Transcript Habitat B

Master d’Océanographie – UE 227
FLUCTUATIONS ET
PERTURBATIONS,
NATURELLES ET
ANTHROPIQUES, DES
ECOSYSTÈMES MARINS
(cours 2010)
5
Charles F.
Boudouresque
Centre d'Océanologie de
Marseille
1
Charles F. Boudouresque
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Email : [email protected]
Citation :
Boudouresque C.F., 2010. Fluctuations et perturbations,
naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 5.
Mécanismes de réaction et correction des perturbations
et stress. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
2
1. Introduction
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.2. La dynamique des population
2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite
2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ?
4. Différents types de perturbations naturelles
5. Rôle des perturbations
6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress
3
L'effet d'une perturbation dépend de :
- Son échelle spatiale (étendue sur laquelle elle agit)
- Son échelle temporelle (temps pendant lequel elle agit)
- Son amplitude
- Sa fréquence (intervalle de temps entre deux perturbations de
même nature
Echelle
Échelle locale e Echelle régionale E
Fré-
Basse fréquence f
ef
Ef
quen-
Haute fréquence F
eF
EF
ce
Continu
Milieu extrême ou Stress
Les évènements rares ou très rares jouent certainement un rôle
beaucoup plus important qu'on a pu le penser (exemples,
maladies, minvas, etc.)
4
Les écosystèmes pélagiques sont
généralement considérés comme
pilotés physiquement par des
évènements (ou des perturbations)
à échelle régionale mais à basse
fréquence (Ef)
Pour les écosystèmes benthiques,
l'attention s'est focalisée sur des
perturbations à échelle locale et
haute fréquence (eF)
Toutefois, l'écosystème à Macrocystis pyrifera est piloté par des
évènements Ef, pour :
- succession secondaire-tertiaire,
- dynamique des populations de Macrocystis, Pterygophora, Laminaria,
- interactions compétitives entre
guildes de MPOs
Tegner et al., 1997. Mar. Ecol.
Progr. Ser., 146 : 117-134
5
1. Introduction
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.2. La dynamique des population
2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite
2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ?
4. Différents types de perturbations naturelles
5. Rôle des perturbations
6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress
6.1. La réaction aux perturbations et aux stress
6
(1) Modifications des attributs fonctionnels et
structurels dans les écosystèmes perturbés
Paramètres
Odum, 1985. Bioscience, 35
(5) : 419-422. Boucher, 1997
Tendance
Respiration (R)
Croît (structure dissipatrice)
ENER-
Production P/Respiration R
Déséquilibre (<<1 ou >>1)
GÉTI-
Production P/Biomasse B et R/B
Croît
QUES
Importance de l'énergie auxiliaire
Croît
Production 1 exportée/stockée
Croît
RECY-
Turn-over des nutrients
Croît
CLA-
Production primaire exportée
Croît (transport horizontal) et décroît (vertical)
GE
Fuites de nutrients
Croissent
Espèces opportunistes (r)
Croissent
STR-
Taille des organismes
Décroît
UC-
Cycle de vie
Décroît
TURE
Chaînes trophiques
Plus courtes
Diversité, redondance
FAUX !
Décroissent
TENDAN-
Ouverture
CES ÉCO
Efficacité utilisation des ressources
Décroît
SYSTÉ-
Parasitisme, interactions négatives
Croissent
Attributs fonctionnels/structuraux
Métabolisme plus robuste que la composition
MIQUES
Entrées-sorties croissent, recyclage décroît
7
(2) On peut ajouter la rétrogression (glissement de l'écosystème
vers un stade aval de sa succession
Rapport et al., 1985. Amer.
Naturalist, 125 (5) : 617-640
(3) Ecosystèmes structurés top-down
(niveaux trophiques supérieurs
contrôlent en cascade les niveaux
inférieurs)
C3
Déstructuration
top-down (effet
cascade)
Ecosystèmes structurés
bottom-up (les niveaux
trophiques varient dans
le même sens)
Déstructuration
bottom-up
C2
C1
C1
H
P1
Déstructuration
bottom-up
H
P1
Menge, 1992. Ecology, 73 : 755-765.
Lapointe et al., 1997.
Proc. 8th inernationt.
Coral Reef Symp., 1 :
927-932.
8
(4) Le port gazonnant chez les MPOs
Remplacement d'individus isolés, dressés, par un système d'axes
rampants sur lesquels se développent des axes dressés
Réponse à : surpâturage,
dessiccation, hydrodynamisme
9
Conséquences : (i) Diminution de la production primaire nette (selfshading, carence en nutrients au sein du gazon)
Production
primaire nette/d
gazons
Espèces
Supériorité des
Individus individus
dressés
dressés
Halimeda opuntia
4.6
11.8
150%
Laurencia papillosa
57.7
86.0
49%
Dictyota bayteresii
80.6
1888.3
134%
Production
primaire nette, en
mg O2/g de
masse sèche
sans cendres/d
de trois MPOs
dans un récif
corallien des
Caraïbes
Le port dressé est 50150% plus productif
que le port gazonnant
Laurencia
papillosa
D'après Hay , 1981.
Ecology, USA, 62 (3) :
739-750
10
(ii) Concentration de la photosynthèse dans les parties supérieures du gazon : les parties basses reçoivent moins de lumière (0.20.1% de la lumière incidente, 1-3 µE/m²/s à midi) et ont moins
accès aux nutrients
Partie de
l'appareil
végétatif
Espèces
Production primaire brute (mg O2/g
masse sèche sans
cendres/h)
Respiration à
l'obscurité (O2/g
masse sèche sans
cendres/h)
Halimeda
opuntia
Haut
Bas
5.8 ± 1.6
1.6 ± 0.4 ***
1.3 ± 0.1
0.7 ± 0.1 ***
Laurencia
papillosa
Haut
Bas
12.6 ± 1.5
4.5 ± 1.1 ***
1.6 ± 0.1
1.4 ± 0.1 **
Dictyota
batayresii
Haut
Bas
36.8 ± 4.9
4.3 ± 3.2 ***
4.1 ± 0.2
1.9 ± 0.2 ***
MPOs à port gazonnant, dans un récif
corallien des Caraïbes
D'après Hay , 1981.
Ecology, USA, 62 (3) :
739-750
11
(iii) Diminution de la respiration dans les parties inférieures du
gazon : il y a besoin de moins d'énergie dans des organes ne
croissant pas et faisant peu la photosynthèse.
Partie de
l'appareil
végétatif
Espèces
Production primaire brute (mg O2/g
masse sèche sans
cendres/h)
Respiration à
l'obscurité (O2/g
masse sèche sans
cendres/h)
Halimeda
opuntia
Haut
Bas
5.8 ± 1.6
1.6 ± 0.4 ***
1.3 ± 0.1
0.7 ± 0.1 ***
Laurencia
papillosa
Haut
Bas
12.6 ± 1.5
4.5 ± 1.1 ***
1.6 ± 0.1
1.4 ± 0.1 **
Dictyota
batayresii
Haut
Bas
36.8 ± 4.9
4.3 ± 3.2 ***
4.1 ± 0.2
1.9 ± 0.2 ***
Le faible coût énergétique de la maintenance des
parties basses permet de les utiliser comme stade de
repos, quand l'intensité de la perturbation ou stress ne
permet pas de maintenir les parties dressées (périodes
de broutage intense, minvas, etc.)
D'après Hay ,
1981. Ecology,
USA, 62 (3) :
739-750
12
Dessication
Gazon
Port dressé
Production
primaire
(iv) Réduction de la
dessiccation, due à la
meilleure rétention de
l'eau par un gazon
La production primaire
brute (en mg O2/g de
masse sèche sans cendres/h) devient négative
en moins de 2 h d'exposition à l'air, pour les
espèces à port dressé
Dans le médiolittoral, le
temps d'exposition à
l'air est largement
supérieur
D'après Hay , 1981.
Ecology, USA, 62 (3) :
739-750
13
(v) Diminution du broutage : les gazons sont difficiles à manipuler
pour beaucoup d'herbivores, les browsers (mais voir les grazers)
Aux Caraïbes, les gazons diminuent le broutage de Sparisoma
rubripinne et de Diadema antillarum de 15 à 30% (en aquarium)
Sparisoma
rubripinne
D'après Hay , 1981.
Ecology, USA, 62 (3) :
739-750
In situ, cette diminution est sans doute très supérieure : les
macro-herbivores benthiques y sont gênés par l'hydrodynamisme
14
(vi) La rapidité de la re-colonisation latérale, par les gazons, des
surfaces libérées par l'hydrodynamisme ou le broutage
A n'importe
quelle saison :
ne dépend pas
de la reproduction sexuée
Port dressé : il
faut que la
libération du
substrat
coïncide avec la
reproduction
sexuée
D'après Hay , 1981.
Ecology, USA, 62 (3) :
739-750
15
(vii) Un désavantage compétitif des gazons par rapport au port
dressé :
 Investissement
dans les organes
rampants
 Utilisation de la
lumière moins
efficace
 Croissance
moins rapide
Halimeda opuntia
(Chlorobiontes,
Plantae)
Quand la perturbation est passée, ou quand on
sort des zones de stress, le port dressé, ou les
espèces à port dressé, reprennent l'avantage
D'après Hay , 1981. Ecology,
USA, 62 (3) : 739-750
16
(5) L'hétérotrichie chez les MPOs
L'appareil végétatif comporte une partie encroûtante et une partie dressée,
qui coexistent ou se succèdent dans le temps (alternance de générations)
Les croûtes résistent mieux
aux perturbations que les
parties dressées. La
reconstitution des axes
dressés est 4 fois plus rapide
à partir des croûtes que sans
les croûtes
Corallina elongata (Rhodobiontes, Plantae)
D’après Littler et Kauker, 1984. Botanica marina, 27 : 37-44
17
(6) Le mode de vie colonial chez les ‘invertébrés’
Les formes coloniales seraient compétitivement supérieures aux
formes non-coloniales dans les habitats perturbés ou stressés
Anthopleura elegantissima
En Californie,
l'anémone de mer
Anthopleura elegantissima (Cnidaire), vit solitaire dans les habitats non perturbés, et adopte un
port clonal lorsqu'elle est soumise aux marées
de sable (Littler et
al., 1983)
18
(7) L'allocation des ressources énergétiques
En réaction à une perturbation ou à un stress, les espèces peuvent modifier
l'allocation de leurs ressources énergétiques à la reproduction sexuée, aux
fonctions de défense ou à leurs différents compartiments somatiques
(i) Accroissement de l'effort de reproduction sexuée (mais voir
plus loin !)
Zostera marina (Magnoliophytes, Plantae)
Exemples chez Zostera marina
- après une forte tempête
(Japon)
Aioi et Komatsu, 1996. Seagrass
Biology : proceedings of an
international workshop, Kuo, Phillips,
Walker, Kirkman edit. : 319-322
- en limite Sud de l'aire
(Californie)
Santamaría-Gallegos et al., 2000.
Aquatic Botany, 66 : 329-339
19
Exemples : Cymodocea nodosa et Nanozostera noltii (Magnoliophytes)
en compétition avec Caulerpa taxifolia (Chlorobionte, Plantae)
Cymodocea nodosa (photo Calvín)
En Toscane, la floraison
augmente significativement
D’après Ceccherelli et al., 2001.
Biol. mar. medit., 8 (1): 94-99
20
Caulerpa taxifolia (photo A. Meinesz)
Lorsque la nourriture est déficitaire, et lorsque la durée des
conditions défavorables n'est pas prédictible, Strongylocentrotus
droebachiensis diminue sa croissance (alors non profitable en
termes de fitness) et accroît l'allocation des ressources à la
reproduction sexuée
Strongylocentrotus droebachiensis
(Echinodermes) au Canada atlantique
MPOs
Ad
libitum
G
0.12-0.14
G+P+M
Carance
0.200.23
G = production gamètes
P = prod. tissus somatiques
M = métabolisme total
(Uniquement les individus
moyens et grands)
D’après Thompson, 1982.
Oecologia, 56 : 50-57
21
Toutefois, chez Paramuricea clavata affecté par la mortalité
de 1999 (température)  Diminution effort de reproduction
Nombre oocytes/polype
Port-Cros (France)
Colonies femelles
survivantes
Un an après la
mortalité
 Reconstitution des
colonies privilégiée
par rapport à
reproduction sexuée
(jusqu’à 75% de
diminution)
Pourcentage de mortalité des polypes chez colonies survivantes
D’après Linares et al., 2008. Coral Reefs, 27 (1) : 27-34.
Longévité individus :
> 50 ans
22
(ii) Effort alimentaire
Lorsque la ressource
(MPOs) est limitante,
Diadema antillarum
accroît la taille relative
de sa lanterne
d'Aristote
D'après Levitan, 1992.
Ecology, 73 (5) : 1597-1605.
Diadema antillarum (photo Colin)
Même chose chez Paracentrotus lividus dans l'étang
d'Urbinu (Corse) : de 4.5 à 6.0 % du poids total
D'après Fernandez et Boudouresque,
1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 152 : 145-154
23
(iii) La Plant apparency theory (Feeny, 1976) prévoit que, chez les MPOs,
l'investissement en métabolites ou en structures de défense est :
- Fort en milieu non perturbé ou stressé
- Faible en milieu perturbé ou stressé
Exemple : Caulerpa taxifolia en situation
de compétition ou de non-compétition
D’après Dumay et al., 2002. J. chem..
Ecol., 28 (2) : 343-352. Pergent et al.,
2008. BMC Ecology, 8 (20) 1-13.
24
(8) Complexification du réseau trophique
Les modèles théoriques montrent que, à "l'équilibre" (notion
théorique !), le réseau trophique tend vers la structure la plus
simple possible
Même si les
brouteurs et
les prédateurs
sont
opportunistes,
toutes les
potentialités ne
sont pas
exprimées
Réseau trophique
théorique : tous les
liens possibles (n = 27)
Réseau trophique
effectif, ‘à l'équilibre’ :
n = 10
D’après Michalski et Arditi,
1995. Proc. r. Soc. London,
259 : 217-222
25
A la suite d'une
perturbation, le réseau
trophique se complexifie :
les prédateurs expriment
des potentialités non
réalisées à l"équilibre"
 Simplification du réseau trophique après une perturbation
La rareté des perturbations
sélectionne des prédateurs
spécialisés
La fréquence des perturbations sélectionne des
prédateurs opportunistes
D’après Michalski et Arditi,
1995. Proc. r. Soc. London,
259 : 217-222
26
La connectance
C = connectance
S = nombre d’espèces
L = nombre de liens
L
C=
S (S - 1) / 2
C entre 0 et 1
(ou exprimé en %)
27
Réseau trophique plateau
continental NE des USA
D’après Link, 2002. Mar.
Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9
1 562 liens
28
Très, très simplifié !
Orques, cachalots,
marsouins
Phoques
Homme
Oiseaux
Requins
Baleines
Loligo
Morue
Gastropodes
Hareng
Oursins
Cténophores
Holothuries
Calanus sp.
Autres copépodes
Tuniciers
Phytoplancton
Porifera
Gammaridés
Polychètes
29
Plateau continental NE des USA
D’après Link, 2002. Mar.
Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9
Relation
connectancediversité
spécifique
dans les
écosystèmes
Faible résilience ou
faible ‘stabilité’ ?
Résilience et ‘stabilité’ optimales ?
30
D'après Ponsard et al. (2003)
Un modèle mathématique indique que les communautés les plus stables (en vert)
ont une complexité faible (peu d'espèces, ou connectivité faible).
Quand la complexité augmente (plus d'espèces, ou plus de connectivité), elles
risquent de devenir instables (rayures rouges).
On s'attend à ce que les communautés soient réparties dans tout le domaine stable
(zone verte) ; en réalité, elles n'y sont pas uniformément réparties, mais se
regroupent le long de la frontière entre domaine stable et instable (ronds blancs) :
leur complexité est aussi grande que possible, à la limite de l'instabilité.
31
(9) La banalisation
Les espèces opportunistes qui s'installent, en réponse à une
perturbation ou à un stress, sont souvent les mêmes
- Dans divers écosystèmes d'une même région
- D'une province biogéographique à l'autre
- Ou même au niveau planétaire (espèces cosmopolites)
Ulva sp. (en lame)
Ulva compressa (en tube)
32
Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia (Plantae) des
communautés infralittorales de Méditerranée nord-occidentale
Cymodocea
nodosa
Sable
Matte morte
de Posidonia
oceanica
Prairie à Posidonia
oceanica
Forêt à Cystoseira
Coralligène
D'après Harmelin-Vivien et al., 1999. Fourth international workshop
on Caulerpa taxifolia, Gravez V., Ruitton S., Boudouresque C.F., Le
Direac'h L., Meinesz A., Scabbia G., Verlaque M. edit., GIS Posidonie
publ., Fr. : 236-245 (redessiné).
33
(10) Diminution du niveau d'organisation
Sous un régime de faibles perturbations ou de stress, la succession
conduit à un climax dont le niveau d'organisation est élevé : nombre de
strates, nombre de niveaux trophiques, etc.
En régime élevé de perturbations ou de stress, climax dont le niveau
d'organisation est plus faible
Exemple : dans l'Abra de
Bilbao (Espagne atlantique), sous l'effet de la
pollution, remplacement
des forêts à Cystoseira
tamariscifolia, C. baccata
et Bifurcaria bifurcata
(Chromobiontes) par un
peuplement gazonnant
Diez et al., 1999. Mar. Poll.
Bull., 39 (6) : 462-472
Cystoseira tamariscifolia
34
(11) Diminution de la diversité et modification de la
structure d'abondance
Les perturbations et le stress
 Diminuent le nombre des espèces (pas toujours ! cf IDH et DEM)
 Diminuent la diversité de Shannon et l'équitabilité (pas toujours !)
 Modifient les diagrammes rang-fréquence (structure d'abondance)
100
Fréquence
Communauté peu structurée.
1-2 espèces dominantes
Communauté structurée, une dizaine d'espèces abondantes
10
1
Diagramme rangfréquence (biomasse) :
peuplements de MPOs
benthiques. Rade de
Brest (France)
Communauté
très mature
0.1
Rang
1
2 3
10
20 30
D'après Hily et al., 1992.
Mar. Ecol. Progr. Ser.,
85 : 115-130
35
(12) Spill-in
Total lobster population
Legal-sized lobster (> 76
mm carapace length)
Spiny lobster
Palinurus argus
Fished areas and the nearby Sambo
marine reserve, Florida Keys, USA
Disturbance: a 2-d sport diver
mini-season
After the 2-d mini-season:
 A significant decrease in density in fished sites
 A significant increase within the Reserve
From Eggleston and Parsons, 2008.
Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220
36
The relationship between:
- Density of lobsters in reserves just
prior to the 2-d mini-season (sport
diving fishing)
- Observed increase in lobster
density following the mini-season
A density-dependent process
Total lobster population
Probably through conspecific
attraction via chemical cues
towards dense and undisturbed
sites and populations
Reduced spill-in at the highest
lobster density: reserves
saturated?
Legal-sized lobster (> 76
mm carapace length)
From Eggleston and Parsons, 2008.
Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220
37
(13) Intensité et fréquence
Variance temporelle multivariée
1000
b
b
800
600
Dans un peuplement
médiolittoral de substrat
dur de Méditerranée
D'après Bertocci et al., 2005.
Ecology, 86 (8) : 2061-2067
a
400
200
Faible
1000
Moyenne
Forte
a
 Intensité de la
perturbation
ab
800
b
600
400
200
Faible
Moyenne
Forte
Fréquence de la
 perturbation
38
1. Introduction
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.2. La dynamique des population
2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite
2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ?
4. Différents types de perturbations naturelles
5. Rôle des perturbations
6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress
6.1. La réaction aux perturbations et aux stress
6.2. Le regime shift
39
Large scale
disturbances (regime
shifts) and recovery in
aquatic ecosystems :
challenges for
management towards
sustainability
2005
Violeta Velikova and
Nesho Chipev eds.
UNESCO publ.
40
Regime shift (= phase shift)
Face à un changement graduel d'un paramètre physicochimique ou biologique de l'environnement, la réponse de la
population ou de l'écosystème peut ne pas être graduelle, mais
par sauts (sudden catastrophic change)
 Ce saut se nomme regime shift
Rietkerk et al., 2004 Science,
305 : 1926-1929
(Cette définition concerne en fait seulement le driven model du regime shift : voir plus loin)
"A regime shift is considered to be a sudden shift in structure
and functioning of a marine ecosystem, affecting several living
components and resulting in an alternate state"
Cette définition s’applique aux 3 modèles du
régime shift (voir plus loin) :
Cury et Shannon, 2004. Progress in
Oceanography, 60 : 223-243.
C’est celle qui est adoptée ici
41
Certains auteurs distinguent regime shift
de phase transition (= phase shift)
‘A phase transition is a qualitative change in the
state of a system under a continuous change in an
external parameter’
 ‘Regime shift refers to parameters that force the
system’
 ‘Phase transition (= phase shift) describes changes
in either the state of the system or the state of an
attribute of the system’
Duffy-Anderson et al., 2005. Ecological
Complexity, 2 : 205-218
(A noter : les auteurs font
référence au seul driven model)
42
State B
State B
Change
DRIVEN
MODEL
State A
State A
Ecosystem
Driving force
Time
Average
Regime A
Shift
(switch)
Change
State A
Average
Shift
Regime B (switch)
Shift
(switch)
State B
State B
Disturbance
MODEL
State A
Ecosystem
Driving forces
Time
Disturbance
Disturbance
From Boudouresque et al. (2005), modified
Disturbance
Disturbance
43
Ecosystem
State B
INVASIVE
MODEL
State A
Time
Average
regime A
Shift (switch):
species
introduction
Average
regime B
Arrival of an invasive species: nonpredictible
- Which species? Where? When?
Other driving forces
From Boudouresque et al., 2005.
Large-scale disturbances (regime
shifts) and recovery in aquatic
ecosystems : challenges for management towards sustaina-bility.
Velikova V., Chipev N. (eds.),
UNESCO publ. : 85-101
- Introduced? Or invasive?
44
Predictibility and reversibility
Deterministic
Reversible
Driven model
Yes
Yes
MSS model
No
Yes
Invasive
model
No
No
From Boudouresque et al. (2005)
45
Le seuil (variable forçante) de basculement
dans un sens et dans l'autre peut être
identique
Le seuil de basculement dans un sens
peut être très différent de celui dans
l'autre sens
 hysteresis
(terme d'origine médicale)
46
Possible ways in which the ecosystems may react to changed
conditions (driven model)
Ecosystem
state
Steady
change
Abrupt change
(regime shift)
Abrupt change (regime
shift), hysteresis and MSS
a
F2
b
F1
c
Conditions (environment)
F1-F2: a zone with 3 ‘equilibria’ for a given condition
a and c: ’stable’ states
b: repelling and, thus, unstable state
From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47. Modified and redrawn
47
Regime shift on coral reefs:
- Multiple states (MS ou MSS, driven
model) ?
- or Multiple ‘stable’ states (MSS,
disturbance model) ?
(Above) Dominated by
Scleractinian, sponges, etc.
(Right) Dominated by
‘macroalgae’ (MPOs) (photo Steve
Spring, Marine photobank)
48
Coral reefs: potential feedback mechanisms involved in the
multiple (= alternative) states
2. Positive feedback mechanisms, which directly
or indirectly reinforce the alternative state
Changes in
consumer control
- Habitat loss (due to MPOs)
- Organism inpalatability (due to MPOs, sponges)
Prevention of coral
recruitment
- Space preemption (due to MPOs, soft corals,
corallimorpharia, sponges)
- Allelochemical activity (due to soft corals)
Coral mortality
- Disease transmission (due to MPOs)
- Overgrowth (due to MPOs, corallimorpharia, sponges)
- Microbial activity (due to MPOs)
- Allelochemical activity (due to soft corals)
Reduced coral
growth rates
- Sediment retention (due to MPOs)
- Overgrowth (due to MPOs, soft corals,
corallimorpharia, sponges)
- Allelochemical activity (due to soft corals,
corallimorpharia)
Increase in abundance
of alternative organims
1. Space opening up due to
coral mortality leads to an
increase in the abundance
of alternative organisms
CORAL STATE
3. Multiple ‘stable’ state (=
Alternative ‘stable’ state)
ALTERNATIVE STATE
49
From Norström et al., 2009. Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : 295-306. Redrawn
Exemple de regime shift (driven model) :
sardines et anchois (Japon)
D’après Sugimoto et al.,
2001. Progress in Oceanography, 49 : 113-127
50
Example of regime shift (driven
model): PDO in the Gulf of Alaska
Negative state
of the PDO:
Capelin
Pink shrimp
Flounder
Pacific Cod
Jellyfish
+
+
-
Positive state
of the PDO
+
+
+
SLP: sea
level
pressure
From Litzow, 2006. ICES J.
Mar. Sci., 63 : 1386-1396
The 1976 regime shift: from
negative to positive PDO.
The 1998-1999 regime shift (PDO+)
51
Regime shift du recrutement de téléostéens dans le Pacifique
Hareng
Saumon
D'après Rodionov et Overland, 2005.
ICES J. mar. Sci., 62 : 328-332
Morue
52
Exemple de regime shift (driven model) : les Hemimysis
(Crustacés) dans la grotte de Jarre (Marseille) :
D'après Chevaldonné
et Lejeusne, 2003.
Lettre pigb-pmrc
France, 15 : 56-59
53
Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre :
La sensibilité à la température explique le remplacement, pas la
soudaineté du basculement
D'après Chevaldonné
et Lejeusne, 2003.
Lettre pigb-pmrc
France, 15 : 56-59
54
Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre
Cause : le stationnement d'eau chaude en profondeur (ici 24
m, golfe de Marseille) a été exceptionnellement long
Pas de retour en arrière après 1999
D'après Perez et al., 2000. C.R.
Acad. Sci., Life Sci., 323 : 853-865
55
Bloom hiverno-printanier du plancton
unicellulaire (UPOs) dans la baie de
Calvi (Corse)
Passage mode "tempéré" (pics très
marqués) à mode "tropical" (pics
absents ou peu marqués)
Causes ? Carence en nitrates et/ou Si
 diminution brassage eau en hiver
 diminution vent
SST : + 1°C
Conséquences : diminution chl a (80%)
et biomasse UPOs (1 ordre) à -1m
2005 : retour à 1978 (Goffart, com.
verb.)
D'après Goffart et al., 2002. Mar.
Ecol. Progr. Ser., 236 : 45-60.
56
Regime shift (driven model):
zooplankton (copepods) in the Gulf of
Trieste (northern Adriatic)
Sea surface temperature (SST) : two
periods : 1970-1987 and 1988-2005
Winter
Shift
Shift
The cumulative sums technique
to detect changes (shift) (see
the paper for more details)
Spring
Summer
Fall
From Conversi
et al., 2009.
Journal of
Geophysical
Research, 114
(C03S90) : 1-10.
57
Regime shift (driven model):
zooplankton (copepods) in
the Gulf of Trieste (northern
Adriatic)
Diaixis
pygmaea
Copepods
Clausocalanus
spp.
Oncaea
spp.
Oithona
spp.
Pseudocalanus
elongatus :
changement du
pic saisonnier
From Conversi et al., 2009.
Journal of Geophysical
Research, 114 (C03S90) : 1-10.
58
Exemple de regime shift (driven model) dans un
écosystème pélagique bottom-up
D'après Cury et Shannon, 2004. Progress
in Oceanography, 60 : 223-243
59
Exemple de régime shift (disturbance
model) dans un écosystème pélagique
soumis à la surpêche
( top down)
D'après Cury et Shannon, 2004. Progress
in Oceanography, 60 : 223-243
60
Exemple de régime shift (disturbance model ?) dans un
écosystème pélagique wasp-waist (dans zone
d'upwelling)
D'après Cury et Shannon, 2004. Progress
in Oceanography, 60 : 223-243
61
Log (x+1)
des CPUE
(kg/km de
chalutage)
Crevettes et petits pélagiques
Morue Gadus macrocephalus
Regime
shift : PDO
froide 
chaude
Effet du regime
shift sur les
contrôles
Baie de Pavlov
(Alaska)
Crevettes :
Log (x+1)
des
captures
(en t)
Pandalus borealis
P. goniurus
P. hypsinotus
Pandalopsis dispar
Crevettes
Petits pélagiques :
Morue Gadus macrocephalus
Capelan Mallotus
villosus
D’après Litzow et
Ciannelli, 2007.
Ecology Letters,
10 : 1124-1134.
Années
62
Effet du regime shift sur les contrôles
Corrélation
morue-proies (r)
Contrôle vs climat
Contrôle vs communauté
Chiffres =
années
Indice de température (score CP axe 1)
Regime shift : 1976-1977
Au moment de la transition :
- Bottom-up  top-down
- A la fois crevettes, capélans et contrôle
par morues
Chiffres =
années
Plus de
crevettes
et de
capélans
Indice de communauté
(score NMDS axe 1) Plus de
poissons
de fond
(morues)
D’après Litzow et
Ciannelli, 2007.
Ecology Letters,
10 : 1124-1134.
63
1. Introduction
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles
2.2. La dynamique des population
2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite
2.4. Les forçages climatiques
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ?
4. Différents types de perturbations naturelles
5. Rôle des perturbations
5.1. Maintien et contrôle de la biodiversité
5.2. Augmentation ou diminution de la résilience
6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress
6.1. La réaction aux perturbations et aux stress
6.2. Le regime shift
6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen
65
antérieur
66
(1) Changement de sexe chez les espèces protandriques ou protogynes : il peut être avancé ou retardé en fonction de la densité des
vieux individus de l'autre sexe (densité des mâles dans le cas du
mérou Epinephelus marginatus
(2) La croissance
stationnaire. Chez
l'oursin Strongylocentrotus droebachiensis, la croissance des juvéniles est bloquée à
8-11 cm de diamètre en cas d'abondance des adultes.
Elle reprend s'ils
disparaissent
D’après Himmelman,
1986. Mar. Ecol. Progr.
Ser., 33 : 295-306.
Le mérou brun Epinephelus marginatus
67
(3) En Australie, après un
épisode de mortalité massif
de l'oursin Centrostephanus
rodgersii, la croissance des
recrues (35 cm/a) a été plus
rapide que dans les sites de
référence (Andrew, 1991)
(4) La photophilie des diaspores des MPO-clé.
Exemples : Macrocystis
pyrifera, Pterygophora
californica, Cystoseira
spinosa, C. barbata (Ballesteros et al., 1998 ; Rollino et
al., 2001) et arbres !
Logique ! Si les diaspores étaient sciaphiles, elles se développeraient bien lorsque les vieux adultes sont présents, et mal quand
une perturbation les a éliminés et a libéré la place
68
(5) L'hétérogénéité des populations
La diversité génétique d'une espèce, entretenue par la variabilité
du milieu, permet de disposer d'un éventail de génoypes, dont le
"bon génotype" qui saura reconstituer la population
Exemple. Le Chromobionte (Phaeophycée) Ectocarpus siliculosus
présente une grande variabilité génétique, avec en particulier des
souches résistantes au cuivre. Lors d'une pollution, la plus grande
partie de la population (cuivre-sensible) est éliminée, puis se
reconstitue à partir des souches cuivre-résistantes
Exemple. Le Polychète Limnodrilus hoffmeisteri tolère dans la baie de Foundry
(USA) de fortes teneurs en cadmium. Des
individus de zones non polluées y meurent
rapidement. La résistance au cadmium
aurait été acquise en moins de 30 ans
D’après Levinton, 1997.
Pour la Science: 48-55.
Un cluster de Limnodrilus hoffmeisteri
69
Nombre de
faisceaux/m²
Dans une prairie à Zostera marina (Plantae), après une
perturbation (broutage par les oies), recolonisation d'autant
plus rapide que le nombre de génotypes est élevé
Hughes et Stachowicz, 2004. Proc. natl. Acad. Sci., 101 (24) : 8998-9002
Episode de broutage
Inversement, au Chili, faible diversité génétique de Lessonia nigrescens
(Straménopiles)  recolonisation très lente après l'El Niño de 1982-83 :
60/600 km en 20 ans
Mártinez et al., 2003 J.
Phycol., 39 : 504-508
70
(6) La diversité spécifique, structurale
et fonctionnelle
La diversité spécifique, au sein d'une
guilde, permet de remplacer l'espèce
défaillante par une espèce fonctionnellement à peu près équivalente
Le switching permet de corriger la rigidité
des relations densité-dépendantes.
Exemple : dans l'herbier à Posidonia
oceanica, les oursins Psammechinus
microtuberculatus et Sphaerechinus
granularis, normalement détritivores,
consomment les feuilles vivantes en cas
de rareté des détritus ()
Zupi et Fresi, 1984. International Workshop on Posidonia oceanica beds, Boudouresque C.F., Jeudy de Grissac A., Olivier J. édit., GIS Posidonie publ., 1 : 373-379
Psammechinus microtuberculatus
71
La diversité des guildes permet de remplacer une guilde par
une autre
5 semaines
Masse sèche (g/0.1 m²)
10
8
Exclusion
Contrôle
6
4
***
15 semaines
Exclusion
ConTrôle
Exclusion
Contrôle
Exclusion
Contrôle
Amphipodes
0.21
± 0.01
0.24
±0.02
0.22
±0.02
0.24
±0.01
0.14
±0.01
0.05*
±0.01
Gastropodes
4.91
±0.06
3.60
±0.87
6.00
±0.34
6.50
±0.21
9.26
±2.60
2.02*
±0.60
***
Dictyota
dichotoma
(Chromobiontes)
10 semaines
2
5
10
15
Semaines depuis le
début de l'expérience
 La guilde des invertébrés mésoherbivores a pris le relais de celles des
macro-herbivores
Des cages grillagées ont été placées sur un
peuplement de MPOs infralittoraux de substrat dur
pour exclure les macro-herbivores (téléostéens,
échinodermes) : au bout de 15 semaines, il n’y a plus
de différences significative entre exclusion et contrôle
Sala et Boudouresque, 1997. J. exp. mar.
Biol. Ecol., 212 : 25-44.
72
Rôle de la diversité au sein d’une guilde
Dans les Caraïbes, la maladie de l'oursin Diadema antillarum a
eu des conséquences énormes sur les coraux branchus
Acropora (uniques en 500 000 ans ?)
Pourquoi ? La
surpêche a au
préalable éliminé
(fonctionnellement)
la guilde des
téléostéens
herbivores (qui
aurait dû occuper la
niche écologique
des Diadema)
Jackson et al., 2001.
Science, 293 : 629-638
73
1. Introduction
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ?
4. Différents types de perturbations naturelles
5. Rôle des perturbations
6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress
6.1. La réaction aux perturbations et aux stress
6.2. Le regime shift
6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen
antérieur
6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur
ou à un état alternatif
74
Le retour à l'état moyen antérieur se fait par une succession
secondaire (après une disturbance de type II) et par une succession
primaire (disturbance de type III)
Exemple : herbiers à Magnoliophytes marines en
Australie
Clarke et Kirkman, 1989. Biology of Seagrasses. A treatise
on the biology of seagrasses with special reference to the
Australian region. Larkum A.W.D., Mccomb A.J., Shepherd
75
S.A. édit., Elsevier publ., Amsterdam : 304-345
Successions déterministes et non-déterministes
Successions déterministes :
Habitat A
Ecosystème
A1 (pionnier)
Habitat B
Ecosystème
B1 (pionnier)
Habitat C
Ecosystème
C1 (pionnier)
Ecosystème A2
(intermédiaire)
Ecosystème A3
(intermédiaire)
Ecosystème
A4 (climax)
Ecosystème B2
(intermédiaire)
Ecosystème C2
(intermédiaire)
Ecosystème
B3 (climax)
Ecosystème C3
(intermédiaire)
Ecosystème C4
(intermédiaire)
Ecosystème
C5 (climax)
Succession non-déterministe :
Perturbation
Habitat D
Ecosystème
D1 (pionnier)
Ecosystème D3a
(intermédiaire)
Ecosystème
D4a (climax)
Ecosystème D3b
(intermédiaire)
Ecosystème
D4b (climax)
Ecosystème D2
(intermédiaire)
(retour vers état moyen antérieur ou basculement vers état alternatif)
76
Successions non-déterministes : la force des
‘attracteurs’ peut être différente
Perturbation
Habitat D
Habitat E
Ecosystème
D1 (pionnier)
Ecosystème
E1 (pionnier)
Ecosystème D3a
(intermédiaire)
Ecosystème
D4a (climax)
Ecosystème D3b
(intermédiaire)
Ecosystème
D4b (climax)
Ecosystème E3a
(intermédiaire)
Ecosystème
E4a (climax)
Ecosystème E3b
(intermédiaire)
Ecosystème
E4b (climax)
Ecosystème D2
(intermédiaire)
Ecosystème E2
(intermédiaire)
La probabilité d’aller vers a ou b après une perturbation peut être différente
La résilience de a et b peut être différente  basculement dans un sens plus
probable que dans l’autre
77
C'est une perturbation qui peut faire basculer un switch-climax
(= MSS) d'un climax à l'autre :
- Maladie d'une espèce-clé
- Surpêche d'une espèce-clé
- Evènement climatique exceptionnel (sècheresse), etc.
Ecosystème A1
Ecosystème A3a
Ecosystème A4a
(climax)
Ecosystème A3b
Ecosystème A4b
(climax)
Ecosystème A2
La succession peut alors emprunter : - soit le même itinéraire
- soit l'autre itinéraire
78
Deterministic
Succession:
Climax A
From Knowlton, 2004. Progress in
Oceanography, 60 : 367-396.
Boudouresque et al., 2005. Largescale disturbances (regime shifts)
and recovery in aquatic ecosystems :
challenges for management towar-ds
sustainability. Velikova V., Chipev N.
(eds.), UNESCO publ. : 85-101
Deterministic
Succession:
Climax B
Environmental
gradient
Habitat A
Deterministic
Succession:
Climax A
Habitat A
Habitat B
Non deterministic
succession
Climax
A
Climax
B
The disturbance
model
Deterministic
Succession:
Climax B
Habitat B
Environmental
gradient
79
Deterministic
Succession:
Climax A
Non deterministic
succession
Climax
A
Climax
B
Habitat A
The disturbance
model
Deterministic
Succession:
Climax B
Habitat B
Environmental
gradient
Anthropogenic or natural changes
Deterministic
Succession:
Climax A
Non deterministic
succession
Climax
A
Climax
B
Habitat A
 the size of the concerned area?
Deterministic
Succession:
Climax B
Habitat B
Environmental
gradient
80
 The strength of the attractors
Deterministic
Succession:
Climax A
Non deterministic
succession
Climax
A
Climax
B
Habitat A
Deterministic
Succession:
Climax A
Habitat A
Deterministic
Succession:
Climax B
Habitat B
Non deterministic
succession
Climax
A
Climax
B
D’après Knowlton, 2004. Progress
in Oceanography, 60 : 367-396
Environmental
gradient
Deterministic
Succession:
Climax B
Habitat B
Environmental
gradient
81
A
B
 The stength
of the atractors
The
magnitude of
the
disturbance to
be applied to
shift (or not)
from A to B or
from B to A
D’après Knowlton, 2004.
Progress in Oceanography,
60 : 367-396. Redessiné
82
 The resilience of the
alternative states
D’après Knowlton, 2004.
Progress in Oceanography,
60 : 367-396. Redessiné
A
B
A
B
The magnitude of the disturbance to be
applied to shift (or not) from A to B
83
Barren ground à Strongylocentrotus
droebachiensis (Echinodermes,
Métazoaires)
Exemple de MSS (switchclimax) en milieu marin :
en Nouvelle Ecosse
(Atlantique, Canada)
Forêt à Laminaria
longicruris
(Chromobiontes,
Straménopiles)
84
Succession non déterministe (= MSS) en milieu marin : en Nouvelle
Ecosse (Atlantique, Canada)
Forêt à
Laminaria
longicruris
(Chromobiontes,
Straménopiles)
D’après Kelly
et al., 2008.
Mar. Ecol.
Progr. Ser.,
373 : 1-9
Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis
(Echinodermes, Métazoaires)
85
L’exemple fondateur
des systèmes MSS
Perturbation
Laminaria  barren ground
Laminaria  barren ground
Perturbation
Téléostéen
prédateur de
crabes et de
homards
Corallinacées-oursins
= proto-mutualisme ?
Crabe
Cancer
irroratus
Oursin
Strongylocentrotus
Homard
Hommarus
americanus
Forêt à Laminaria longicruris
Corallinacées (Rhodobiontes)
encroûtantes
Barren ground à Corallinacées et
oursins
86
Strongylocentrotus
droebachiensis. Québec
87
(photo Arthur Antonioli)
Même chose en Méditerranée : deux climax sur substrat dur :
forêt à Cystoseira brachycarpa
Cabrera (Baléares)
Photo Moreno
88
Barren ground (faciès de
surpâturage) en
Méditerranée : Arbacia et
Paracentrotus
Boudouresque et Verlaque, 2007. in:
Edible sea urchins : biology and
ecology, Second edition. Lawrence
(ed.), Elsevier publ. : 243-285
Photo Enric Sala
89
Dutch continental shelf, North Sea
Frequently resuspended sediment
 brittle star recruitment hampered
Brittle star promote sediment stability
Biological
disturbance?
(natural lack of
recruitment)
Intense trawl
fishery episode?
Environmental
condition
Ecosystem engineer:
the brittle star
Amphiura filiformis
1992: collapse of Amphiura to
less than 10% of its original
densities. Associated change of
the entire macrobenthic fauna
Ecosystem engineer: the
burrowing mud shrimp
Callianassa subterranea
From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47. Modified and redrawn
90
Dutch continental shelf,
North Sea
Regime shift
Biomass: g/m²
Amphiura filiformis
Callianassa
subterranea
No
significant
change in
water
movement,
food
availability,
temperature,
etc.
Water
movement (m/s)
From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47.
91
Malgas Island (Afrique du Sud) :
Marcus Island :
MPOs et Jasus lalandii
Prédateur de buccins, oursins,
moules, etc.
Predator-prey
role reversal
Petraitis et Dugeon, 2004. J.
exp. mar. Biol. Ecol., 300 :
343-371.
Gray et al., 2005. African J.
mar. Sci., 27 (3) : 549-556
Moule Aulacomya ater, oursins
Buccin Burnupena papyracea
1. Buccin mutualiste avec
ascidie Alcyonidium nodosum
 défense chimique
2. Buccin prédateur
langouste à forte densité
92
Eating your competitor
Pelagic
ecosystem
Acartia tonsa
Tigriopus brevicornis
Unicellular plankton
Control via grazing
Competition with copepods
Control via predation (eggs, copepodits, adults)
Eating your competitor !
Turbulence enhances
predation
Benthic
ecosystem
From Jonsson et al., 2009. Mar.
Ecol. Progr. Ser., 376 : 143-151
Mytilus edulis
Comportement opportuniste :
chaque espèce a de multiples
proies, de multiples prédateurs
et de multiples compétiteurs
La prédation
et le cannibalisme entre
les espèces 1,
2 et 3, en
fonction des
classes de taille
et d'âge
Pelagos : MSS dus
aux cultivationdepensation effects
Cury et al., 2003. Responsible
fisheries in the marine ecosystem, Sinclair, Valdimarsson
édit., FAO publ. : 103-123.
94
Prédateur
Mortalité
Prédation
Survie
Juvéniles du
prédateur
Mortalité
Walters et Kitchell, 2001. Can.
J. Aquat. Sci., 58 : 39-50
Cultivation
effect
Proie
Prédation
Prédateur
exploité
Prédation
Survie
Juvéniles du
prédateur
+
Compensatory
effect
Proie
Prédation
95
Prédateur très
surexploité
Walters et Kitchell, 2001. Can.
J. Aquat. Sci., 58 : 39-50
Prédation
Survie
Juvéniles du
prédateur
Depensatory
(depensation)
effect
Proie
Prédation
Compensatory
Depensatory
Abondance prédateurs adultes
Abondance proies
Abondance prédateurs juvéniles
Temps alimentation juvéniles
Survie juvéniles
96
The hydra effect
Population increasing
of a predator, in
response to a increase
in its per capita
mortality rate
(After the mythological beast
that grew two heads to
replace each one that was
removed)
From Abrams, 2009. Ecology
Letters, 12 (5) : 462-474.
97
Le hydra effect
Couple prédateur-proie : la mortalité du
prédateur peut accroitre sa population
Courbe pointillée :
immigration (I) des
proies depuis
l’extérieur, l = 0
a, b, c et d (courbe
pleine) : différents
paramètres de
l’équation (y
compris l = 0.0001,
b et d)
D’après Abrams, 2009. Ecology
Letters, 12 (5) : 462-474.
98
1. Introduction
2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles
3. Qu'est-ce qu'une perturbation ?
4. Différents types de perturbations naturelles
5. Rôle des perturbations
6. Mécanismes de réaction et correction des
perturbations et stress
6.1. La réaction aux perturbations et aux stress
6.2. Le regime shift
6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen
antérieur
6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur
ou à un état alternatif
6.5. La cinétique de retour à l'état moyen antérieur
99
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?
Sans doute non  Pas de retour !
Rejet depuis 1978 d'eaux usées
(500 000 t/a). Tyne (UK)  abondance des
individus métazoaires substrats meubles
Rees et al., 2006.
J. mar. Biol. Ass.
U.K., 86 : 1-18.
1998 :
arrêt
des
rejets
DG = site de
rejet
Références
Nord et Sud
100
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?
Sans doute non  Pas de retour !
1998 :
arrêt
des
rejets
Rees et al., 2006.
J. mar. Biol. Ass.
U.K., 86 : 1-18.
Rejet depuis 1978 d'eaux usées.
Tyne (UK)  Nombre de taxa
métazoaires substrats meubles
DG = site
de rejet
Références
Nord et Sud
101
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?
Sans doute non  Pas de retour !
Rejet depuis 1978 d'eaux usées.
Tyne (UK)  Diversité de ShannonWiener métazoaires substrats
meubles
1998 :
arrêt
des
rejets
Rees et al., 2006.
J. mar. Biol. Ass.
U.K., 86 : 1-18.
DG = site
de rejet
Références
Nord et Sud
102
Y a-t-il eu perturbation ou stress ?
Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne
(UK)  Evenness (Indice de Pielou)
métazoaires substrats meubles
Effet ? Retour ? (en
fait, surtout NAO)
1998 :
arrêt
des
rejets
Rees et al., 2006.
J. mar. Biol. Ass.
U.K., 86 : 1-18.
DG = site
de rejet
Références
Nord et Sud
103
La cinétique de retour à l'état moyen antérieur dépend :
 De la disponibilité des mécanismes analysés plus haut
 De l'intensité de la perturbation
 De la distance des sources de diaspores nécessaires à la
recolonisation, de leur type (sexuées ou végétatives) et de leur mode
de dissémination
Très rapide :
exemple, écosystème à Macrocystis pyrifera
Densité de Macrocystis pyrifera
dans 3 stations de
San Diego (Californie, de 1983 à 1991
1988
197273
1977
198283
- 12 m
- 15 m
- 18 m
Dayton et al., 1992. Ecol.
Monogr., USA, 62 (3) : 421-445
104
Destruction de la communauté à MPOs (Caulerpa, Halimeda,
Udotea, Penicillus, etc.) par un cyclone tropical, à Puerto Rico
La recolonisation
qualitative est complète après 6-12 mois
Après le cyclone
Allen (1980)
Ballantine, 1984.
Mar. Ecol. Progr.
Ser., 20 : 75-83
Après le cyclone
David (1979)
105
En Australie (New South Wales), après une crise de
dessalure qui a détruit les populations de l'oursin
Centrostephanus rodgersii
La prolifération des
Mollusques Patelloidea
D'après Andrew,
mufria et P. alticostata
1991. Australian J.
Ecol., 16 : 353-362.
s'est résorbée en
moins d'un an
Octobre 1986 :
dessalure
Sans doute
l'incapacité des
patelles à
maintenir les
barren grounds
106
En revanche, les effets sur les MPOs étaient toujours perceptibles
deux ans après
D'après Andrew, 1991. Australian J. Ecol., 16 : 353-362.
Sargassum
Corallinacées
encroûtantes
Ephémérophycées
Ecklonia
radiata
107
Les effets d'El Niño (ENSO) sur la structure démographique de Macrocystis
pyrifera (Chromobiontes, Straménopiles) sont perceptibles 4-5 ans
Tegner et al., 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : 117-134
En fait, la
durée de vie
d'une cohorte
108
A Marseille, la station d'épuration physico-chimique a été mise en
service en 1987. Elle a réduit la pollution :
- 15% pour l'azote total et les détergents
- 40% pour le cuivre
Bellan et al., 1999. Water
Environment Research,
71 (4) : 483-493
- 45% pour les phosphates et la DBO (demande biologique en
oxygène)
- 50% pour la matière organique
- 75% pour les hydrocarbures
- 80% pour le plomb et les MES (matières en suspension)
 Diminution de l'abondance des polychètes (2 ans) : réduction
des rejets de matière organique
 Augmentation du nombre d'espèces (x 3-4), de la Diversité de
Shannon, de l'équitabilité, modification de la composition
faunistique (dans une partie du secteur),  valeurs proches des
contrôles (3-8 ans)
109
Orage
Orage
cinquantenal,
Urbinu,
Corse : effet
sur
Paracentrotus lividus
<6
ans
D'après Fernandez et al.,
2006. Estuarine, Coastal and
Shelf Science,
68 : 259-270.
110
Syringodium filiforme (Magnolio- Floride : un "mur" d'oursins Lytechinus
phytes, Viridobiontes, Plantae)
se déplace dans l'herbier à Syringodium
1996
Début 1997
Fin 1997
1998
1999
500 m
Lytechinus variegatus
(Echinodermes)
111
Depuis 3 ans
Récemment brouté
Sur le mur d'oursins
Adjacent au mur
Contrôle (à 5 km)
0
80
160
C/N dans sédiment (mol/mol)
0
20
40
60
Chl a sédiment (mg/m²)t
Depuis 3 ans
Récemment brouté
Sur le mur d'oursins
Adjacent au mur
Contrôle (à 5 km)
Après trois
ans, l'impact
continue à
s'accentuer
0.0
0.8
1.6
Chl a dans l'eau (mg/L)
0
6
12
18
Biomasse des épibiontes (mg/g)
Peterson et al., 2002.
Oikos, 97 : 361-370
112
Acropora
Dans les récifs coralliens à espèces
branchues, stratèges r, relativement
pauvres en espèces, le retour à l'état
moyen antérieur après un cyclone se fait
en 5-10 ans
Porites
furcata
Dans les récifs coralliens à Porites,
stratèges K, plus riches en espèces :
50-100 ans
Pocillopora damicomis
113
Les herbiers de Zostera
marina des îles Chausey
Disparition complète en
1932 (‘wasting disease’)
D’après Godet et al.,
2008. Disease Aquatic
Organisms, 79 : 249-255
En 2002 (70 ans après) : seulement 45% de recolonisation
114
Au large des Canaries, l'impact d'un courant de
turbidité de 1 m d'épaisseur, par 4 000 m de fond, daté
de 1 000 ans, sur la diversité spécifique des
Nématodes ( réduction) est encore perceptible
Taux de sédimentation : 1-10 mm/millénaire
Taux de sédimentation : 72 mm/millénaire
Au large du Venezuela, une coulée est
datée de 2 000 ans. L'impact n'est plus
visible
D'après Lambshead et
al., 2002. Mar. Ecol.
Progr. Ser., 214 : 121-126
115
L'absence de retour : multiple "stable" states
Abondance de
l'oursin Diadema
antillarum dans
11 stations à
Panama, entre
1982 et 2003
(nombre moyen
d'individus/m²
D'après Lessios,
2005. Coral Reefs,
24 : 125-127
116
Barren ground à Strongylocentrotus
droebachiensis (Echinodermes)
Après la maladie qui a décimé les
oursins Srongylocentrotus droebachiensis, au Newfoundland
(Canada), entre 1980 et 1983 :
La forêt à Laminaria longicruris
était présente dès 1984 (switchclimax), avec
une structure
proche de celle
de 1965-66
Novaczek et McLachlan,
1986. Botanica marina,
29 : 69-73
Forêt à Laminaria
longicruris
(Chromobiontes,
117
Straménopiles)
D'une façon générale, il existe une relation
inverse entre :
- inertie et résilience d'une part
- stabilité d’ajustement d'autre part
Illustration : les successions
- Les stades pionniers ont une inertie et
résilience faibles, mais retournent vite à l'état
moyen antérieur
- Le climax a une grande inertie-résilience,
mais retourne lentement à l'état moyen
antérieur
118