Transcript Kalandozások9 - Kognitív Tudományi Tanszék

Bevezetés az alvás-és álomkutatásba
- Evolúciós vonatkozások -
Simor Péter – Kognitív Tudományi
Tanszék
[email protected]
Szempontok és kérdések
• Az alvás eredete
• Az alvás változatai fajonként
• Az alvást befolyásoló tényezők
• Környezet, táplálkozás, méret, stb.
• Az alvás vizsgálati szintjei:
• Alvás, mint viselkedés
• Alvás, mint neurális oszcillációk
• Alvás és ébrenlét kapcsolata
• Elsődleges vs. Másodlagos adaptációk kérdése
Az alvás kockázata
Mivel ellensúlyozza az alvás a
költségeket?
Módszertani nehézségek
Vadon vs. laboratórium
Alvás architektúra
Komparatív szempontok
• Alvás hossza
• Alvás szerkezete – ciklusok hossza, mintázata
• Mintázata: polifázisos vs. monofázisos
• Rugalmasság kérdése
Szárazföldi emlősök REM és NREM arányának összefüggése
- Fiziológiailag összefüggő folyamatok
- agyi deaktiváció-aktiváció
- memóriakonszolidáció
- ha megnő az alvás hossza, mindkét fázis hossza megnő
Polifázisos és monofázisos alvás
• Apróbb állatok inkább polifázisos alvásmintát mutatnak (ragadozók
általi fenyegetettség?)
• Polifázisos alvás kevésbé hatékony? (Capellini et al, 2010)
• Fenyegetettség esetén rövidül a NREM és REM hossz, de az 1-es
fázis (felszínes alvás) hossza nem rövidül
Ökológiai tényezők
1)
•
•
Ragadozók általi fenyegetés:
Kompromisszum a biztonság és az alvás közt
Immobilizációs hipotézis
(mozdulatlanság nyújtotta védelem)
Kritika: ehhez elég lenne csak pihenni, alvás fokozhatja is a
veszélyt (lassú ébredés, csökkenő menekülési esélyek)
Növényevők, veszélyes környezetben élők valóban kevesebbet
alszanak (REM,NREM) ráadásul jellemzőbb rájuk a polifázisos
alvás
2) Táplálkozás: kompromisszum az energiafelhalmozás és alvás
közt
• Húsevők többet alszanak
• Növények tápanyagtartalma csekély, így folyton táplálkozni kell,
ezen kívül egyes fajoknál a kérődzés is interferál az alvással
Táplálékkeresés és alvás kompromisszuma
• Levél vs. gyümölcsevők alvása
• Gyümölcsevők kevesebbet alszanak – több időt kell szánni a
táplálék fellelésére
Emésztés és alvás kompromisszuma
• Metabolikus ráta (kalóriaégetés) és alvás
• Testmérethez képest magas metabolikus ráta kevesebb alvással jár
3) Társas élet: kompromisszum a társas élet és az alvás közt
• Együtt alvó állatok kevesebbet alszanak
• Ellentmond a ragadozók okozta fenyegetettség elvének
Az alvás helyettesítése
• Egyes rajban úszó halfajok nem mutatják az alvás jegyeit
Az alvás rugalmassága
•
•
Fenyegetettség, migráció (pl. madarak)
Alternáló agyféltekés alvás, mikroébredések
Laboratóriumi vizsgálatok egerekkel és macskákkal
•
Fenyegetettség esetén hosszabb ébrenlét, csökkent
NREM, REM alvás
•
REM alvást áldozzák fel először
Alvó rovarok
A rovarok bolygója
• 100 millió rovarfaj az evolúció során
• Jelenleg 5 millió (emlős kb. 4500)
• Első rovarok: 400 millió éve
• Mostani, modern rovarok 250 millió éve
Az alvás viselkedéses kritériumai
1.
2.
3.
4.
5.
Fajspecifikus testhelyzet
Nyugalmi állapot
Stimulációra állapot változás
Emelkedett stimulációs küszöb
Homeosztatikus alvásnyomás
Számos rovarfaj eleget tesz ezeknek a kritériumoknak
Skorpiók, molyok, méhek
Skorpió állapotai:
1.
Lokomotoros aktivitás
2.
Élénk mozdulatlanság
3.
Nyugalmi mozdulatlanság
Folyamatos ingerlés után (alvásmegvonás) megnövekedett nyugalmi
mozdulatlanság
Homeosztatikus szabályozás
Molylepke:
5 különböző testhelyzet azonosítása az antennák állása alapján
Az egyik megnövekedett ingerlési küszöbbel járt – alvás szerű állapot…
Apis mellifera
• 120 millió éves eredet
• Kb. 20 ezer faj
• Optikus lebeny neuronjainak cirkadián
fényérzékenysége (nappal fokozottabb válasz)
• Specifikus alvó testhelyzet
• Csökkent izomaktivitás
• 12 órás alvásmegvonás megnövelte a későbbi mozdulatlan
időszakot
Alvó méhek (folyt)
• Alvás-szerű állapot
• Energiamegtakarítás?
• Laboratóriumi kísérletek szerint a méhek nem az
energiamegtakarítás szempontjából optimális hőmérsékletű
helyiséget választják (alvás más funkciókat szolgálna?)
• Életkori sajátosságok:
• Aktivitás-inaktivitás ciklusa a fiatal egyedeknél markánsabb volt
Életmódbeli sajátosságok:
-Különböző kasztok egyedeinek különböző alvása
-Csak a táplálék keresők és táplálék őrzők mutattak 24
órás ciklicitást, szemben a takarítók és a gondozók
kasztjával
Viselkedéses Alvás vs. Alvó
neuronhálózatok
• REM és SWS (lassú hullámú alvás) teljes
bizonyossággal eddig csak madaraknál és
emlősöknél tapasztalható
• Puhatestűek, Halak, Kétéltűek
• Alvásra utaló viselkedéses jegyek, igaz nem minden faj esetében,
de SWS és REM nem bizonyított
•
Kecskebéka
• Éber állapot (alacsony ingerküszöb) még
nyugalmi helyzetben is
• EEG magas frekvenciatartományban
Halak, kétéltűek
• Nyugalmi (alvás-szerű) és éber állapotok nem mutatnak
markáns eltérést
• Agyi aktivitásban átfedés
• SWS és REM nem különül el, nem jelenik meg
Hüllők
• Alvás-szerű és éber viselkedés váltakozása
• Pihenés során SWS látszólagos hiánya
• Nyugalmi időszakban gyors aktivitás, egyes gyíkfajoknál
izommozgások, csökkent izomtónus, éberségre utaló
rövid állapotok
Kezdetleges REM fázis?
SWS-REM ciklusok megjelenése:
madarak és emlősök
Madarak alvása
• NREM-REM ciklusok, de sokkal rövidebbek
• Egyes emlősökre jellemző NREM jegyek hiányoznak (orsók)
• Rövid, pár perces alvásszakaszok
• Alternáló féltekei mélyalvás
Váltott féltekei alvás és környezeti tényezők
• A csoport szélén alvók gyakrabban alszanak
váltott agyféltekékkel, mint a csoport közepén
alvók
Veszélyforrások monitorozása
Biztonságos környezetben lecsökken
a váltott agyféltekei alvás mértéke
•
•REM fázisok rövidebbek, nincs
homeosztatikus hatás
SWS és REM ciklusok szétválása
- Legősibb emlős, kacsacsőrű emlős is
mutat REM és NREM jegyeket, de az agyi
tevékenység mintha összemosódna a két
fázis közt
- Átmeneti állapot REM és NREM közt
REM fázis hiánya vízi emlősöknél:
-cetfélék, kik szintén váltott aggyal alszanak,
Alig, vagy egyáltalán nem mutatnak REM-et
- Fókák a szárazföldön REM állapotban, a vízben
kihagyják a REM-et
Alvás AKTÍV szerepe az
ébrenléthez szükséges
komplex idegrendszeri
apparátus megfelelő
működéséhez
Madarak és emlősök alvása: új vívmányok egy régi
adaptáció talaján
• SWS és REM szerepe:
• Komplex agyi hálózatok karbantartása
• Magasabb rendű neurális struktúrák újrahuzalozása
• Szinapszisok képződése, megerősítése, fehérjék
expressziója, jel-zaj arány növelése
• Tanulási folyamatok, emlékezeti konszolidáció
REM, érzelmi hálózatok, kötődés
REM és kötődés (McNamara)
•
•
•
•
•
•
•
A kötődés hátterében álló hálózatok fokozott aktivációja
(limbikus/orbitofrontális területek)
a kötődésben szerepet játszó oxitocinerg rendszer és AVT
rendszer aktivációja, illetve a szexuális magatartásban szerepet
játszó tesztoszteron szintje is emelkedést mutat REM alvás alatt.
A kötődést nem mutató alacsonyabb szerveződési szinten lévő
élőlényeknél nem sikerült egyértelműen kimutatni a REM alvást
A fejletlen állapotban születő, és így fokozott szülői gondoskodást
igénylő fajok REM alvásának mennyisége nagyobb, mint az
érettebb állapotban születő fajoké
Álmok érzelmi töltete, társas kontextusa
Sérült kötődésben fokozott álomfelidézés és intenzív érzelmi
színezet
Sérült kötődés esetén eltérések a REM mintázatában
Nicolau & Rial: Az ébrenlét evolúciója
• Gallotia galloti, kanári szigeteki gyík EEG
vizsgálata
• hüllők pihenése gyors, deszinkronizálódott
hullámokat tartalmaz, esetenként
meredekhullámokat – REM-re hasonlít?
•
•hüllők ébrenléte analóg az emlősök NREM
alvásának mintázatával
Ingerlésre K-komplex és orsó
További analógiák
Lassú hullám és hőmérséklet
• Hőmérséklet növekedésével nő az ébren lévő hüllők
EEG aktivitásának amplitúdója
• Ugyanez történik emlősöknél NREM-ben
Ingerlésre nagy amplitúdójú, lassú hullámok
• Hüllőknél ébrenlétben, emlősnél NREM-ben (ha nem
ébred fel)
Beta-antagonista (propranolol) hatása
• Csökkenő EEG amplitudó hüllők ébrenlétében és
emlősök NREM alvásában
Az emlőssé válásig tulajdonképpen mélyen
aludtunk?
Bódizs (2007)
Az evolúciós sztori
1.
2.
3.
4.
Neocortex, hőszabályozás kifejlődése
Emlősök elfoglalják az éjszakát (hüllők ekkor a hőszabályozás
hiánya miatt pihennek)
Kortikális idegrendszer és ősi kéreg alatti rendszer „rivalizációja”
miatt az utóbbi az aktivitása az alvás idejére tolódik
SWS (hüllő ébrenlét) és REM (hüllő pihenése) elkülönülése
Az evolúció az ÉBRENLÉTET alakította ki nem az alvást.
Az emlősök és a (madarak) az első lények, melyek felébredtek mély alvásukból.
Különböző (vizuális, taktilis, auditiv) ingereg integrálása, rugalmas, gyors
válaszkésség, tudatos élmény, stb.
Éber hüllő-tudat és mélyen alvó emlős tudat
• Szegényes információfeldolgozás, a hüllők képtelenek az inger
egyszerre több jellemzőjére reagálni, nincs szenzoros integráció
Példák a hüllőagy működésére:
Alvajárás: az ősi hüllőagy működése?
• Csökkent vérátáramlás a magasabb rendű agykérgi területeken
• Fokozott véráramlás az ősi területeken (kisagy, vermis)
• Primér információfeldolgozás, sztereotip vagy impulzív viselkedés
• Vaklátás
• Primér informáciációfeldolgozás tudatos élmény hiányában
Analógia az Emlősök alvásával: alvás, mint válogatás a fontos és
lényegtelen ingerek közt (aludni vagy ébredni)
A neocortex álmokat generál
Rémálom mint hasznos szimuláció?
(Revensuo, 2000)
• Cél: A potenciális veszélyekkel kapcsolatos reakciók és
viselkedések begyakorlása
• A rémálmok szimulálják a fenyegető helyzeteket, és így
begyakorolhatjuk a megfelelő viselkedéseket, felkészülhetünk a
várható veszélyekre
Álmodás, mint a múlt és a jövő szimulációja
• Revensuo – Fenyegetettség szimulációs elmélet
• Az álmodás evolúciós előnyt jelent, mert modellezi a jövőbeli
lehetséges fenyegető helyzeteket, és lehetővé teszi ezek
gyakorlását egy biztonságos, mentális térben
• A természetben élő emlősök élete folyamatos élet-halál harc
• Nyomok az emberi álmokban: háborús, traumatizáló élmények utáni
álmok
• Kritika: teleologikus értelmezés
• Álom, mint mentális szimuláció, mindig az organizmus adott igényeit
követve
• NREM és REM számos funkciót szolgálhat, ahogy maga az
ébrenlét is
Alvás és álomkutatás
• Tudat és (tudattalan) megértése
• Törzsfejlődés a tudatállapotok
fejlődésének megértése
• Agyműködés megértése a „zavaró”
ébrenlét hiányában
• Új perspektívák: Alvás és tanulás, Tudatos
Álom
Álomolvasás fMRI-vel
Horikawa, T., et al. (2013). Neural
Decoding of Visual Imagery During Sleep.
Science, doi: 10.1126/science.1234330
Köszönöm az ébrenlét és az alvás alatti
komplex agymunkát!