Transcript Stratégies fonctionnelles

Plan du COURS
I - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétales
II - Exemples de réponses des plantes aux contraintes écologiques
(Aspect théorique de la réponse aux contraintes)
III - Les stratégies fonctionnelles des végétaux : notion de stratégies
adaptatives
IV - Les successions végétales : relations avec les stratégies fonctionnelles
V - Les invasions biologiques.
VI - Le changement global
Plan
III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives
A - Définitions
B - Les stratégies r et K
C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)
D – Le modèle de Tilman
Plan
III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives
A - Définitions
B - Les stratégies r et K
C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)
D – Le modèle de Tilman
Stratégies fonctionnelles :
Réponses des êtres vivants aux
différentes contraintes physiques
et biotiques de l’environnement.
Réponse à la lumière
Aulacomnium
turgidum
Carex
bigelowii
Eriophorum
vaginatum
Réponse à la fertilisation
0
Salix
pulchra
Betula nana
Eriophorum
angustifolium
0
Rubus
chamaemorus
0
Vaccinium
Vitis-idaea
Carex
aquatilis
Empetrum
nigrum
Ledum palustre
Réponse à la température
Chapin & Shaver 1984
Les Traits fonctionnels (ensemble des
caractères morphologiques et
physiologiques) constituent la réponse
adaptative à ces contraintes écologiques :
Ils permettent de définir ces Stratégies.
expansion latérale
Structure du
couvert
Biomasse
Surface Spécifique Foliaire (SLA)
C/N
LDMC
surface foliaire
Agent de dispersion
Production de graines
Masse des graines
hauteur
Multiplication végétative
Morphologie
Stratégies de gestion des ressources
Traits de régénération
Histoire de vie
Forme de vie
Phénologie floraison
Taille des racines
rapport tige/racine
Weiher et al, 1999
Noble & Gitay, 1996
Favarger & Robert, 1995
Raunkiaer, 1905
Signification fonctionnelle des traits des végétaux
Trait
Fonction
Masse de la graine et
type de dispersion
Histoire de vie
Aptitude au marcottage
Capacité de dispersion, longévité de la banque
de graines, faculté d’installation
Tolérance de la perturbation
Capacité de colonisation
Clonalité, biomasse
Hauteur
Acquisition de l’espace
Aptitude à la compétition
SLA, LDMC
Croissance, plasticité
Durée de vie des feuilles Conservation des nutriments
Weiher et al. 1999
Les êtres vivants sont soumis à la règle du compromis entre traits
(trade-off):
l’investissement dans une fonction et donc un trait se fait
nécessairement aux
dépens des autres traits et fonctions.
Notion de Trade-off (Huston et Smith, 1989)
Biomasse
+
Espèce 1
Espèce 3
-
+
+
Espèce 2
Ressource A
(Lumière)
Ressource B
(Azote)
Plan
III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives
A - Définitions
B - Les stratégies r et K
C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)
D – Le modèle de Tilman
Modèle de stratégies r/K
Taux d’accroissement
Mc Arthur & Wilson 1967
A
Stratégie r
B
Stratégie K
A
Densité de population
B
Espèces dispendieuses ( r )
Populus
Betula
Espèces conservatrices ( K )
Picea
Thuya
Forêts boréales
Reich et al. 1998a
Trouée
Perturbation
Lumière
Eau
Nutriments
Stress
Compétition
Forêt mature
25% lumière
5% lumière
150
100
50
SLA (cm2/g/g/J)
Taux de croissance (mg/g/J)
800
200
25% lumière
5% lumière
600
400
200
0
0
Espèces dispendieuses ( r )
Populus
Forêts boréales
Reich et al. 1998a
Tolérance à l’ombre
Masse des graines
Longévité
Taux de croissance et SLA
Durée de vie des feuilles
Conservation des nutriments
Betula
Espèces conservatrices ( K )
Picea
Thuya
Les espèces dispendieuses
disparaissent
Forêt mature (espèce K)
Trouée
Lumière
Décomposition
de la litière
Nutriments
Bormann & Likens 1979
Les espèces conservatrices
atteignent la canopée
Dominance des espèces dispendieuses
Colonisation et croissance
des espèces dispendieuses (espèce r)
Modèle réductionniste: importance de l’histoire et du hasard
1
2
3
4
5
Modèle de tolérance
6
Modèle d’inhibition
Temps
Toutes les espèces peuvent se développer au début de la succession, sauf en cas
d’inhibition, car un environnement neuf est à priori conçu comme toujours favorable.
La succession des espèces ne dépend que de leur aptitude à la colonisation et
de leur aptitude à tolérer la compétition (pour la lumière et les nutriments).
L’environnement est à priori homogène (un seul habitat) et ce sont les espèces qui
créent une hétérogénéité abiotique intra-communautaire et donc la diversité des niches.
Plan
III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives
A - Définitions
B - Les stratégies r et K
C - Les stratégies herbacées « C » « S » « R » (modèle de Grime)
D – Le modèle de Tilman
Perturbation
Grime, 1977
Stratégie
Rudérale R
Pas de stratégie
viable
Stratégie
Compétitive C
Stratégie
Stress Tolérante S
Stress
Grime 1974
C
Indice
morphologique
= (a + b + c)/2
a = hauteur (1-10)
b = largeur (1-5)
c = épaisseur de la litière (1-5)
S
Le Stress apparaît dans
les sites infertiles,
où la baisse de la
productivité est
déterminée par
Taux de croissance maximal
(RGR max)
Froid
Sécheresse
Ombre
Oligotrophie
R
Sempervirence
Faible taille
Faible aptitude à
la compétition
Grime 1974
C
Indice
morphologique
= (a + b + c)/2
a = hauteur (1-10)
b = largeur (1-5)
c = épaisseur de la litière (1-5)
S
La Perturbation est un changement
souvent brutal affectant une
communauté et entraînant
la destruction partielle ou totale
de la biomasse végétale
Taux de croissance maximal
(RGR max)
Elle peut être
d’origine diverse,
biotique ou physique
R
herbivores
pathogènes
anthropique
climatique
feux
érosion
Grime 1974
Stratégies principales et intermédiaires
100
75
50
C
C-S
25
50
C-R
C-S-R
75
25
S
100
75
R
S-R
50
25
100
Position des différents types biologiques dans le triangle de Grime
C
S
Annuelles
C
R
S
C
S
Arbustes
Bisannuelles
C
R
S
S
Lichens
R
C
C
R
Herbacées vivaces
R
S
Bryophytes
R
Grime 1979
Taux de croissance maximal (RGR)
de quelques types biologiques
2.5
2
Annuelles
Herbacées vivaces
1.5
Bisannuelles
1
Espèces ligneuses
0.5
toutes
autres
Poacées
toutes
autres
Poacées
Fabacées
toutes
sempervirentes
décidues
Grime & Hunt 1975
Relation entre biomasse des communautés et richesse spécifique
Nombre d’espèces
Modèle « en dos de chameau »
C
S+R
autres
espèces
stress et/ou perturbation
biomasse
Plan
III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives
A - Définitions
B - Les stratégies r et K
C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)
D – Le modèle de Tilman
E – Autres stratégies
S
Grime 1974
Tilman 1982
C
Compétiteur
pour la lumière
Allocation aérienne
R
Allocation vers la
reproduction
Allocation souterraine
Compétiteur
pour les nutriments
R* (mg-N/Kg sol)
0.6
0.5
Agrostis
scabra
0.4
0.3
0.2
0.1
Agropyrum
repens
Schizachyrium
scoparium Andropogon
gerardi
Poa
pratensis
200
400
Masse racinaire (g.m-2 )
600
Abondance relative du vainqueur prédit
Masse racinaire, capacité de prélever l’azote (R*) et aptitude à la
compétition pour les nutriments des Poacées de la prairie nord-américaine
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0.5
1
1.5
Différence relative de R*
Le compétiteur pour les nutriments est une espèce qui, de par son investissement
sous-terrrain, a une plus forte aptitude à prélever les nutriments.
Tilman 1988
Capacité de prélever l’azote (R*), taux de croissance et aptitude à la colonisation
des Poacées de la prairie nord-américaine
RGR max
0.6
0.5
0.4
0.3
Temps de colonisation (années)
0.7
Agrostis
scabra
Poa
pratensis
Schizachyrium
scoparium
Andropogon Agropyrum
gerardi
repens
0.2
0.4
R* (mg-N/Kg sol)
0.6
20
Andropogon
gerardi
15
10
5
0
Schizachyrium
scoparium
Poa
pratensis
Agropyrum
repens
0.2
0.4
R* (mg-N/Kg sol)
Agrostis
scabra
0.6
En contre-partie, le compétiteur pour les nutriments est une espèce de faible
croissance et à faible pouvoir colonisateur.
Tilman 1988
Trade-off entre la disponibilité en azote et en lumière le long du gradient
environnemental dans la prairie et évolution des allocations pour les espèces
40
A
30
B
C
20
D
F
E
H
10
1.6
1.2
0.8
G
2
4
6
-1
Azote disponible (mg.kg )
Schizachyrium
scoparium
2.0
Gradient
expérimental
Rapport racine / tige
Lumière à la surface du sol (%)
50
8
0
600
1200
Azote total du sol (mg-N/Kg sol)
Tilman 1988
Expérimentation de compétition entre Poacées dans la prairie nord-américaine
0.8
Schizachyrium
scoparium
Proportions
0.6
Poa
pratensis
0.4
Agropyrum
repens
0.2
0
1
2
5
10
Niveau d’azote apporté (g/m2/an)
30
Confrontation des expérimentations aux patrons de succession des
groupes fonctionnels après abandon
25
Ambrosia
15
Agrostis
scabra
10
Schizachyrium
scoparium
Schizachyrium
scoparium
0.6
Agropyrum
repens
Proportions
Abondances relatives
20
0.8
Poa pratensis
Andropogon
gerardi
Poa
pratensis
0.4
Agropyrum
repens
0.2
5
Erigeron
0
10
Rubus sp.
20
30
40
Temps (années)
50
60
0
1
2
5
10
Niveau d’azote apporté (g/m2/an)
30
Tilman 1988
Compétition et productivité
Modèle dynamique
(Grime 1974)
Totale
Aérienne
Sous-terraine
Productivité
Fertilité des sols
Modèle statique
(Tilman 1982)
Aérienne
Totale
Sous-terraine
Résultats des études expérimentales
• Gradients naturels
Del Moral 1983
Gurevitch 1986
Wilson and Keddy 1986
Reader and Best 1989
MacGraw and Chapin 1989
Pennings and Callaway 1992
Reader et al. 1994
Belcher et al. 1995
Kadmon 1995
Greenlee and Callaway 1996
Twolan-Strutt and Keddy 1996
Foster 1999
Gerdol et al. 2000
Choler et al. 2001
Pugnaire and Luque 2001
Callaway et al. 2002
Compétition
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Statique
Statique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
Dynamique
• Gradients experimentaux
Wilson and Shay 1990 Statique
Di Tommasso and Aarssen 1991
Wilson and Tilman 1991
Campbell and Grime 1992
Kadmon 1995
Peltzer et al. 1998
Davis et al. 1998
Cahill 1999
Brown and Archer 1999
Novoplansky and Goldberg 2001
Corcket et al. 2003
Compétition
Statique
Statique
Statique
Dynamique *
Statique
Décroissance *
Statique
Statique
Statique *
Dynamique *
* Manipulation de l’eau
Nécessité de différencier les gradients de productivité déterminés seulement par
l’azote de ceux déterminés également par l’eau.
La durée de vie des feuilles
120
Bm
P = 0.226
Hp
100
Pu
Pr
Durйe de vie des feuilles
Relation durée de vie
des feuilles et fertilité
pour les Poacées
Dc
80
Ar
Fo
Bp
Fa
60
Me
Tf
Pg
Be
40
Pn
Fg
Ap
Pp
Fp
Dg
Gn
Ae
Lp
Pt
Hl
Bh
20
Pa
Bs
0
0
2
4
6
8
10
Coefficiant N d'Ellenberg
120
Dc
100
Pr
Durйe de vie des feuilles
Relation durée de vie
des feuilles et stress
pour les Poacées
Bm
Hp
Pu
Ar
80
Fo
Bp
60
Fg
Ap
Fp
Ae
Dg
Lp
Hl
40
Pt
Bh
20
Pa
Ao
PpTf
Be
Me
Pg
Bs
P = 0.127
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Intensitй de stress
Ryser & Urbas 2000
120
Bm
Hp
100
Durйe de vie des feuilles
Pu
Relation durée de vie des
feuilles et perturbations
pour les Poacées
R2 = 0,214, P = 0,020
Dc
80
Pr
Ar
Fo
Bp
60
Fg
Me
Pp
Tf
Ao
Pg
Be
40
Ae
Ap
Fp
Dg
Lp
Pt
Hl
Bh
20
Pa
Bs
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Intensitй de perturbation
120
Relation durée de vie des
feuilles et SLA
pour les Poacées
Durйe de vie des feuilles
Dc
R2 = 0,384, P = 0,001
Bm
Hp
100
PuPr
80
Ar
Fo
Bp
Fa
60
ApFg
Ao
Me
Pp
Fp
40
Be
Pg
Gn Tf
Ae
Pn
Dg
Lp
Pt Hl
20
10
20
30
40
SLA
50
60
Ryser & Urbas 2000
Plan
III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives
A - Définitions
B - Les stratégies r et K
C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime)
D – Le modèle de Tilman
E – Le modèle de Taylor et al.
E – Autres stratégies
Le modèle de Rameau
Stratégies des essences forestières européennes
Acer
Picea
Nomades
Pionnières
Espèces
Stratégies
Betula, Salix, Populus, Alnus
r
Rameau 1987, Rameau et al. 1989
d’après Oldeman 1983 modifié
Acer
Picea
Picea
Post-pionnières
Pinus, Quercus, Acer, Ulmus,
Tilla, Carpinus, Fraxinus
r ou K
Picea
Dryades
Fagus, Abies, Picea, Taxus
K
Tolérance
à l’ombre
Taux de
croissance
Hauteur et
longévité
Apparition de
la reproduction
Tolérance
au stress
Acquisition
des nutriments
?
?
?
Vers un nouveau modèle …
Le modelèle de Michalet
Compétiteurs
conservatifs
Compétiteurs
dispendieux
Stress physiques
Tolérance à l’ombre
Compétition
Stress
Tolérantes (espèce S)Conservation
des nutriments
Perturbation
Rudérales
Pionnières (espèce R)
CC
CD
Expansion latérale
Accumulation de litière
Forte aptitude compétitive
dans les sols infertiles
M=a+b+c
a: hauteur (1-5)
b: expansion latérale (1-5) La compétition peut être
c: épaisseur de
intense dans les environnements
la litière (1-5)
seulement limités en nutriments
S
Taux de croissance max
(RGR max) ou SLA
Sempervirence
R
Oligotrophie
Le stress apparaît
dans les
envronnements
contraints par
Sécheresse
Froid
Faible taille
Faible aptitude
compétitive