Modèle de Lotka-Volterra
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Transcript Modèle de Lotka-Volterra
• Croissance exponentielle proies x en absence de prédateurs
• Décroissance exponentielle des prédateurs y en absence de proies
• L’ « interaction » proies-prédateurs est proportionnelle au nombre de
rencontres entre les deux espèces, donc à leurs densités respectives
(les coeff. B et D sont différents car la disparition d’une proie n’entraîne pas de facto la
naissance d’un prédateur)
Modèle de Lotka-Volterra
dx
= Ax - Bxy
dt
dy
= -Cy + Bxy
dt
Z+X
Y+X
Y
k1
k2
k3
2X
2Y
W
k2 = B
k3 = C
Si [Z] >> [X]
alors k1Z=cste=A
du
u (1 v) f (u , v)
d
dv
v(u 1) g (u , v)
d
f (u, v) 0
1ère solution :
u0
Etats stationnaires
du
f (u , v) 0
d
dv
g (u , v) 0
d
u0
où
(1 v) 0
2 états stationnaires
g (u, v) v
g (u, v) 0 si v 0
alors
donc
Premier état stationnaire : u0=0, v0=0
2ème solution :
v 1
alors
donc
g (u, v) (u 1)
g (u, v) 0 si u 1
Deuxième état stationnaire : u0=1, v0=1
Analyse des modes normaux
du
u (1 v) f (u , v)
d
dv
v(u 1) g (u , v)
d
Matrice jacobienne
Eléments de la jacobienne
f
u 0
g
u 0
f
1 v
u
g
v
u
f
v 0
g
v 0
Jacobienne à l’état stationnaire 1 (u0=0, v0=0)
f
u
v
g
u
v
Jacobienne à l’état stationnaire 2 (u0=1, v0=1)
f
1
u u0 (1)
f
0
v v0 (1)
f
0
u u0 ( 2 )
f
1
v v0 ( 2 )
g
0
u u0 (1)
g
v v0 (1)
g
u u0 ( 2 )
g
0
v v0 ( 2 )
Jacobienne à l’état stationnaire 1 (u0=0, v0=0)
Trace de la jacobienne :
f
1
u u0 (1)
f
0
v v0 (1)
g
0
u u0 (1)
g
v v0 (1)
f
g
tr 1
u u0(1) v v0(1)
f g
g f
Déterminant de la jacobienne :
u u0(1) v v0(1) u u0(1) v v0(1)
Equation caractéristique :
D( R) R2 Tr.R 0
Discriminant de l’équation caractéristique :
tr 2 4 1 4 1
2
2
La constante étant toujours positive, est négatif, ce qui signifie que
les deux racines R1 et R2 sont de signes contraires.
L'état stationnaire est donc instable et de type point de selle. Les
trajectoires s'écartent de cet état.
6
5
Jacobienne à l’état stationnaire 2 (u0=1, v0=1)
Trace de la jacobienne :
Déterminant de la jacobienne :
Equation caractéristique :
f
0
u
u0 ( 2 )
f
1
v
v0 ( 2 )
g
u u0 ( 2 )
g
0
v v0 ( 2 )
f
g
tr
0
u u0 ( 2 ) v v0 ( 2 )
f g
g f
u u0( 2) v v0( 2) u u0( 2) v v0( 2)
D( R) R2 Tr.R 0
Discriminant de l’équation caractéristique :
tr 2 4 4
Le discriminant étant toujours négatif, l'équation caractéristique admet
deux racines toujours imaginaires. La constante étant toujours
positive, est positif. La trace est toujours nulle.
L'état stationnaire est un centre (cas très particulier). Les
trajectoires sont (dans le système linéarisé) des cercles centrés
sur l'état stationnaire.
2
3
Sensibilité du modèle de Lotka-Volterra aux conditions initiales
Pye, 1971
Extrait S. carlbergensis
Milieu de culture : tréhalose
Influence de la vitesse d’injection du substrat
v PFK
VM
+
S
P
vPFK
(1 )n 1
L0
n
(1
)
(1 )n
+
S
vin
P
vPFK
v PFK = VM Ψ(α, γ)
vout = k P
vin = k in
vout
d S
= vin - v PFK
dt
d P
= v PFK - vout
dt
avec Ψ(α, γ) =
α(1+α)
L0
2
+(1+α)
(1+γ)2
d S
= vin - v PFK
dt
d P
= v PFK - vout
dt
vin
=µ
VM
VM
τ=
t
Kα
k
ρ=
Kα
VM
dα
= μ-Ψ(α, γ)
= f(α, γ)
dτ
dγ
= ρ λΨ(α, γ)-γ = g(α, γ)
dτ
VM
λ=
k Kγ
avec Ψ(α, γ) =
α(1+α)
L0
2
+(1+α)
(1+γ) 2
Etat(s) stationnaire(s) du système
dα
= μ-Ψ(α, γ)
= 0
dτ
dγ
= ρ λΨ(α, γ)-γ = 0
dτ
d
=0
d
μ = Ψ(α, γ)
γ* = λμ
γ
= Ψ(α, γ)
λ
α(1+α)
μ-Ψ(α, γ ) = μ- *
=0
2
L +(1+α)
*
soit
μL + μ(1+α) - α(1+α) = 0
*
2
dont l’unique racine positive est :
avec
L = L0 (1+γ ) = L0 (1+λμ)
*
α* =
*
2μ-1+ 1+4μ(1-μ)L*
2(1-μ)
Analyse des modes normaux
j11 f
J jik
j21 g
dα
= f(α, γ)
dτ
dγ
= g(α, γ)
dτ
j12 f
j22 g
Tr j11 j22 r1 r2
j11 j22 j12 j21 r1 r2
r 2 ( j11 j22 ) r ( j11 j22 j12 j21) 0 r 2 Tr r 0
Tr 4 j11 j22 4 j11 j22 j12 j21 j11 j22 4 j12 j21
2
2
2
Analyse des modes normaux : déterminant de la jacobienne
2αL 0
j11 =
==1+
2
2
α
α
L 0 + (1+α)(1+γ) L 0 + (1+α)(1+γ)
j12 =
f
Ψ
f
Ψ
γ
=-
γ
(1+γ)
=-
2
2α(1+α)(1+γ)L 0
L + (1+α)(1+γ)
2
2
<0
<0
0
j21 =
g
α
= ρλ
Ψ
α
= - ρλ j11
>0
Ψ
j22 =
=ρ λ
-1 = -ρ λ j12 +1
γ
γ
g
>0 ou <0
*
*
*
*
* *
* *
dét* = Δ* = j11
j22 - j12
j21 =-ρ
λ
-1
ρλ
ρ
0
*
L’état stationnaire (*, *) ne peut donc être en aucun cas du type point de selle.
Analyse des modes normaux : trace de la jacobienne
2αL 0
j11 =
==1+
2
2
α
α
L 0 + (1+α)(1+γ) L 0 + (1+α)(1+γ)
j12 =
f
Ψ
f
Ψ
γ
=-
γ
(1+γ)
=-
2
2α(1+α)(1+γ)L 0
L + (1+α)(1+γ)
2
2
<0
<0
0
j21 =
g
α
= ρλ
Ψ
α
= - ρλ j11
>0
Ψ
j22 =
=ρ λ
-1 = -ρ λ j12 +1
γ
γ
g
>0 ou <0
*
*
*
*
tr j11 j22
*
0
0
Condition d’instabilité : Tr* > 0 soit
*
*
-1
-1
+ 1
λ ρ
Analyse des modes normaux : discriminant
*
*
*
*2
*
2
disc tr 4dét ( )
*2
0
La valeur stationnaire du discriminant peut être
positive ou négative. L’état stationnaire peut donc être,
a priori, stable ou instable, de type « nœud » ou
« foyer », selon la valeur des paramètres.
2
*
2
*
0
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
0 < µ < µ1() = 0.032144
µ1() = 0.032144 < µ < µ1(tr) = 0.03598
µ1(tr) = 0.03598 < µ < µ2() = 0.04098
µ2() = 0.04098 < µ < µ3() = 0.3574
µ3() = 0.3574 < µ < µ2(tr) = 0.4572
µ2(tr) = 0.4572 < µ < µ4() = 0.5543
µ4() = 0.5543 < µ
tr* < 0,
tr* < 0,
tr* > 0,
tr* > 0,
tr* > 0,
tr* < 0,
tr* < 0,
* > 0
* < 0
* < 0
* > 0
* < 0
* < 0
* > 0
µ = 0.36
3
nœud stable
foyer stable
foyer instable
nœud instable
foyer instable
foyer stable
nœud stable
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
0 < µ < µ1() = 0.032144
µ1() = 0.032144 < µ < µ1(tr) = 0.03598
µ1(tr) = 0.03598 < µ < µ2() = 0.04098
µ2() = 0.04098 < µ < µ3() = 0.3574
µ3() = 0.3574 < µ < µ2(tr) = 0.4572
µ2(tr) = 0.4572 < µ < µ4() = 0.5543
µ4() = 0.5543 < µ
tr* < 0,
tr* < 0,
tr* > 0,
tr* > 0,
tr* > 0,
tr* < 0,
tr* < 0,
* > 0
* < 0
* < 0
* > 0
* < 0
* < 0
* > 0
µ = 0.45
3
nœud stable
foyer stable
foyer instable
nœud instable
foyer instable
foyer stable
nœud stable
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
0 < µ < µ1() = 0.032144
µ1() = 0.032144 < µ < µ1(tr) = 0.03598
µ1(tr) = 0.03598 < µ < µ2() = 0.04098
µ2() = 0.04098 < µ < µ3() = 0.3574
µ3() = 0.3574 < µ < µ2(tr) = 0.4572
µ2(tr) = 0.4572 < µ < µ4() = 0.5543
µ4() = 0.5543 < µ
tr* < 0,
tr* < 0,
tr* > 0,
tr* > 0,
tr* > 0,
tr* < 0,
tr* < 0,
* > 0
* < 0
* < 0
* > 0
* < 0
* < 0
* > 0
µ = 0.55
2
nœud stable
foyer stable
foyer instable
nœud instable
foyer instable
foyer stable
nœud stable
Méthode des isoclines nulles
dα
= μ-Ψ(α, γ)
= 0
dτ
dγ
= ρ λΨ(α, γ)-γ = 0
dτ
μ = Ψ(α, γ)
γ = λΨ(α, γ)
Première loi de Fick : le flux matériel J (cellules, concentration, nombre
d’individus appartenant à une population, etc.) est proportionnel au gradient de
« concentration » de ce matériel, ce qui, dans un espace à une dimension,
s’exprime mathématiquement par :
J
c
x
J D
c
x
D ( coefficient de diffusion) a pour dimension [longueur]2[temps]-1 (cm2 sec-1 par exemple).
Deuxième loi de Fick :
c
2c
D 2
t
x
Equation générale d’un processus de réaction-diffusion :
c
2c
f (c ) D 2
t
x
(diffusion à une dimension)
Réaction – diffusion à une dimension :
c
2c
f (c ) D 2
t
x
Formalisme plus général :
c
f (c) D 2c
t
avec, dans le cas d’une diffusion monodirectionnelle :
2
c
2c 2
x
Cas général d’une diffusion à 3 dimensions :
2c
2c
2c
D c Dx 2 Dy 2 Dz 2
x
y
z
2
2c D
D 2 2 ci 1 2ci ci 1
x
x
D 2c
D
c
ci , j 1 ci 1, j ci , j 1 4ci , j
2 i 1, j
L
dα
= μ - Ψ(α, γ)
dτ
dγ
= ρ λΨ(α, γ) - γ γ
dτ
avec
2 ci 1, j ci , j 1 ci 1, j ci , j 1 4ci , j
Scilab
cd ..\g
Qu‘est-ce que le phénomène d’excitabilité ?
Dans quelles conditions paramétriques peut-il être observé ?
Pourquoi n’observe-t-on jamais qu’une seule vague (et non, par exemple,
un train d’oscillations) ?
Pourquoi lorsqu’ils se rencontrent, les deux fronts de vague s’annihilentils (ce qui a pour conséquence de faire que chaque point du cortex est
soumis une et une seule fois au passage de la vague) ?
Quel est le mécanisme expliquant la transmission d’une unité à l’autre de
la fluctuation initiale (phénomène de relais) ? La transmission est-elle
soumise à des contraintes paramétriques particulières ?
L’excitabilité est une propriété d’un état stationnaire stable d’un système qui posséde au moins une
isocline nulle ayant une branche de pente négative (forme en S). Dans la plupart des zones de pente
positive, l’état stationnaire est très stable : le système ne peut amplifier un pulse de concentration.
Cependant, à mesure que l’état stationnaire s’approche de l’extremum de la branche stable passant
par l’origine (0, 0), le système devient excitable, c’est-à-dire capable d’amplifier un pulse de
concentration (ici ). La zone d’excitabilité est en général très étroite.
Condition à l’excitation effective d’un système excitable :
Pour que la fluctuation soit amplifiée, il faut que son amplitude dépasse un seuil. Le seuil diminue
à mesure que l’état stationnaire soumis à la fluctuation approche le domaine instable.
L’excitabilité se définit ainsi comme la capacité d’un système à amplifier, au-delà d’un seuil, un
pulse d’une de ses variables, à partir d’un état stationnaire stable.
Trajectoire dans le plan de phase, suite à une excitation supraliminaire
A = 0, =0.4
Perturbations et période réfractaire
= 2.0
= 0.4
= 0.2
seuil
Période réfractaire
annihilation de la vague
Transmission de l’excitation d’une unité à l’autre, via la diffusion du
calcium cytosolique
Programme VagueCaRelais
(nb_cycles = 100)
Existence d’une limite supérieure et d’une limite inférieure à la diffusion entre lesquelles
le signal d’excitation amplifié est transmis entre unités corticales.
Détermination des valeurs limites de pour lesquelles le relais se produit
µ = 0.0333
µ = 0.2
Tous les compartiments basculent dans un état oscillant :
synchronisation des oscillations, en phase dans tous les compartiments
Un seul compartiment bascule dans un état oscillant : ondes
concentriques en provenance d’un émetteur
Une rangée de compartiments basculent dans un état oscillant : vagues
successives
Dans les 2 derniers cas, comment sont relayées les oscillations par les unités restées
dans l’état excitable ?
Programme VagueCaRelais
Programme VagueCaRelais
nb_cycles = 400; // NOMBRE DE FIGURES INTERMEDIAIRES DESIREES
for cycle=1:nb_cycles
//***** Terme de réaction : intégration numérique ********
t=10; // temps d'intégration pour chaque cycle
for i=1:m
if i==m/2 then mu=0.2;
else mu=0.0333; end;
Y1=ode([alpha(i);g_new(i)],0,t,paramecie);
alpha(i) = Y1(1,1);
g_old(i) = Y1(2,1);
end
ftp://ftp.u-psud.fr/pub/from-upsud/f2e79a0c/VagueCaRelais.sce
Classiquement : la diffusion homogénéise
Turing : la diffusion peut engendrer des homogénéités en
amplifiant des fluctuations locales et en créant une structuration
permanente de l’espace.
Les vagues de calcium étudiées précédemment sont-elles des
« structures de Turing » ?
NON : la vague ou les oscillations de calcium sont des structures
qui évoluent dans le temps (la concentration en un point de
l’espace n’est pas constante au cours du temps).
Une fois établie, une structure de Turing est au contraire
stationnaire dans le temps et dans l’espace.
dα
= f(α, γ) + D α
dτ
dγ
= g(α, γ) + D γ
dτ
Système de réactiondiffusion
Un système de réaction-diffusion est susceptible de présenter
des phénomènes d’instabilité dépendants de la diffusion
(ou instabilités de Turing) si son état stationnaire homogène est
stable aux petites perturbations en absence de diffusion pour
devenir instable aux mêmes petites perturbations lorsque
la diffusion est présente.
dα
= f(α, γ) + D α
dτ
dγ
= g(α, γ) + D γ
dτ
Exemple simple de modèle de Turing
(développé à partir du modèle de Lotka-Volterra)
dx
Ax Bxy
dt
dy
Cy Dxy
dt
Proies, x
prédateurs, y
Dans la plupart des modèles de Turing, x et y sont présents au temps 0, mais il n’y a pas de flux
d’entrée extérieur. On remplacera donc ici le terme Ax par une simple constante A
De plus, y est supposée pouvoir être détruite par un processus (noté b et appelé "évocateur" par
Turing) d’ordre 0, c’est-à-dire indépendant de y.
dx
1
1 xy
dt
16
dy 1
xy y b
dt 16
Termes de réaction
B = C = D = 1/16
A=1
Exemple simple de modèle de Turing
(développé à partir du modèle de Lotka-Volterra)
dxi
1
1 xi yi
dt
16
dyi 1
xi yi yi b i
dt 16
Termes de réaction
1
xi 1 2 xi xi 1
4
1
yi 1 2 yi yi 1
16
Termes de diffusion
(diffusion à 1 dimension)
Les valeurs des coefficients de diffusion de x et de y diffèrent d’un facteur 4.
Dans tous les compartiments : b = 12 0.25
X
Y
X
Y
X
Y
Dx multiplié par 2
Dy multiplié par 2
La valeur des coefficients de
diffusion influe sur la
longueur d’onde des
patterns.
X
Y
Rythmes circadiens (Tyson, 1999)
Rythmes circadiens (Tyson, 1999)
avec