Transcript введение в методы анализа

РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ:
ВВЕДЕНИЕ В МЕТОДЫ АНАЛИЗА
ВСЕ, ЧЕГО НЕЛЬЗЯ ВЫРАЗИТЬ В ЦИФРАХ,
НЕ НАУКА, А ПРОСТО МНЕНИЕ
Роберт Хайнлайн
ЗАКОНЫ МАТЕМАТИКИ, ИМЕЮЩИЕ КАКОЕ-ЛИБО
ОТНОШЕНИЕ К РЕАЛЬНОМУ МИРУ, НЕНАДЕЖНЫ;
А НАДЕЖНЫЕ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАКОНЫ
НЕ ИМЕЮТ ОТНОШЕНИЯ К РЕАЛЬНОМУ МИРУ
Альберт Эйнштейн
ГОРАЗДО ЛЕГЧЕ ЧТО-ТО ИЗМЕРИТЬ, ЧЕМ ПОНЯТЬ,
ЧТО ИМЕННО ВЫ ИЗМЕРЯЕТЕ
Дж. Салливен
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО: КАК ЕГО ОЦЕНИТЬ?
50000
• КАКАЯ ГРУППА БОГАЧЕ
ВИДАМИ: ИНФУЗОРИИ
ИЛИ ПОЗВОНОЧНЫЕ?
40000
ВЕСЬ МИР
30000
20000
10000
0
VERTEBRATA
2000
СЕВЕРНАЯ ЕВРОПА
150
100
1000
50
0
0
100 м
2
CILIATA
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО ЗАВИСИТ ОТ МАСШТАБА
ЕГО НУЖНО НОРМИРОВАТЬ. КАК?
• НА ПЛОЩАДЬ (НА м2 ? НА ГЕКТАР?)
• НА РАЗМЕР ОСОБИ?
• НА ЧИСЛО ОСОБЕЙ?
УРОВНИ РАЗНООБРАЗИЯ по УИТТЕКЕРУ
α1
α2
β
ТОЧЕЧНОЕ Рз
(проба)
γ
α3
НАКОПЛЕНИЕ ВИДОВ («КРИВАЯ СБОРЩИКА»)
25
20
Число
видов
S
ВИДОВОЕ БОГАТСТВО
d MENH  S
15
ЧИСЛО ВИДОВ:
10
5
 на пробу: Ssample
 на n особей: ES(n)
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Объем выборки, N
(пробы или особи)
N
S 1
d MARG 
log N
log S
d
log N
ОЦЕНКИ β-РАЗНООБРАЗИЯ
 ПО СООТНОШЕНИЮ α- и γ-РАЗНООБРАЗИЯ:
β = γ – α (аддитивный метод)
β = 1- α / γ (мультипликативный метод)
НЕДОСТАТОК: ЗАВИСИТ ОТ ОБЪЕМА ВЫБОРКИ
 НА ОСНОВЕ ИНДЕКСОВ СХОДСТВА: β = 1 – SIMIL
НЕДОСТАТОК: ЗАВИСИТ ОТ ИНДЕКСА
 ПО СКОРОСТИ РОСТА КРИВОЙ НАКОПЛЕНИЯ ВИДОВ
НЕДОСТАТКИ: 1) ЗАВИСИТ ОТ СПОСОБА АППРОКСИМАЦИИ КРИВОЙ; 2) НАДО СЧИТАТЬ ВРУЧНУЮ
СРАВНЕНИЕ КРИВЫХ НАКОПЛЕНИЯ ВИДОВ
25
РАСЧЕТ ПО
СТЕПЕННОЙ
АППРОКСИМАЦИИ:
Число видово
20
15
10
S = a Nb
Сообщество 1
5
Сообщество 2
log S = log a + b log N
a = α;
0
0
5
10
15
Число проб
20
b = β (угол наклона)
γ1 = γ2 (при
α2 > α1
β1 >β2
сопоставимых объемах
выборки)
ОЦЕНКИ «ПОЛНОГО» ЧИСЛА
ВИДОВ ПО ВЫБОРКЕ
Пусть взято N проб, вид найден в n проб.
Встречаемость такого вида
(вероятность найти его в пробе): n/N
Вероятность НЕ найти его в пробе: 1-n/N
Вероятность пропустить такой вид (не найти
ни в одной из проб): (1-n/N)N
Метод Chao (оценка полного числа видов
с учетом «пропущенных»):
S ПОЛН
S1 ( S1  1)
S
2( S 2  1)
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
ПРОБА 1:
ПРОБА 2:
Индекс Среднего
Таксономического Разнообразия:


   2   (S (S  1))
ij 


АНАЛИЗ СХОДСТВА
R ВИДОВ  Q ПРОБ
R  R ВИДОВ
Q  Q ПРОБ
ТРЕБОВАНИЯ
К МЕРАМ СХОДСТВА
• МАСШТАБ: 0  S  1
• СИММЕТРИЯ: SAB = SBA
• ВЕРХНИЙ ПРЕДЕЛ: SAA = 1
• НИЖНИЙ ПРЕДЕЛ:
SAB = 0, ЕСЛИ A  B = 0
СХОДСТВО ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ
ДАННЫХ (ЕСТЬ/НЕТ)
4-ХПОЛЬНАЯ ТАБЛИЦА
II ПРОБА
RI =
I ПРОБА
+
-
+
a
b
-
c
d
a+c
RI+II =
RII =
a+b+c
RОБЩ = a + b + c + d
a+b
ИНДЕКСЫ СХОДСТВА
ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ
• СЪЁРЕНСЕНА-ЧЕКАНОВСКОГО
S S CZ
2a

2a  b  c
a
(
)
(a  b)  (a  c)
2
ЧУВСТВИТЕЛЕН
ПРИ НИЗКОМ СХОДСТВЕ (a < b, c)
• ЖАККАРА
SJ
a

abc
ЧУВСТВИТЕЛЕН ПРИ
ВЫСОКОМ СХОДСТВЕ (a > b, c)
ИНДЕКСЫ СХОДСТВА
ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ
• СИМПСОНА
S SIM
a

a  m in (b, c)
НЕЧУВСТВИТЕЛЕН К РАЗЛИЧИЯМ В ДЛИНЕ
СПИСКОВ (a+b >> a+c)
• БАРОНИ-УРБАНИ и БЮССЭ
a  ad
S BUB 
a  b  c  ad
ЧУВСТВИТЕЛЕН К КЛЕТКЕ d !
ИНДЕКСЫ СХОДСТВА
ДЛЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ
• БРЕЯ-КЁРТИСА (BRAY-CURTIS):
S B C
n
 1
 (n
1i
 n2 i
1i
 n2 i )
R
(  min(p
1i
; p2 i ))
R
R
• ПИАНКИ (PIANKA)(ЧУВСТВИТЕЛЕН К
РАЗЛИЧИЯМ В ДОМИНАНТАХ)
S PI 
n
n
1i
2
1i
 n2 i
2
  n2
i
• ЭВКЛИДОВО РАССТОЯНИЕ:
DEU 
2
(
n

n
)
 1i
2i
МЕТОДЫ МНОГОМЕРНОЙ СТАТИСТИКИ
(много объектов со многими признаками)
РАЗБИЕНИЕ НА КЛАССЫ
ТРЕБУЕТСЯ a priori
КЛАССИФИКАЦИЯ
(кластер-анализ)
НЕ ТРЕБУЕТСЯ
ДАННЫЕ О ФАКТОРАХ
СРЕДЫ ИСПОЛЬЗУЮТСЯ?
ДА
ПРЯМОЙ ГРАДИЕНТНЫЙ
АНАЛИЗ (CCA, RSM)
НЕТ
ОРДИНАЦИЯ
(PCA, CA, DCA, MDS)
ИЕРАРХИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ:
КЛАСТЕР-АНАЛИЗ (CLUSTER-ANALYSIS)
0
B 0.8
C
C 0.35
+ 0.3
C
0.4
0.3
D
D
D 0.2
0.25 0.3 0.70.7
0.5
1
A+B
A A+B
B C C
A
B
C
D
СПОСОБЫ ОБЪЕДИНЕНИЯ ГРУПП ОБЪЕКТОВ
МЕТОД
БЛИЖАЙШЕГО СОСЕДА
(SINGLE LINKAGE)
МЕТОД
ДАЛЬНЕГО СОСЕДА
(COMPLETE LINKAGE)
МЕТОД СРЕДНЕГО
ПРИСОЕДИНЕНИЯ
(GROUP AVERAGE)
МЕТОД
БЛИЖАЙШЕГО
СОСЕДА
Hydrobia ulvae
Macoma baltica
Nereis pelagica
Mya arenaria
Tubifex spp.
Paranais littoralis
Littorina saxatilis
Littorina littorea
Cricotopus vitripenis
Pygospio elegans
Peloscolex benedeni
Scoloplos armiger
Arenicola marina
Mytilus edulis
Eteone longa
20
40
60
80
100
МЕТОД
ДАЛЬНЕГО
СОСЕДА
Hydrobia ulvae
Macoma baltica
Mya arenaria
Nereis pelagica
Paranais littoralis
Littorina saxatilis
Littorina littorea
Mytilus edulis
Tubifex spp.
Arenicola marina
Eteone longa
Cricotopus vitripenis
Pygospio elegans
Peloscolex benedeni
Scoloplos armiger
0
20
40
60
80
100
МЕТОДЫ ОРДИНАЦИИ
ИСХОДНАЯ ИДЕЯ: ЛЮБОЙ ОБЪЕКТ С n ПРИЗНАКАМИ
МОЖНО ПРЕДСТАВИТЬ КАК ТОЧКУ В n-МЕРНОМ ПРОСТРАНСТВЕ
ЗАДАЧИ:
• ОТРАЗИТЬ ВЗАИМНОЕ
ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТОВ
• УМЕНЬШИТЬ РАЗМЕРНОСТЬ
ПРОСТРАНСТВА ПРИЗНАКОВ
• ВЫЯВИТЬ «СКРЫТУЮ
СТРУКТУРУ» ДАННЫХ
МОДЕЛЬ СВЯЗИ ПРИЗНАКОВ
МЕЖДУ СОБОЙ И СО «СКРЫТЫМИ ФАКТОРАМИ»
СПОСОБ ПОСТРОЕНИЯ
ОСЕЙ ОРДИНАЦИИ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
ПОЛОЖЕНИЯ ОБЪЕКТОВ
В НОВЫХ ОСЯХ
МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
(PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS, PCA)
ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ, ЧТО
ПРИЗНАКИ СВЯЗАНЫ
МЕЖДУ СОБОЙ ЛИНЕЙНО
ТОГДА ОСИ - ЛИНЕЙНЫЕ
КОМБИНАЦИИ ПРИЗНАКОВ
Y1 = a1 XA+ b1 XB
Оби
лие
Вид
А
Y1
Вид B
Вид
A
Вид
B
Ось ординации
МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
(PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS)
ОСИ - ЛИНЕЙНЫЕ
КОМБИНАЦИИ ПРИЗНАКОВ
Вид
А
ПЕРВАЯ ОСЬ (КОМПОНЕНТА) НАПРАВЛЕНИЕ НАИБОЛЬШЕГО
РАЗБРОСА ТОЧЕК
Y1
Y2
Y1 = a1 XA+ b1 XB
Вид B
МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
(PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS)
Данные без структуры
0.6
0.6
X2
0.4
0.4
0.2
0.2
X1
0
-0.6
-0.4
Данные со скрытой структурой
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
ГК1
X 22
X 11
0
-0.6
-0.4
-0.2
0
-0.2
-0.2
-0.4
-0.4
-0.6
-0.6
0.2
0.4
0.4
0.6
0.6
МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ
(PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS)
ГК 1
ВТОРАЯ ОСЬ НАПРАВЛЕНИЕ
НАИБОЛЬШЕГО
РАЗБРОСА ТОЧЕК,
ПЕРПЕНДИКУЛЯРНОЕ ПЕРВОЙ
ГК 2
ПРИМЕР:
ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ФАКТОРАМ СРЕДЫ
ПЕРЕМЕННАЯ
РАЗМЕР ЧАСТИЦ
РАЗБРОС РАЗМЕРОВ
ВРЕМЯ ОСУШЕНИЯ
ВЛАЖНОСТЬ ГРУНТА
МОЩН. СОВР. ОСАДКА
PH
СТЕПЕНЬ СОРТИРОВКИ
% ИЛОВОЙ ФРАКЦИИ
АЭРИРОВАННЫЙ СЛОЙ
EH
НАГРУЗКА
(ВКЛАД В КОМПОНЕНТУ)
1-АЯ (44%) 2-АЯ (19%)
0.936
0.967
0.911
-0.671
-0.609
-0.561
0.555
-0.522
0.137
0.216
0.245
0.073
-0.212
0.066
0.364
0.058
-0.747
-0.673
0.723
0.564
ПРИМЕР:
ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ФАКТОРАМ СРЕДЫ
2
B3
PCA2
1
C3
0
A6
C4
C2 C1
C5
C7
A3
A5
A4
B4
B5
C6
B2
A2 A7
B7
-1
B1
B6
-2
-3
-2
A1
-1
0
PCA1
1
2
АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ
(CORRESPONDENCE ANALYSIS, CA-DCA)
ВИДЫ (ПРИЗНАКИ)
РАСПРЕДЕЛЕНЫ
ВДОЛЬ ОСЕЙ
УНИМОДАЛЬНО
Оби
лие
Вид
B
Вид
A
Ось ординации
ЭТО ПРЕДПОЛАГАЕТ, ЧТО
САМИ ПРИЗНАКИ СВЯЗАНЫ
МЕЖДУ СОБОЙ НЕЛИНЕЙНО
Вид
А
Вид B
ПРИМЕР АНАЛИЗА СООТВЕТСТВИЙ:
ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ
4
M ytilus_edulis
3
Littorina
2
C7
Littorina_saxatilis
Axis 2
1
0
-1
-2
C1
B2
Nereis_pelagica
M ya_arenaria
B6
B5
C4 Peloscolex_benedeni
Pygo
B
B1
7
C6
B3
C2
C3
B4
C5 A5
Scoloplos_armiger
M acoma_baltica
Fabricia_
A6
A4
A7
Hydrobia_ulvae
A2
A3
Paranais_littoralis
A1
Eteone_longa
-3
Arenicola_marina
Tubifex_spp.
-1
0
1
2
3
4
5
МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ
(MULTIDIMENSIONAL SCALING)
ЗАДАЧИ:
• ВИЗУАЛИЗАЦИЯ ДАННЫХ О
СХОДСТВЕ
• УМЕНЬШЕНИЕ РАЗМЕРНОСТИ
РАСПОЛАГАЕТ ОБЪЕКТЫ ТАК, ЧТОБЫ
РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ НИМИ
СООТВЕТСТВОВАЛИ ВЕЛИЧИНАМ
НЕСХОДСТВА
ПРИМЕР МНОГОМЕРНОГО
ШКАЛИРОВАНИЯ:
Metab. на площ.
20х20 см
ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ
Stress: 0.
C7
C4
A7
C1
C3
A6
A4
A2
C2
A3
A5
B4
B2
C6B3
B7
B5 B1
C5
B6
A1
ВЫЯВЛЕНИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ СТРУКТУРОЙ
СООБЩЕСТВ И ФАКТОРАМИ СРЕДЫ
 Корреляционный анализ (недостатки: нелинейность,
выбросы, мультиколлинеарность, множ-ть сравнений)
 Прямой градиентный анализ
(канонический анализ соответствий, ССА)
 Регрессия на матрицах сходства (RSM)
 Группы проб выделяются (ординацией или классификацией)
– ANOSIM (проверка гипотез)
 Ординация дает четкие результаты (высок % объясненной
дисперсии PCA или DCA), факторов немного
– корреляция координат проб на осях с факторами среды
КАНОНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ
(CANONICAL CORRESPONDENCE ANALYSIS, CCA)
АНАЛОГ ССА, НО ОСИ ОРДИНАЦИИ КОНСТРУИРУЮТСЯ
КАК ЛИНЕЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ ФАКТОРОВ СРЕДЫ.
ЭТИ ОСИ
ПОДБИРАЮТСЯ
ТАК, ЧТОБЫ
ОПИСЫВАТЬ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
ВИДОВ ВДОЛЬ НИХ
(ОТКЛИК ВИДОВ –
УНИМОДАЛЬНЫЙ)
МАТРИЦЫ СХОДСТВА – ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ
ПРОБЛЕМА:
ВЕЛИЧИНЫ СХОДСТВА В МАТРИЦЕ ВЗАИМОСВЯЗАНЫ
(ЕСЛИ A похоже на B и B похоже на C,
то A не может сильно отличаться от C)
К ИНДЕКСАМ СХОДСТВА НЕПРИМЕНИМЫ
ОБЫЧНЫЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ДОСТОВЕРНОСТИ
РЕШЕНИЕ:
ДЛЯ ОЦЕНКИ НЕСЛУЧАЙНОСТИ КАКОЙ-ЛИБО ВЕЛИЧИНЫ,
СРАВНИВАЕМ ЕЕ РЕАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ С ПОЛУЧЕННЫМИ В
РЕЗУЛЬТАТЕ СЛУЧАЙНЫХ ПЕРЕСТАНОВОК (PERMUTATION
TEST)
ГИПОТЕЗА О СООТВЕТСТВИИ МЕЖДУ
ДВУМЯ МАТРИЦАМИ СХОДСТВА
(ПЕРЕСТАНОВОЧНЫЙ ТЕСТ МАНТЕЛЯ,
MANTEL’ PERMUTATION TEST)
2 МАТРИЦЫ СХОДСТВА (ПО РАЗНЫМ ПРИЗНАКАМ)
ДЛЯ ОДНОГО И ТОГО ЖЕ НАБОРА ОБЪЕКТОВ
Sij
Pij
МЕРА СООТВЕТСТВИЯ - КОРРЕЛЯЦИЯ
МЕЖДУ ПАРАМИ (Sij , Pij)
ПРИМЕР:
СООТВЕТСТВУЕТ ЛИ СХОДСТВО
СТАНЦИЙ ПО БЕНТОСУ CХОДСТВУ ПО АБИОТЕ?
1-я матрица:
СХОДСТВО ПО
БЕНТОСУ (индекс
Чекановского)
2-я матрица:
СХОДСТВО ПО
ФАКТОРАМ
(Эвклидово
расстояние)
Rank correlation method: Spearman
Sample statistic (Rho): 0.257
Significance level of sample statistic: 0.7 %
Number of permutations: 999
Number of permuted statistics greater than or equal to Rho: 6
ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ
ПО ОБИЛИЮ
Metab. на площ.
20х20 см ВИДОВ
(МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ)
Stress: 0.
C7
C4
A7
C1
C3
A6
A4
A2
C2
A3
A5
B4
B2
C6B3
B7
B5 B1
C5
B6
A1
НЕСЛУЧАЙНОСТЬ ГРУППИРОВКИ
ОБЪЕКТОВ (Analysis Of Similarities, ANOSIM)
ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ЛИ СТАНЦИИ ОДНОГО
ГОРИЗОНТА БОЛЕЕ ПОХОЖИ, ЧЕМ СТАНЦИИ
РАЗНЫХ ГОРИЗОНТОВ?
1) РАНЖИРУЕМ ВСЕ ВЕЛИЧИНЫ СХОДСТВА
(ПО УБЫВАНИЮ)
2) СЧИТАЕМ СРЕДНИЕ РАНГИ:
- ДЛЯ ВСЕХ ПАР ВНУТРИ ГРУПП (Sвн)
- ДЛЯ ВСЕХ ПАР ИЗ РАЗНЫХ ГРУПП (Sмеж)
3) СЧИТАЕМ R-СТАТИСТИКУ:
Sмеж  Sвн
R
n (n  1) / 4
• R меняется от -1 до +1
• R = +1, если ВСЕ пробы из одной группы более
схожи, чем ЛЮБАЯ пара проб из разных групп
• R = 0, если нет различий между сходством проб
внутри групп и между группами
ОЦЕНКА ДОСТОВЕРНОСТИ:
• СЧИТАЕМ Rслуч ДЛЯ СЛУЧАЙНЫХ ПЕРЕТАСОВОК
ПРОБ ПО ГРУППАМ
• СРАВНИВАЕМ РЕАЛЬНОЕ R СО МНОЖЕСТВОМ Rслуч
Global Test
Sample statistic (Global R): 0.558
Уровень значимости R: 0.1%
Число случайных вариантов: 999
Число случайных вариантов, давших значение R,
большее или равное наблюдаемому: 0
344
0.56
-0.20
-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
0.15
R
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
0.45
0.50
0
0
0
0
1
1
0
3
15
15
24
48
100
200
Frequency
248
РЕАЛЬНОЕ R
0.55
0.60
Global R
Pairwise Tests
Groups
A, B
A, C
B, C
R
Significance
Statistic
Level %
0.828
0.4
0.514
0.3
0.341
0.5
Actual
Permutations
999
999
999
Number >=
Observed
3
2
4
ВЫДЕЛЕНИЕ ХАРАКТЕРНЫХ И
ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИХ ВИДОВ
ДЛЯ ГРУПП СТАНЦИЙ
• ХАРАКТЕРНЫЕ ВИДЫ: ОПРЕДЕЛЯЮТ СХОДСТВО
ПРОБ ВНУТРИ ГРУППЫ
• ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ ВИДЫ: ОПРЕДЕЛЯЮТ
РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ СТАНЦИЯМИ
Процедура SIMPER
(Similarity percentages - species contributions)
Group A
ХАРАКТЕРНЫЕ ВИДЫ
Average similarity: 59.57
Species
Av.Abund
Hydrobia ulvae 573.58
Macoma baltica 403.01
Tubifex spp.
106.70
Group B
Cum.%
63.78
84.95
93.90
Average similarity: 80.52
Mya arenaria 3130.74
Hydrobia ulvae 663.32
Macoma baltica 303.65
Group C
Contrib%
63.78
21.17
8.94
72.68
13.88
6.51
72.68
86.56
93.06
Average similarity: 50.70
Mya arenaria 1336.32
Macoma baltica 645.24
Hydrobia ulvae 527.11
Littorina spp.
214.29
Mytilus edulis 191.32
28.50
28.19
27.47
5.26
2.82
28.50
56.69
84.16
89.41
92.24
ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ ВИДЫ
Groups A & B
Average dissimilarity = 68.22
Group A
Group B
Species
Av.Abund
Av.Abund
Contrib%
Mya arenaria
219.76
3130.74
43.66
Hydrobia ulvae 573.58
663.32
23.70
Tubifex spp.
106.70
17.67
6.79
Arenicola marina 43.08
4.17
4.37
Groups B & C
Average dissimilarity = 46.86
Mya arenaria
3130.74 1336.32
39.77
Macoma baltica
303.65 645.24
15.10
Mytilus edulis
169.59
191.32
10.47
Littorina spp.
20.36
214.29
9.95
Nereis pelagica
279.11
157.68
7.18
Peloscolex benedeni 10.48
80.99
3.56