Transcript 1ra clase - Genética Molecular

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2 evaluaciones, 2 fechas de cada uno:
-Son equivalentes!, no hay distinción entre las fechas
-Se puede utilizar ambas fechas para mejorar la nota
1 evaluación parcial de TPs
Régimen de promoción tal como lo establece la Universidad !
al menos 6 en cada evaluación y
el promedio de ambas debe dar al menos 7
Bases moleculares de la Herencia
Las primeras preguntas de la herencia
Aristóteles (384-322 AC) Ambos padres
contribuyen a la creación de los hijos a
través de la mezcla de sangres o
humores.
Herencia mezcladora:
•mezcla de caracteres de los padres en cada generación
•explica que los miembros de una especie se parezcan
Kirk y Michael Douglas
Las reglas de la herencia
Analiza la herencia de características simples en arvejas
La herencia se debe a elementos discretos que no se mezclan
y aparecen en proporciones estables y repetibles
1865 Gregor Mendel
1869
Friedrich Miescher
1881
Albrecht Kossel
Estudia células blancas presentes en pus de vendas
de heridas abiertas.
• Obtiene un precipitado de núcleos, del que aisla
una sustancia rica en fósforo que llamó nucleína
• Esta sustancia se aisla de distintos tipos de células
• Está compuesta por H N C y O
• La nucleína contiene proteínas y porciones no
proteicas (ácidos nucleicos).
• Los ácidos nucleicos se pueden descomponer en
azúcares y compuestos ricos en nitrógeno (purinas
y pirimidinas).
Diferencias entre ARN y ADN
1905-1939
Estructura de los nucleótidos
Enlaces entre nucleótidos
Phoebus Levene
¿ Qué evidencias experimentales indican que los ácidos
nucleicos están asociados a la información genética?
Las Primeras evidencias
1928: Frederick Griffith
Infección con pneumococos
rugosas
Lisas virulentas
El ADN como principio transformante
Avery, MacLeod & McCarty (1944)
Alfred Hershey y Martha Chase (1952)
Determinaron que el ADN es el material
genético en el bacteriófago T2
La naturaleza química de los ácidos nucleicos
Cuando se realiza la hidrólisis completa de los ácidos
nucleicos, se obtienen tres tipos de componentes principales:
•Azúcar, en concreto una pentosa.
•Ácido fosfórico
•Bases nitrogenadas: púricas y pirimidínicas
Además de las bases nitrogenadas anteriormente descritas, se han encontrado
otras bases nitrogenadas en algunos virus o formando parte de algunos tipos
especiales de ARNs.
Ejemplos de algunas de estas bases púricas poco corrientes son:
•Hipoxantina,
•Xantina,
•2-metiladenina,
•6-metil-aminopurina.
Entre las bases pirimidínicas podríamos citar la
5-metilcitosina (propia del ADN) y la 5-hidroximetil citosina (HMC) que sustituye a la citosina
en los fagos T-pares.
En los ARN de transferencia (ARN-t) se encuentran
la Ribotimidina,
Dihidrouridina,
Seudouridina e
Inosina (I).
Base
Nitrogenada
Adenina
Guanina
Citosina
Timina
Uracilo
Nucleósido
Nucleótido
Adenosina
Guanidina
Ácido Adenílico
Ácido Guanílico
Citidina
Timidina
Uridina
Ácido Citidílico
Ácido Timidílico
Ácido Uridílico
Algunas bases pueden ionizarse a bajo o alto pH
Adenosina pKa = 3.8
Citidina pKa = 4.5
Guanosina pKa = 2.4
Guanosina pKa = 9.4
Las bases están sujetas a tautomerización
La estructura del ADN
REGLAS DE CHARGAFF PARA ADN DE DOBLE HÉLICE
•La proporción de Adenina (A) es igual a la de Timina (T). A = T . La
relación entre Adenina y Timina es igual a la unidad (A/T = 1).
•La proporción de Guanina (G) es igual a la de Citosina (C). G= C. La
relación entre Guanina y Citosina es igual a la unidad ( G/C=1).
•La proporción de bases púricas (A+G) es igual a la de las bases
pirimidínicas (T+C). (A+G) = (T + C). La relación entre (A+G) y
(T+C) es igual a la unidad (A+G)/(T+C)=1.
•Sin embargo, la proporción entre (A+T) y (G+C) era característica de
cada organismo, pudiendo tomar por tanto, diferentes valores según la
especie estudiada. Este resultado indicaba que los ácidos nucleicos no
eran la repetición monótona de un tetranucleótido. Existía
variabilidad en la composición de bases nitrogenadas
Procedencia del ADN
A
G
C
T
5-Me-C
Timo de Bovino
28,2
21,5
21,2
27,8
1,3
Esperma de bovino
28,7
22,2
20,7
27,3
1,3
Germen de trigo
27,3
22,7
16,8
27,1
6,0
Saccharomyces
31,3
18,7
17,1
32,9
-
Escherichia coli
26,0
24,9
25,2
23,9
-
Mycobacterium tuberculosis
15,1
34,9
35,4
14,6
-
ØX174
24,3
24,5
18,2
32,3
-
T3
23,7
26,2
27,7
23,5
-
T5
30,3
19,5
19,5
30,8
-
T7
32,4
18,3
32,4
17,0 HMC
A
G
C
U
Mosaico del tabaco (TMV)
29,8
25,4
18,5
26,3
Mosaico amarillo nabo
22,6
17,2
38,0
22,2
Poliomielitis
28,6
24,0
22,0
25,4
Encéfalo miocarditis del ratón
27,3
23,5
23,2
25,9
Reovirus Tipo 3
28,0
22,3
22,0
27,9
Tumor de las heridas
31,1
18,6
19,1
31,3
Virus ARN
2 Cadenas enrolladas sobre el mismo eje formando una doble hélice a la derecha
• El esqueleto hidrofìlico de grupos fosfato y deoxiribosa alternantes
está expuesto al agua del ambiente
• El anillo de furanosa está en la
conformación C-2´endo
• Las bases están apiladas en el interior de la doble helice, con sus
planos perpendiculares al eje de la doble hélice
• El apareamiento de las dos cadenas genera un surco mayor y
un surco menor en la superficie de la doble hèlice
G
C
A
T
Fuerzas que estabilizan la doble hélice
•
Enlaces de hidrógeno (pequeña contribuión)
•
Apilamiento de bases e interacción hidrofóbica
•
Interacciones iónicas:
Repulsión entre las cargas negativas de los fosfatos
Los cationes actúan como contraiones estabilizando el ADN
(divalentes mas eficientes que monovalentes; el Mg+2 estabiliza la
estructura del RNA
ADN-B: ADN en disolución, 92% de humedad relativa, se encuentra
en soluciones con baja fuerza iónica se corresponde con el modelo de
la Doble Hélice.
ADN-A: ADN con 75% de humedad, requiere Na, K o Cs como
contraiones, presenta 11 pares de bases por giro completo y 26 A de
diámetro. Es interesante por presentar una estructura parecida a la de
los híbridos ADN-ARN y a las regiones de autoapareamiento ARNARN.
ADN-Z: doble hélice sinistrosa (enrollamiento a izquierda), 12 pares
de bases por giro completo, 18 A de diámetro, se observa en
segmentos de ADN con secuencia alternante de bases púricas y
pirimidínicas (GCGCGC), debido a la conformación alternante de los
residuos azúcar-fosfato sigue un curso en zig-zag. Requiere una
concentración de cationes superior a la del ADN-B, y teniendo en
cuenta que las proteínas que interaccionan con el ADN tienen gran
cantidad de residuos básicos sería posible que algunas convirtieran
segmentos de ADN-B en ADN-Z.
La estructura del híbrido DNA-RNA
es la de una doble hélice con las
características generales de un ARNA, o del A’-RNA. Típicamente se
detectan 11-12 pares de bases por
vuelta de hélice.
Agentes intercalantes
Acridine orange
Ethydium bromide
•
•
•
Moléculas aromáticas que
interaccionan con el ADN
insertándose entre bases apiladas
Fluorescentes
Detección de DNA y RNA
Agentes mutagénicos
ADN triple hélice o ADN-H: "In vitro" es posible obtener tramos de triple hélice intercalando
oligonucleótidos cortos constituidos solamente por pirimidinas (timinas y citosinas) en el surco mayor de
una doble hélice. Este oligonucleótido se une a pares de bases A-T y G-C mediante enlaces de hidrógeno
tipo Hoogsteen que se establecen entre la T o la C del oligonucleótido y los pares A-T y G-C de la doble
hélice. No se sabe la función biológica del ADN-H aunque se ha detectado en cromosomas eucarióticos.
Apareamiento tipo Hoogsteen
Estables a pH bajos (C+,pKa= 7.5)
ADN cuadruplexo: "In vitro" se han obtenido cuartetos de Guanina (ADN cuadruplexo) unidas
mediante enlaces tipo Hoogsteen, empleando polinucleótidos que solamente contienen Guanina
(G). Los extremos de los cromosomas eucarióticos (telómeros) tienen una estructura especial
con un extremo 3' OH de cadena sencilla (monocatenario) en el que se repite muchas veces en
tandem una secuencia rica en Guaninas. Se piensa que el ADN cuadruplexo telomérico serviría
para proteger los extremos cromosómicos de la degradación enzimática. Ejemplo de secuencia
telomérica rica en guaninas (G):
5´P TTGGGTTGGGGTTGGGG...............TTGGGG 3'OH
DENSIDAD DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Densidad: existe una relación lineal entre el contenido en G+C y la densidad del
ADN determinada en un gradiente de densidad. A mayor contenido en G+C mayor
densidad posee el ADN.
Cuanto mayor es el
contenido en (G+C)
mayor es la densidad
Basándose en múltiples estudios de la densidad de los ADNs de diferentes organismos y de su
composición en bases nitrogenadas, se ha establecido una fórmula empírica que relaciona la
densidad de flotación (r) con el contenido en G+C expresado en moles por ciento. Está fórmula
es la siguiente: ρ = 1,660 + 0,00098(G+C).
Desnaturalización del ADN
¿Qué es?
¿Cómo la ponemos de manifiesto?
¿Qué agentes desnaturalizantes existen?
¿cómo actúan?
•Fuerza iónica
•Agentes caotrópicos
•Agentes formadores de puentes de
hidrógeno

Para DNA:DNA duplex:
Tm = 81.5o + 16.6 log M + 41 (fraccion
molar G+C) - 500/L -0.62
(%formamida)

Para oligonucleotidos (menores a 20
nt en 0.9M NaCl)
Td(oC) = 4 (G + C) + 2 (A + T)
For probes >150 ,Tm decreases 1o for every 1% mismatch.
For oligonucleotides Td decreases 5o for every mismatch.
La hibridación de ANs posee múltiples
usos






Southern blot /Northern blot
Colony bloting
PCR
Purificación
Microarrays
FISH
Genética Molecular - 2006
Problema 1.La composición del DNA de un fago es: 23% T, 36% G, 21% C, 20% A. ¿Qué puede concluir?.
Problema 2. Recientemente se ha demostrado que la 2,6-diamino-purina puede ser incorporada al DNA.
2,6-diamino-purina:
¿Con qué base (de las encontradas normalmente en el DNA) se apareará la 2,6-diaminopurina? Dibuje la estructura completa de este apareamiento incluyendo el azúcar y el
fosfato. Incluya todos los dobles enlaces, átomos de hidrógeno, etc.
Problema 3. Calcule la masa y la longitud de un fragmento de DNA que codifique para una proteína de 40 kDa.
Problema 4 Explique por qué la Tm del DNA disminuye al aumentar la concentración de ion sodio a partir de
concentraciones de ion sodio mayores que 5 M.
Problema 5.¿Qué efecto tienen los siguientes tratamientos sobre la Tm del DNA duplex?
 Urea 7M
 Formamida 90%
 Alta concentración de NaCl
 Agua pura
 Problema 5. ¿Porqué los duplex de RNA y los hibridos RNA-DNA no pueden adoptar la conformación B?
Condiciones que favorecen la desnaturalización
•Alta temperatura
•Baja fuerza iónica (repulsión de fosfatos)
•Alto pH (desprotonación de bases)
Monitoreo de la desnaturalización
•Los enlaces conjugados de las bases generan absorción en el UV a 260nm
Nucleótidos libres> ssADN> dsADN
•La temperatura a la cual la A260 alcanza la mitad de su valor máximo es denominada Tm
•La Tm depende de la concentración salina, pH, composición, longitud
•La condición standard es 0.12 M buffer fosfato de sodio (0.18 M en ion sodio
DESNATURALIZACION POR CALOR
•Oligonucleótidos cortos
Tm = (A+T)x2oC + (C+G)x4oC
•Oligonucleótidos largos
Tm = 81.5 +16.6Log [Na+]+
+0.41 (%CG) – 625/N
N –length of oligo
Hidrólisis de ácidos nucleicos



Ruptura de enlaces en el esqueleto polinucleotídico
Hidrólisis ácida (1 mM HCl): ruptura del enlace glicosídico entre purinas y
desoxiribosa (producto: ac. apurínico
Hidrólisis alcalina (RNA)– clivaje del enlace fosfodiester
Renaturalización


La desnaturalización es un proceso reversible
Reanealing – reasociación de las cadenas de ADN
Cinética de renaturalización
La reasociación de ADN no repetido se produce en un
rango de 2-log
Definición de Cot1/2: función inversa de la
constante de velocidad (k)
c
1

c0 1  kC0t
C0t ½ : valor de Cot cuando se
reasoció un 50%
1
1

2 1  kC0t
1
(1  kC 0t )  1
2
kC0t  2 1  1
C0t1/ 2
1

k
(1  kC0t )  2
¿Complejidad del Genoma ?
¿Qué es?
AAAAAAAAAAAAAAAA
C= 1; L=16
ATATATATATATATATA
C= 2; L=16
ATCATCATCATCATCA
C= 3; L=16
ATCGCTAGAACGTCTG
C= 16; L=16
Curvas de reasociación de ADN no repetitivo
(fragmentos de 500 nt)
(N)
C=N
200
genes
≈ 10,000
genes
≈ 4,000
genes
3 genes
106
repeats
If no repeated sequences: C = to genome size (nt-bp)
N (genome size) is determined directly from C0t1/2
C0t1/2
Reasociación para Eucariotes
≈ 20-25% altamente repetitivo: 2x106 copias
≈ 25-30% Moderadamente
Repetitivo
350 copias
≈ 45-55%
Copia única
> 2 logs: diferentes poblaciones

¿Qué representan las secuencias únicas,
moderadamente repetidas y altamente
repetidas???
Leer del Lodish!!!!
Empaquetamiento del ADN Eucariota
En el genoma humano tenemos 3 x 109 bp distribuidos en 23 cromosomas
La forma B-DNA ocupa 3.4 A/bp
La longitud total del ADN celular humano es de
2 metros!!!
Debemos empaquetarlo en un núcleo con un diámetro de 5 mm
(10.000 veces)
El DNA durante la interfase se encuentra condensdo formando un complejo
nucleoproteico denominado cromatina
Chromatin Proteins
Chromatin proteins
1. Histone Proteins (small, positively charged—rich in lysine and arginine
residues)
Core histones: H2A, H2B, H3, H4
Linker histone: H1
2. Nonhistone chromosomal proteins
El ADN se enrolla alrededor del núcleo histónico: Nucleosomas
2 H2A
2 H2B
2 H3
2 H4
“Beads on a String”
Nucleosomes
-Contain a histone core octomer + 146 bp core DNA
-Spaced ~200 bp apart
(146 bp core DNA + 20-60 bp linker DNA)
-Core DNA is protected DNases
La Histona H1 une 2 hélices de ADN
30-nm Fiber
2 Modelos para la fibra de cromatina de 30-nm
Un modelo de la estructura del cromosoma
DNA exists
in chromatin
form during
interphase
DNA in most
compact form
(chromosomes)
during metaphase
of mitosis
¿Qué es el superenrollamiento?
Qué es el superenrollamiento?
El superenrollamiento se produce en casi todos
los cromosomas (circular o lineal)
Relajado vs Superenrollado
El ADN relajado no está superenrollado
En el superenrrolamiento negativo el ADN está subenrollado (favorece el desapareamiento
de la doble hélice (el ADN circular aislado de células siempre se encuentra superenrollado
negativamente
L=T+W
Linking Number (L or Lk) = número de veces que dos cadenas están entrelazadas
Twists (T or Tw) = número de vueltas de hélice
Writhes (W or Wr) = número de veces que el dúplex se entrecruza consigo mismo
relaxed
T = +3
W = +0
T = +2
W = +1
T = +1T = +0
W = +2 W = +3
T = –3
W = +0
T = –2
W = –1
T = –1T = –0
W = –2 W = –3
L=T+W
relaxed
Qué hacen las topoisomerasas?
1. Cambian el linking number de la molécula de ADN mediante:
A) Cortando una o ambas cadenas y luego,
B) Enrollarlas mas o menos y uniendo nuevamente los extremos.
2. Usualmente relajan el ADN superenrollado
Type I Topoisomerases
They relax DNA by nicking then closing one strand of duplex DNA. They cut one strand of the
double helix, pass the other strand through, then rejoin the cut ends. They change the linking
number by increments of +1 or –1.
Topo I from E. coli
1) acts to relax only negative supercoils
2) increases linking number by +1
increments
Topo I from eukaryotes
1) acts to relax positive or negative supercoils
2) changes linking number by –1 or +1 increments
Relaxation of SV40 DNA by Topo I
Maximum
supercoiled
3 min.
Topo I
25 min.
Topo I
Type II Topoisomerases
They relax or underwind DNA by cutting then closing both strands. They change the linking
number by increments of +2 or –2.
All Type II Topoisomerases Can Catenate and Decatenate cccDNA molecules
Circular DNA molecules that use type II topoisomerases:
E. coli
-plasmids
-E. coli chromosome
Eukaryotes
-mitochondrial DNA
-circular dsDNA viruses (SV40)
An E. coli Type II Topoisomerase: DNA Gyrase
Topo II (DNA Gyrase) from E. coli
1) Acts on both neg. and pos. supercoiled DNA
2) Increases the # of neg. supercoils by increments of 2
3) Requires ATP
Sample Linking Number Questions
(Note: assume that B-DNA has 10 bp/turn.)
1) You have a relaxed 5,500 bp plasmid DNA molecule,
which you treat with DNA gyrase to add 50 negative supercoils
A. How many helical turns are there in the relaxed molecule?
B. What is the linking number of the molecule after treatment with DNA gyrase?
A. 5500 bp X 10 bp/turn = 550 turns
B. L = T + W = 550 – 50 = 500
LOS CROMOSOMAS DE VIRUS: CLASIFICACIÓN
Considerando el tipo de organismo que parasitan
Los virus pueden clasificarse en:
•Bacteriofagos o fagos: virus que parasitan a bacterias
•Virus Animales.
•Virus vegetales
Desde el punto de vista genético
•Virus cuyo material hereditario es ADN.
•Virus cuyo material hereditario es ARN.
•Virus cuyo material hereditario es ARN-ADN.
•Virus cuyo material hereditario es ADN-ARN.
VIRUS CUYO MATERIAL HEREDITARIO ES ADN
VIRUS ADN
Tipo de Molécula
Tipo de Hélice
Tipo de virus según
huésped.
Familia de virus
Fago
ØX174
M13
Animal
Parvovirus
Animal
Papovavirus (SV40,
polioma)
Adenovirus
Herpetovirus (Herpes)
Poxvirus (viruela)
Iridovirus (peste
porcina)
Sencilla
Circular
Doble
Lineal
Doble
Fago
Extremos cohesivos:
Fago lØ80, 434, P2, 186)
Redundancia terminal: serie T-par,
T3 y T7
ØX174
Ha sido empleado ampliamente en estudios sobre la replicación del ADN
•tienen una cápside poliédrica
•molécula de ADN circular de hélice
sencilla (hebra +) con 5.400 nt
•forma replicativa duplex
de la hebra - se sintetiza el ARN mensajero
que se traducirá para producir las
proteínas de la cápside
Fago filamentoso M13
El bacteriofago M13 tiene una cápside de tipo filamentoso dentro de la cual se
encuentra una molécula circular de ADN de hélice sencilla de 6.400
nucleotidos. Al igual que ØX174, también pasa por una forma replicativa
dúplex.
SV40 (Papovavirus)
tiene una cápside icosaédrica
ADN circular doble hélice de
5.243 pares de nucleotidos.
Su ADN se asocia con las histonas
de la célula huésped
fago l
El fago l posee una cápside icosaédrica con una cola.
Dentro de la cápside existe una molécula de ADN doble hélice lineal con
48.000 pares de bases.
fagos de la serie T
cápside icosaédrica con cola que encierra en su interior ADN doble
hélice lineal (aproximadamente 166.000 pb).
Presentan redundancia terminal: repetición de una secuencia de 2.000 a 6.000 bp
en los dos extremos
LOS CROMOSOMA DE LAS BACTERIAS: ORGANIZACIÓN EN DOMINIOS
La circularidad del cromosoma de E. coli
se demostró mediante estudios genéticos de construcción de mapas de
tiempo mediante la técnica de la conjugación interrumpida (Jacob y
Wollman, 1958).
F. Jacob
E. L. Wollman
la primera evidencia citológica se obtuvo más tarde (Cairns, 1963) marcando
radiactivamente el ADN, realizando una autorradiografía y analizando los resultados al
microscopio óptico.
PROTEÍNAS BACTERIANAS SEMEJANTES A LAS HISTONAS
En bacterias se han encontrado proteínas con características muy semejantes a las
histonas de los organismos eucariontes.
•la HU que es un dímero de subunidades diferentes y semejante a la histona H2B
•la proteína H dímero de subunidades idénticas y semejante a la histona H2A
•la proteína P semejante a las protaminas,
•la subunidad H1,
•el dímero HLP1 y
•el monómero HLP1.
PROTEÍNAS BÁSICAS DETECTADAS EN BACTERIAS
Contenido por
células
Semejanza con
eucariontes
HU
Dímero
subunidades
y de
9.000 d.
40.000 dímeros
Histona H2A
H
Dímero
subunidades
idénticas de
28.000 d.
30.000 dímero
Histona H2B
IHF
Subunidad de
10.500 d.
Subunidad
de 9.500 d.
Desconocido
Desconocida
H1
Subunidad de
15.000 d.
10.000 copias
Desconocida
HLP1
Monómero de
15.000 d.
20.000 copias
Desconocida
P
Sububnidad de
3.000 d.
Desconocido
Protaminas
Proteína
Composición
LOS PLASMIDIOS
elementos genéticos extracromosómicos
Moléculas de ADN doble hélice circular que se replican de forma autónoma e
independiente a la del cromosoma principal y que pueden, en algunas
situaciones, integrarse en el cromosoma principal bacteriano y a partir de ese
momento replicarse al mismo tiempo.
El tamaño y número de los plasmidios es muy variable (2.000 a 100.000 pares de
bases/1-100 copias por célula)
.
Los plasmidios se pueden se clasifican según las funciones o el tipo de
información que llevan en:
•Factores de Fertilidad o factores F.
•Factores de resistencia de transferencia a drogas, factores RTF o factores
R.
•Factores colicinógenos, factores Col o factores Cf. Las colicilinas son
sustancias que matan a las bacterias. Naturalmente las bacterias
productoras de colicilinas son inmunes a ellas.

Algunas preguntas-ejercicios….
Genética Molecular
Curso 2006
Clase II
Temario
Superenrrollamiento. Estructura y tipos de elementos en genomas procariótic os (“¿un
cromosoma?”, megaplásmidos, plásmidos, episomas). Estructura de los cromosomas
eucarióticos. Histonas, nucleosomas. Grados de compactación: heterocromatina y
eucromatina. Bandas en los cromosomas. Centrómeros. Empaquetamiento del DNA y
accesibilidad.
Preguntas y Problemas
1) a) El plásmido pDJ02 está constituído por una molécula circular cerrada de DNA de doble
cadena de 16,500 bp. Cuál es el valor de L de ésta molécula cuando está relajada en la forma
de B-DNA?. Cuántas vueltas de hélice hay en la molécula relajada?
b) La molécula de la parte a) es transferida de una solución acuosa a 70% ethanol. Bajo esas
condiciones la estructura cambia de la forma B a la A-DNA. Cuál es el valor de L? ¿Cuántas
vueltas de hélice posee?
c) Cuál de las moléculas (parte a o b) posee una estructura más compacta? Explique.
2) Ciertas secuencias de DNA pueden adoptar la configuración Z-DNA en determinadas
condiciones. Un ejemplo es una secuencia de doble cadena que posee repeticiones de d( 5'
GC 3' ) . El Z-DNA tiene 12 pares de bases (6 d(GC) dobletes) por vuelta
a) Suponga que una molécula circular cerrada de dsDNA (1036 pares de bases en total)
posee 1000 bp en la forma de B-DNA relajada y 36 bp (18 consecutivos d(GC)dobletes) en la
forma Z-DNA. Cuál es el valor de Lde ésta molécula?
b) la forma Z-DNA no se forma generalmente en el DNA relajado. Sin embargo si el DNA de la
parte (a) es convertido a la forma superenrrollada negativa por tratamiento con girasa, la
secuencia de (GC) puede convertirse a la configuración dextrógira. Explique porqué sucede
esto.
3) ¿Qué es un cromosoma?
4) ¿Qué características debe poseer un ácido nucleico para ser considerado genómico?
5) ¿Qué diferencia un plásmido de un cromosoma?