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Physiologie de la locomotion
Rôle des différents muscles
Dr Arnaud DELVAL
Plan du cours
• Contrôle de l’activité musculaire lors du
mouvement
• Maintien de la Posture, ajustements
posturaux anticipés et programmation
posturale
• Processus biomécanique de la
locomotion
Fonction des muscles
 Production d’un mouvement
 Maintien de la posture, de la position
 Stabilité des articulations
 Autres : protection des viscères, contrôle des pressions
dans une cavité, température corporelle, déglutition,
contrôle vésical, sphinctérien…
Rôle des muscles
 Prime Mover : moteur principal, délivre le mouvement
 Si nécessité de plus de forces, « assistant movers »,
muscles d’assistance
Agonistes et antagonistes
 Muscles créant le même mouvement d’une articulation :
agonistes
 Muscle s’opposant ou provoquant le mouvement inverse
: antagonistes
 Dans un mvt, soit relaxation de l’antagoniste pour
permettre le mouvement, soit co-contraction pour
permettre le contrôle du mouvement ou le ralentir
Muscles stabilisateurs et neutralisant
 Stabilisateur : m. qui, par sa contraction statique, fixe le segment
osseux, ou la partie du corps au point d’origine de la contraction
musculaire afin que le m. moteur principal ait un appui stable
pour exercer l’action souhaitée. Ex moyen fessier au moment de
l’appui du pied.
 Neutralisant : m. qui contrecarre ou neutralise une action
indésirable provoquée par le m. moteur principal.
Ex du grand fessier qui permet l’extension de la cuisse mais qui
provoque aussi une rotation externe : nécessité d’une
contraction du petit fessier et du tenseur du fascia lata
Abduction du
bras : deltoïde :
m. moteur
principal et
agoniste, gd
dorsal :
antagoniste car
résiste à
l’abduction du
bras. Le trapèze
joue un rôle
stabilisateur. Le
petit rond
empêche la
rotation interne
induite par le gd
dorsal
TYPES DE CONTRACTION MUSCULAIRE
 Régime concentrique (anisométrique) : forme courante
de la contraction qui se manifeste par un
raccourcissement. Force > poids
 Régime isométrique : la force développée est égale au
poids
 Régime excentrique (anisométrique) : lorsque la charge à
déplacer est supérieure à la force déployée : freinage lent
Performance, paramètres de la tâche
 Paramètres de la tâche : amplitude du mouvement
désiré, vitesse (lente, rapide), charge externe,
précautions, autres paramètres données dans les
instructions (ne corrigez pas votre position finale si vs
ratez votre cible…)
 Paramètres du mouvement :
Cinématique : position de l’articulation, vitesse, accélération
 Cinétique : moment de l’articulation, puissance…
 EMG…etc

POSTURE
• La posture apparaît comme une activité de positionnement du
corps, préparant à l’action, la soutenant dans son cours et
assurant l’efficacité de son exécution
• Chez l’homme, la posture de référence, la station debout, est
essentiellement construite à l’encontre de la pesanteur sur les
différents segments corporels
• Le tonus postural s'observe principalement dans les muscles
extenseurs des membres, au niveau des muscles du tronc, du cou,
du masséter. C'est par son intermédiaire que se détermine la
posture la plus habituelle, la station debout
• Les réflexes posturaux ont pour finalité de maintenir la posture de
référence ou de l'adapter à l'environnement
Coordination entre posture et mouvement
• Au cours de la plupart des actes moteurs, il est nécessaire de
déplacer certains segments pour effectuer un mouvement et de
stabiliser en même temps la position ou l'orientation d'autres
segments, comme la tête ou le tronc, qui servent de valeur de
référence pour le calcul de la position de la cible à atteindre ou
pour celui de la trajectoire
• Il est aussi impératif de maintenir l'équilibre. Or, le mouvement
lui-même est une source de perturbation de la posture et de
l'équilibre
• Le mouvement modifie la projection au sol du centre de gravité,
ce qui est source de déséquilibre.
Coordination entre posture et mouvement
 Pour compenser l'effet perturbateur du mouvement, le
cerveau peut utiliser deux moyens :
Il peut corriger la perturbation par un ajustement postural
réactionnel, qui a l'inconvénient de survenir avec un certain
délai et de ne pouvoir annuler entièrement l'effet
perturbateur
 Il peut aussi provoquer au travers de réseaux nerveux
adaptatifs l'apparition d'ajustements posturaux anticipés qui
surviennent avant le début de la perturbation et qui ont pour
effet de minimiser son effet

Un exemple d’APAs : l’initiation de la marche
• Tout mouvement effectué en position debout nécessite d’être
précédé d’ajustements posturaux anticipés afin de préserver
l’équilibre
• L’anticipation de la phase d’initiation de la marche est la courte
période entre le passage d’une posture dite « de repos » à une
posture d’aptitude au démarrage
• Des actions musculaires synergiques complexes à l’origine de forces
de propulsion sont nécessaires à la création d’un couple mécanique,
essentiellement au niveau des hanches et des chevilles
Cette phase d’anticipation est préprogrammée et nécessite
notamment l’inhibition bilatérale des muscles soleus, extenseurs du
pied et l’activation synchrone des 2 tibialis anterior, releveurs, afin de
créer un couple de déséquilibre
Rôles des APAs
• Les APAs ont donc un double rôle :
• Préparation posturale à la perturbation : correction de
l’effet de la perturbation
• Les APA peuvent également être considérés comme partie
intégrante du mouvement, préparant non seulement la
posture au mouvement, mais aussi l’assistant en termes
de force ou de vitesse (notion de capacité posturocinétique)
Un exemple de mouvement « automatique »
: la marche
•Cycle de locomotion : compris entre 2 appuis du pied sur le sol
•Phase d’appui ou « stance phase » dès que le pied touche le sol: phase propulsive du
cycle, mettant en jeu les muscles extenseurs. D’abord extension régulière de la hanche
permettant le passage du corps en avant du pied avec de manière concomitante une
flexion du genou et de la cheville. Ensuite, toutes les articulations s’étendent : phase
propulsive proprement dite.
•Phase d’oscillation ou « swing phase » : m. fléchisseurs permettant le lever (flexion
hanche, genou et cheville) puis fl hanche et extension genoux et cheville
Marche
Locomotion
• Phase d’appui plus longue que la phase
d’oscillation : 60 % vs 40 %
• L’activité des extenseurs (phase d’appui) est
proportionnelle à la durée de cycle, l’activité des
fléchisseurs (phase oscillation) restant par contre
assez constante.
Paramètres étudiés
•
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•
•
•
Cycle de marche : période qui va
du contact initial du talon jusqu’au
prochain contact du même talon
sur le sol
Longueur du cycle ou longueur du
double-pas (stride length) :
distance qui sépare un point donné
du même pied entre 2 appuis
successifs (m)
Durée de cycle (stride time) :
intervalle de temps au cours
duquel un des membres inférieurs
réalise successivement une phase
d’appui et une phase d’oscillation
(s)
Cadence : nombre de pas par
minute
Vitesse moyenne de progression :
produit de la cadence par la
longueur de pas divisé par 60 (m/s)
Paramètres étudiés
• Simple appui, double appui : Au
moment précis du contact du
talon avec le sol, le marcheur se
trouve dans une situation de
double contact : les orteils du
pied qui va quitter le sol n'ont
pas rompu le contact et le talon
fournit l'appui principal (double
contact initial, ou DC 1).
• Pendant la période
intermédiaire, un seul pied à plat
au sol) est en contact avec le sol
(simple contact, SC).
• En fin de phase d'appui, les
orteils du côté observé
fournissent encore un contact,
tandis que le talon controlatéral
accepte la majeure partie du
poids du marcheur (double
contact final, ou DC2).
Facteurs de variation des paramètres
cinématiques spatio-temporels de marche
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La vitesse de marche spontanée et maximale est maintenue jusqu’à la 7ème
décade.
La cadence ne se modifie pas avec l’âge (Campbell et al., 1989) mais les sujets
de plus de 70 ans ont tendance à diminuer leur longueur de cycle et à
augmenter leur phase de double-appui.
Les durées de phase d’appui et d’oscillation sont très stables : à cadence
naturelle, elles représentent respectivement 58-61% et 42-39 % de la durée
du cycle.
Quand la cadence et la vitesse de marche augmentent, la phase d’appui
décroit 3 à 4 fois plus proportionnellement à la phase d’oscillation.
Cadence et longueur de pas sont en relation linéaire entre 80 et 120 pas par
minute.
L’augmentation de la vitesse résulte d’un accroissement en proportion égale
de la cadence et de la longueur de pas.
Au-delà d’une cadence de 120 pas par minute, seule la cadence augmente
avec la vitesse (Nilsson et al., 1985).
On notera que la période de double appui est présente uniquement pendant
la marche et disparaît pendant la course.
Contrôle de la marche
• 3 éléments essentiels dans la locomotion
(Pailhous et Clarac)
• Générateurs centraux responsables de la
rythmicité de l’activité motrice
• Éléments déclencheurs internes ou externes
qui ont pour but d’initier le programme
• Boucles de régulation proprioceptives,
vestibulaires et visuelles
•Selection of a motor program is
performed in the basal ganglia, which
receives inputs from the cortex and the
thalamus.
•The basal ganglia output stage
(pallidum) inhibits command centres in
the diencephalic locomotor region (DLR)
and the mesencephalic locomotor region
(MLR) during resting conditions.
Through a well-controlled inhibition of
pallidal regions, the spinal CPG for
locomotion can be activated via the
reticulospinal (RS) neurons.
•In the brainstem, information is further
integrated based on visual, sensory and
vestibular inputs to control both steering
and posture.
•In all vertebrates, the spinal cord CPG
neurons are modulated by local sensory
feedback.
•MLR is located at the mesopontine
boarder at the caudal pole of the
cholinergic pedunculopontine and the
cuneiform nuclei
Vestibulaires
Cx M / AMS
Hippoc / Cx
Pariétal
NGC
Visuelles
Cervelet
R. L Di.?
R. L Més.
R. S Th.
Fs SCV
Vestibulaires
Visuelles
Fx TS - RtS - RuS - VS
GSM, moelle
Fs SCD
Motoneurones
Marche
Systèmes
Proprioceptifs
Centre locomoteur spinal (CPG)
• Ceux-ci se réfèrent à un (des) réseau(x) neuronal(aux),
dont le but serait de générer le rythme de décharge des
motoneurones spinaux (Grillner, 1985).
• La présence de CPGs est démontrée chez le chat,
probablement un par membre (voir pour revue Duyssens
et Crommert, 1998).
• La présence de CPGs chez l’homme adulte est suggérée
par la présence de contractions musculaires rythmiques
pouvant être générées chez des sujets paraplégiques
(Bussel et al., 1988, 1996) ou par l’activité locomotrice du
nouveau né suspendu (Patla et al., 1995) notamment.
chez le rat nouveau-né, les centres induisant la
locomotion se situent à deux niveaux de la
moelle épinière



1)Le système nerveux non
myélinisé est totalement
isolé, du tronc cérébral à la
moelle sacrée.
2) les réseaux locomoteurs
peuvent peuvent être
localisés au niveau C5/C8 et
L1/L5.
3) Le rythme peut être induit
par des acides aminés
excitateurs (NMDA,
AMPA),cou par de la
sérotonine.
Centres nerveux supérieurs : contrôle de
l’adéquation de la marche avec le milieu
Les voies de contrôle supra-spinales
• Cortex moteur et associatif, aire motrice supplémentaire :
boucles avec le système des ganglions de la base et le
cervelet : rôles dans la planification, la programmation et
l’initiation du mouvement.
• Hippocampe et cortex pariétal, permettant d’assurer une
marche orientée dans l’espace (codage d’informations
topologiques, traitement des informations sensorielles et
visuelles).
Centres nerveux supérieurs : contrôle de
l’adéquation de la marche avec le milieu
Les voies de contrôle supra-spinales
•
•
•
•
•
Les ganglions de la base :
• le striatum (noyau caudé et putamen),
• segments internes et externes du
globus pallidus (GPe, GPi),
• deux composantes de la substance
noire, pars compacta et pars
reticulata,
• noyau subthalamique.
Les ganglions de la base sont organisés en
une série de circuits parallèles.
Les signaux d'entrée sont délivrés par les
afférences issues du cortex cérébral.
Les structures de sortie sont le pallidum int
++++ et pars reticulata de la substance
noire.
Pour Marsden, les ganglions de la base
sont notamment impliqués dans le
contrôle moteur avec pour rôle essentiel
l'exécution automatique de plans moteurs
appris.
Les ganglions de la base
• Sur un plan expérimental :
• Striatum et Pallidum ventral s’ils sont stimulés
pharmacologiquement par des amphétamines,
provoquent une activité motrice proportionnelle à la
stimulation pharmacologique
• Région locomotrice mésencéphalique : subit un contrôle
inhibiteur du striatum et du pallidum ventral
• Noyau pédunculo-pontin : cette région présente des
rapports d’activité corrélés aux activités motrices. Elle
pourrait jouer un rôle dans les phases de transition
(phases posturales) ou d’initiation de la marche. Un rôle
plus important chez l’homme est suggéré (Pahapill, 2002)
• Noyau cunéiforme : sa rythmicité serait secondaire.
Les différents centres locomoteurs souscorticaux
 Les Russes (Shik et Orlovsky 1966)
mettent au point une préparation
dans laquelle
 un chat décérébré, est capable
de marcher sur un tapis roulant.
 -Grâce à une stimulation
continue du tronc cérébral, au
niveau de la région locomotrice
mésencéphalique (MLR), on
obtient une marche automatique.
Le Noyau Pédonculo-Pontin (PPN)
 Ce PPN a été dans le cadre de la locomotion
étudié plus tardivement.
 ( 1ere étude chez l’homme par Olszewski et
Baxter en 1954)
 Il est devenu aujourd’hui, un des éléments
clé dans la mise place du comportement
locomoteur.
Afférences et efférences du PPN
• Le PPN assure
P.A. Pahapill,A.M. Lozano, Brain,2000
l’interface
nécessaire aux
ganglions de la base
pour agir sur la
locomotion et le
sommeil.
• Les deux structures
sont impliquées
dans
l’apprentissage
et dans de
nombreuses
fonctions cognitives
Fonctions multiples du PPN
• Rôle dans la locomotion
(Garcia-Rill et al. 1987)
où le PPN est considéré
comme faisant partie de
la MLR. L’effet le plus
efficace pour induire de
la locomotion consiste à
utiliser des Antagonistes
GABA.
• Rôle dans l’éveil et dans les
cycles veille-sommeil: Les
neurones cholinergiques
du PPN contrôlent le
sommeil paradoxal et les
ondes PGO.
• Réponse de sursaut: La
stimulation auditive
provoque une réponse
musculaire en quelques
ms avec éveil généralisé.
Deux contrôles,
l’un pour la
posture par le
PPN, l’autre
pour la
locomotion
par la MLR,
assurent la
marche du
chat.
Nucleus
intercollicularis
Posterior
Internal
Nucleus
nervi
trigemini
Nucleus
colliculus
inferieur
Facial
dysesthesia?
Nucleus
cuneiformis
Nucleus
tegmentalis
pediculopontinus
pars dissipata
rostral part
Sensitive
sign?
Fasciculus
longitudinalis dorsalis
Tractus mesencephalus
nervi trigemini
Tractus
tectospinalis
Fasciculus
anterolateralis
Nucleus
nervi
trochlearis
Fasciculus
longitudinalis
medialis
Nervus trochlearis
Tractus
tegmentalis
centralis
Oculomotor sign?
Sensitive sign?
Pedunculus
cerebellaris
superior
Cerebellar
sign?
Tractus
parietotemporo
pontinus
Pyramidal
sign?
Nucleus
interpeduncularis
Nucleus
pontis
Pedunculus
mamillaris
Tractus
pyramidalis
Tractus fronto
pontinus
Fibrae
pontocerebellares
 RLM : noyau
cunéiforme,
subcunéiforme,
Voies de contrôle
• Voies cérebelleuses : les CPGs envoient des copies de
commande au cervelet pour leur permettre d’exercer une action
sur les motoneurones. Les faisceaux spino-cérébelleux ventraux
exercent ainsi leur action sur la phase d’extension.
• Voies vestibulo-spinales : action sur la phase d’initiation de la
marche et la phase d’appui. Il s’agit d’une action sur les muscles
extenseurs (adaptation aux contraintes posturales : Drew 1991).
• Système réticulo-spinal : action sur les extenseurs (action
posturale).
• Voies rubrospinales : stimulées notamment pendant la phase
oscillante (activité sur les muscles fléchisseurs).
• Voies cortico-spinales : ajustement du positionnement
volontaire (Belorenova et Sirota, 1988).
Afférences
• La persistance de la locomotion après déafférentation
n’implique pas que ces afférences puissent contrôler le rythme
moteur.
• Toutefois, les afférences, notamment sensitives, ont un rôle sur
la locomotion : la stimulation cutanée proximale peut provoquer
l’arrêt du cycle pour le membre stimulé (Clarac, 1991).
• L’action de ces afférences se fait également au niveau des
motoneurones, provoquant des réactions d’appui ou de flexion
(adaptation du comportement réflexe en fonction du cycle
locomoteur).
• D’autres afférences, visuelles, auditives notamment modulent la
locomotion.
• Ces systèmes d’information, parfois redondants, permettent
d’adapter la marche à son environnement.
Facteurs de variation des paramètres
cinématiques spatio-temporels de marche
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La vitesse de marche spontanée et maximale est maintenue jusqu’à la 7ème
décade.
La cadence ne se modifie pas avec l’âge (Campbell et al., 1989) mais les sujets
de plus de 70 ans ont tendance à diminuer leur longueur de cycle et à
augmenter leur phase de double-appui.
Les durées de phase d’appui et d’oscillation sont très stables : à cadence
naturelle, elles représentent respectivement 58-61% et 42-39 % de la durée
du cycle.
Quand la cadence et la vitesse de marche augmentent, la phase d’appui
décroit 3 à 4 fois plus proportionnellement à la phase d’oscillation.
Cadence et longueur de pas sont en relation linéaire entre 80 et 120 pas par
minute.
L’augmentation de la vitesse résulte d’un accroissement en proportion égale
de la cadence et de la longueur de pas.
Au-delà d’une cadence de 120 pas par minute, seule la cadence augmente
avec la vitesse (Nilsson et al., 1985).
On notera que la période de double appui est présente uniquement pendant
la marche et disparaît pendant la course.