzitás
- nincs zavarás  a késő szukcessziós fajok kompetíciója erős  kisebb diverzitás