Transcript comportement de reproduction des mammifères non

D1 : Introduction 1 : Titre
Neurobiologie des Comportements
Dr Serge Wunsch
Facteurs neurobiologiques
et psychobiologiques
de la sexualité humaine
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Les explications détaillées et les références scientifiques citées dans la présentation sont disponibles dans le livre :
"Comprendre les origines de la sexualité humaine" et dans la thèse sur le comportement sexuel.
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( LIVRE : http://recherche.ouvaton.org/telechargement/origine_sexualite_humaine-extraits-2014_wunsch.pdf
THESE : http://recherche.ouvaton.org/telechargement/these_comportement_sexuel.pdf )
École Pratique des Hautes Études
Laboratoire de Neurobiologie Intégrative et Adaptative
D4 : Méthodologie 0 : Plan
1) Épistémologie & Méthodologie
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
3) Évolution du comportement
4) Attachement - Amour
IMPORTANT 5) Sexes & Genres
Comprendre
Comportement 6)
de reproduction
Évolution  7)
Sexualité
humaine
Développement sexuel
Motivation sexuelle
8) Analyses des modèles
9) Perspectives
cliniques
D4 : Méthodologie 0 : Plan
1) Épistémologie & Méthodologie
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
ACQUIS
INNÉ
Attachement
Synthèse & Analyses
3) Évolution du comportement
4) Attachement - Amour
5) Sexes & Genres
6) Développement sexuel 9) Perspectives
cliniques
7) Motivation sexuelle
8) Analyses des modèles
D8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
Mammifères non-primates
Comportement de reproduction
≈ COPULATION
D9 : Modèles : Mammifères 2 : Comportement 2
Mammifères non-primates
Toutes les
espèces
Toujours les mêmes séquences motrices
D10 : Modèles : Mammifères 3 : Comportement 3
Mammifères nonprimates
Vidéo
Car comportement constitué de réflexes
Dépôt sperme dans vagin  Reproduction
D11 : Modèles : Mammifères 4 : Comportement 4
Mammifères non-primates
Pas de baiser langoureux
ni caresses sensuelles
Pas de tendresse
Juste l'essentiel :
Copulation
Pas de sérénade romantique
Pas de promenades romantiques
"main dans la main"
D13 : Modèles : Mammifères 5
■ 4 facteurs innés primordiaux :
contrôlent copulation
INNÉ
1) Réflexes autonomes et moteurs
 Réalisation copulation
2) Phéromones sexuelles
 Reconnaissance partenaire
& Excitation sexuelle
3) Système de
récompense
 Contrôle &  Motivation sexuelle
Développement
4) Hormones sexuelles
D8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
■ Neurobiologie :
Hormones sexuelles
Circuits sexuels
 Développement
spécialisés,
des circuits
constitués par :
 Contrôle activité
CIRCUITS
SENSORI
MOTEUR
INNÉS
CIRCUIT
RÉCOMPENSE
CIRCUIT
OLFACTIF
INNÉ
Réflexes (Lordose)  Copulation
Apprentissage motivation
inhibitions
Phéromones 
Excitation sexuelle
& Reconnaissance
partenaire
INNÉ
D19 : Modèle : Mammifères 11 : Réflexes 1
Réflexes sexuels
2 types :
( facteur inné "proximal" )
– Érection, Éjaculation ♂
( Giuliano 2011 )
– Lubrification vaginale ♀
CIRCUIT
MOTEUR
INNÉ
INSTINCT
SEXUEL
– Lordose, Immobilisation ♀
( Pfaff & al. 1994 ; Flanagan 2011 )
– Poussées pelviennes ♂
( Morali & al. 2003 )
 Réalisation des séquences finales du comportement
de reproduction : copulation
( comportements moteurs préprogrammés dans cerveau )
déclenchée par : contact physique
génito-génital des corps
INNÉ
D20 : Modèles : Mammifères 12 : Réflexes 2 (Lordose)
n. ventromédian
( Haga ■ Exemple :
2010 )
( Pfaff & al. 1994 )
Hypothalamus
Œstrus &
Réflexe moteurœstrogène
crucial ♀ ( suppression
Phéromones ♂ inhibition )
 pas lordose
INSTINCT
pas
Facilitation
copulation
SEXUEL ♀
Inhibe
lordose
 Pas
activités
sexuelles
INHIBITION
Noyau
vestibulaire
 coordination
Équilibre
Lordose lombaire
♀
Moelle épinière
L1,
L2, L5,sexuel
L6, S1 moteur
réflexe
Stimuli
présentation
du vagin
Contraction muscles
 position Lordose
INNÉ
D17 : Modèles : Mammifères 9 : Phéromones 1
Phéromones sexuelles ( facteur inné "distal" )
 Phéromones : principal mode de communication
■ Structures olfactives innées
CIRCUIT
INNÉ
OLFACTIF
– Organe voméronasal
– Épithélium olfactif
( Brennan 2001 )
( Liberles & Buck 2006 )
■ Rôles principaux :
( Yoon & al. 2005 )
– Excitation sexuelle
( Liu 2011
– Reconnaissance du partenaire Zhang 2013 )
( Stowers 2002 ; Hurst 2009 )
du sexe opposé
 Réalisation de la partie initiale du comportement
de reproduction : excitation & rapprochement
Préalables provoquant séquences motrices copulation
( Stowers 2010 )
■ Phéromones
différentes
si ♂
♀
Réponses
circuits
moteurs
ou physio.
Traitement
circuits
spécialisés
Récepteur
Signal
D8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
Organisation similaire : espèces & ♂
♀
Différenciation sexuelle (mineure)
♀
Insectes
♂
♀
Rongeurs
♂
SYSTÈME
RÉCOMPENSE
Motivation
sexuelle
INNÉ
D18 : Modèles : Mammifères 10 : Phéromones 2
Accumbens
Pallidum
Amygdale
( Moncho-Bogani & al. 2005 )
Crâne deÉpithélium
rongeur olfactif
Cavité
nasale
CIRCUIT
OLFACTIF
Bulbe
INNÉ
olfactif
(mémorisation)
( Everitt & Robbins
1992 )
Bulbe
accessoire
Stimuli
olfactif
phéromonaux
Organe
voméronasal
CIRCUIT
MOTEUR
INNÉ
MPOA/Hypo
Moelle
(facilitation :
excitation
Cavité buccale
Hypothalamus GnRH
réflexes, et
(reconnaissance
( Roberts & al. 2010

régulation
Hormones
copulation)
partenaire
CIRCUIT INNÉ
Stowers & al. 2002 )
Rôle
majeur
opposé)
( Boehm
& al. 2005 )
PHYSIOLOGIQUEdu sexe
( Dominguez &
Hull 2005 )
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
■ Orientation
sexuelle
( Kobayakawa 2007 )
( Flanagan 2007 )
Si problème hormonal
 "Inversion" circuits phéromonaux
 "Inversion" de l'orientation sexuelle
différenciés  traitement phéromones ≠ ♂ ♀  comportement ≠
circuit inné
orientation
♂
sexuelle ? MPOA
VM ♀
INNÉ
D21 : Modèles : Mammifères 13 : Récompense
( Olds & Milner 1954 )
Récompense
( Georgiadis & al. 2012 )
( facteur inné "motivationnel" )
– provoque Répétition de l'activité qui a activé ce système
– Récompenses sexuelles  Apprentissage  Motivation
sexuelle
motivation à répéter copulation
– Neurobiologie : Récompenses  Modifications synaptiques
entre circuits cérébraux
( Pfaus & al.
2012 )
Puissants conditionnements
 Modification comportement sexuel
– Stimulus aversif
(cadavérine)
couplé à éjaculation
devient appétitif
(odeur devient agréable)
( Pfaus & al. 2001 )
Système
de récompense
INNÉ
D21 : Modèles : Mammifères 13 : Récompense
Récompense
( facteur inné "motivationnel" )
Hédonique : Accumbens & Pallidum ventral (cannabinoïdes
& opioïdes)  Fonction : donner Valeur hédonique stimuli
Alliesthésie : en fonction intensité faim  Hédonique change
goût aliments : + mange - bon
Motivationnel : ATV (dopamine)
 Motivation à obtenir
des récompenses
( Mahler & al 2007 )
( Berridge 2009 )
3 modules :
Cognitif :
Cortex préfrontal
Apprentissages &
Conditionnements
 Évaluation, prédiction,
anticipation des récompenses
Système
de récompense
INNÉ
D14 : Modèles : Mammifères 6 : Hormones 1
Hormones sexuelles ( facteur inné "contrôle" )
2 rôles :
– Différentiation sexuelle
♂ ♀
– Régions du cerveau ♂ ou ♀ : amygdale,
région préoptique (MPOA), hypothalamus, BNST
( Shah & al. 2004 )
– Puberté
Testostérone
( Sisk & Foster 2004 )
– Contrôle
temporel :
Oestradiol
saisonnier (rut) et œstral (chaleurs)
– Coordination : comportement avec
physiologie appareil reproducteur
 Facteur majeur du comportement de reproduction
( Ferri 2012 )
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
( Gandelman
1983 ) INNÉ
■ Contrôle hormones sur comportement
– Par modulation seuil sensibilité des récepteurs sensoriels
– Par inhibitions : cf hypothalamus inhibe lordose, sauf œstrus
– Indirect, par différenciation sexuelle des circuits cérébraux
différenciés  traitement phéromones ≠ ♂ ♀  comportement ≠
circuit inné
orientation
sexuelle ? MPOA ♂
Contrôle hormonal : ♂
( Dominguez 2005, 2006 )
Niveau synaptique
dans MPOA
(contrôle
copulation)
Terminaison
principale (A13A14)
MOTIVATION
DOPAMINE
modulatrice (MeA)

SYSTÈME
RÉCOMPENSE
PHÉROMONES
Terminaison
♀
GLUTAMATE
INNÉ
D16 : Modèles : Mammifères 8 : Hormones 3
Diffusion
dopamine
NO
CIRCUIT INNÉ
OLFACTIF
Libération de
Dopamine


Hormones
Facilite :
sexuelles
synthèse NO synthase – Excitation sexuelle
– Réflexes sexuels
Neurone
"moteur" innés
Interactions
circuits
libération dopamine 
au niveau moléculaire ?– Copulation
Contrôle comportemental  modulation de la dopamine
CIRCUIT MOTEUR INNÉ
( COPULATION )
D8 : Modèles : Mammifères 1 : Comportement 1
Rôle Hormones & Neuroméditeurs
Hormones :
développement
+ contrôle global
Neuromédiateurs :
transmission +
modulation signaux
Circuits autant important
que hormones &
neuromédiateurs
D22 : Modèles : Mammifères 14 : Facteurs acquis 1
■ Mais facteurs innés suffisants ?
Il manque des capacités cruciales pour la copulation
Comment sont réalisés :
– Reconnaissance du congénère ?
( partenaire même espèce )
– Socialisation sexuelle ?
– Motivation sexuelle ?
– Positionnement génito-génital ?
D4 : Méthodologie 0 : Plan
1) Épistémologie & Méthodologie
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
ACQUIS
INNÉ
Attachement
Synthèse & Analyses
3) Évolution du comportement
4) Attachement - Amour
5) Sexes & Genres
6) Développement sexuel 9) Perspectives
cliniques
7) Motivation sexuelle
8) Analyses des modèles
ACQUIS
D23 : Modèles : Mammifères 15 : Facteurs acquis 2
Reconnaissance du congénère : innée ?
Espèces différentes, élevés ensemble, copulent
Fermes,
Zoos …
Réalisée par
phéromones ?
Mais mêmes molécules Mêmes séquences motrices
utilisées par des espècesCopulation
≠
stéréotypée
( Rampin 2006 )
Pathologie ?
 Réflexes moteurs
fonctionnels
ACQUIS
D24 : Modèles : Mammifères 16 : Facteurs acquis 3
Reconnaissance du congénère
Reconnaissance du
congénère "atypique"
Apprentissage ?
ACQUIS
D25 : Modèles : Mammifères 17 : Facteurs acquis 4
Reconnaissance du congénère : innée ?
■ Adoption croisée
( Kendrick & al. 1998 )
– Chevreaux élevés par Brebis
Agneaux par Chèvres
– Adultes regroupés : Attraction sexuelle
apparaît pour espèce adoptive
 S'il existait des processus innés
de reconnaissance, l'attraction aurait dû être
pour la même espèce génétique
 Apprentissage au cours du développement
ACQUIS
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
Socialisation sexuelle : innée ?
■ Isolement social ( rats )
( Spevak & al. 1973 )
– Incapable d'interagir normalement
au niveau social et sexuel
 Socialisation sexuelle non innée
■ Existence de jeux sociaux
( Vanderschuren & al. 1997 )
– Fréquemment répétés, car procurent
( Trezza & al
récompenses (plaisir)
2011 )
– Activités propices à l'apprentissage
de la socialisation
 Apprentissage au cours des premières
interactions sociales et sexuelles
ACQUIS
D27 : Modèles : Mammifères 19 : Facteurs acquis 6
Positionnement génito-génital : inné ?
■ Privation contact physique ( rats )
( Ward 1992 )
– ♂ incapable de positionner le corps
 Positionnement génito-génital pas inné
 Rat ne "sait" pas nécessité pénis dans vagin
■ Existence de jeux physiques et sexuels
– Apprentissage d'un "schéma corporel"
– Apprentissage de la séquence
de la monte ♂
 Apprentissage au cours des premiers
jeux physiques et sexuels
: Modèles
18 : Facteurs acquis 5
( WunschD262013
) : MammifèresACQUIS
Motivation sexuelle
: innée ?
– Existence d’images mentales innées, guident motivation ?
– Mais
codées
dans
néocortex
 Nécessité millions neurones, milliards synapses
– Quasi impossible à précabler circuits complexes par gènes
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
■ Développement
( Novejarque & al. 2011
Motivation Cibrian & al. 2010 )
Existence circuits innés précablés, plus simples
( Georgiadis & al.
 Apprentissage motivation
2012 )
Circuits sensoriel + moteur (lordose ♀)
Apprentissage
motivation
sexuelle
information phéromonales
différentes
si ♂
circuit inné
orientation
Circuits olfactifs : odeurs + phéromones
♀
sexuelle ?
D26 : Modèles : Mammifères 18 : Facteurs acquis 5
( Novejarque & al.
2011 ; Cibrian & al. 2010 )
■ Développement Motivation
Mais signaux génitaux et phéromonaux élémentaires
Comment est réalisée transformation :
Signaux élémentaires  Motivation cognitive élaborée ?Apprentissage
informations phéromonales
+ sensations génitales
mémorisations
apprentissages
motivation
abstraite &
cognitive
conditionnements
abstraction …
signaux
visuels
auditifs
etc.
nombreuses répétitions
situations & signaux sexuels
D4 : Méthodologie 0 : Plan
1) Épistémologie & Méthodologie
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
ACQUIS
INNÉ
Attachement
Synthèse & Analyses
3) Évolution du comportement
4) Attachement - Amour
5) Sexes & Genres
6) Développement sexuel 9) Perspectives
cliniques
7) Motivation sexuelle
8) Analyses des modèles
D29 : Modèles : Mammifères 21 : Attachement 1
■ Attachement :
Campagnols :
Prairies
– Attachement
sexuel : +++
maternel : +++
– Récepteurs Récompense
OT CRF accumbens : +++
AVP pallidum ventral : +++
/
Montagnes
+
+
( Young & al.
2005 )
+
+
– Plus existe ces récepteurs dans Récompense
plus les attachements sont importants
– Existe attachements sexuel et maternel,
mais également entre les espèces
Le même système cérébral produit différentes
formes d'attachement : sexuelles, maternelles, affectives …
D30 : Modèles : Mammifères 21 : Attachement 2
■ Attachement :
( Young & al. 2005 )
Formation attachement sexuel au partenaire :
dépend d'interactions entre plusieurs circuits
( ≈ copulation)
Système de
CIRCUIT
récompense
INNÉ
OLFACTIF
Sensations
génitales
de copulation
Phéromones
Odeurs
Accumbens
 Récompense
 Répéter copulation
 Répéter sentir
odeurs partenaire
Hypothalamus
 AVP / OT
 Mémoire Odeurs
(mammifères sociaux)
COPULATION
D31 : Modèles : Mammifères 21 : Attachement 2
■ Attachement :
– Les stimulations somatosensorielles, surtout intenses
induisent de l'attachement
( Keverne 1996, Kendrick 1994 )
– L'accouchement, surtout distension vagin et du col uterus,
puis stimulations mamelons, induisent l'attachement maternel
– La copulation induit l'attachement sexuel
( Insel 1995 ; Winslow & al. 1993 )
– Les stimulations corporelles agréables
(caresses …) induisent l'attachement affectif
( Wismer Fries & al. 2005 )
– Même entre espèces ≠, stimulations corps
induisent attachements réciproques.
Stimulations du corps, sexuelles, maternelles, affectives …
principal facteur des attachements chez les mammifères
D4 : Méthodologie 0 : Plan
1) Épistémologie & Méthodologie
2) Mammifères non-primates
■ Plan :
ACQUIS
INNÉ
Attachement
Synthèse & Analyses
3) Évolution du comportement
4) Attachement - Amour
5) Sexes & Genres
6) Développement sexuel 9) Perspectives
cliniques
7) Motivation sexuelle
8) Analyses des modèles
MODÈLE
PROTOTYPIQUE ACQUIS
D32 : Modèles : Mammifères 22 : Synopsis 1
INNÉ
CIRCUIT
OLFACTIF
(phéromones)
connexions
CIRCUIT
MOTEUR
(réflexes)
 Copulation
APPRENTISSAGES
ORGANISATION
PRINCIPAUX
Récompense
1er phase: Développement
FACTEURS
COMPORTEMENT de REPRODUCTION
Phéromones
INNÉS
Interactions
HORMONES
physiques et sociales
– Reconnaissance du
congénère
– Socialisation sexuelle
– Motivation sexuelle
– Positionnement
génito-génital
 à la puberté, le comportement
de reproduction est fonctionnel
MODÈLE
PROTOTYPIQUE
D33 : Modèles : Mammifères 23 : Synopsis 2
2e phase: Maturité
Après
plusieurs
copulations
Hormones
(sexuelles
) :  Apprentissages :
- Amélioration réalisation motrice de la copulation
– Activation
oestrale
♀
– Activation
pubertaire
- Signaux
visuels,
auditifs … deviennent
signaux
sexuels
(d'où
Phéromones
deviennent secondaires)
– Activation
/ Inhibition
– Facilitation simultanée
Contact physique
- Motivation
saisonnière Phéromonesdes processus sexuels
-…
Lumière  Epiphyse  Mélatonine
INSTINCT
SEXUEL
(odeurs)
– Déclenchement excitation sexuelle
Reconnaissance du partenaire sexe opposé
Chaque–action
déclenche l'action réflexe suivante :
– Facilitation de la lordose ♀
monte  lordose  intromission  éjaculation
 Copulation induit attachement sexuel
D34 : Modèle : Mammifères 24 : Synopsis 3
Analyse fonctionnelle et phylogénétique
■ Comportement partiellement inné  Apprentissages
Instinct partiel
■ – Contrôle temporel optimisé (hormones) :
– Pubertaire (maturité appareil reproducteur)
– Saisonnier (saison propice) Sexualité mammifères
expliquée
– Oestral (maturité gamètes)
– Identification partenaire sexe opposé (phéromones)
– Activités réflexes spécifiques du coït vaginal
(lordose, érection, éjaculation, etc.)
– Ovulation réflexe lors du coït (optimisation fécondation)
 Dans le plan d'organisation général des mammifères
Véritable comportement de reproduction
D32 : Modèles : Mammifères 22 : Synopsis 1
■ Implications : Atypies & Troubles
ORGANISATION
HORMONES
CIRCUIT
OLFACTIF
(phéromones)
connexions
CIRCUIT
MOTEUR
(copulation)
ACQUIS
Apprentissages atypiques
et non pathologiques
APPRENTISSAGES
INNÉ
Interactions
physiques et sociales
– Reconnaissance du
congénère
– Socialisation sexuelle
– Motivation sexuelle
– Positionnement
génito-génital