Transcript Molekularni mehanizmi delovanja biljnih hormona

Molekularni mehanizmi
delovanja biljnih hormona
Signali iz spoljašnje i unutrašnje sredine
Unutrašnji signali su hormoni ili regulatori rasta
-Auksini
-Giberelini
-Citokinini
-Brasinosteroidi
-Jasmonati
-Etilen
-Abscisinska kiselina (ABA)
-Strigolaktoni
-Fitosulfokini, sistemin; salicilna kiselina, NO
Percepcija, transdukcija signala, efektorni molekuli
Tipovi receptora kod biljaka:
-membranski, vezani za G-proteine
-F-box proteini
-Dvokomponentne histidin kinaze
- LRR RLK (LRR receptor-like protein
kinaze)
Fitohormoni deluju na nivou ćelije, tkiva, organa,
organizma
Na nivou ćelije regulišu:
proliferaciju, elongaciju, diferencijaciju, ćelijsku smrt
ekspresija gena
promene u membrani i ćelijskom zidu
kontrola ćelijskog ciklusa
Efekat hormona zavisi od interpretacije signala u ćeliji
- ključni biljni regulatorni molekuli
auksini
brzi efekti (hiperpolarizacija membrane – 5 min, konc. Ca++
- 5 s, sekrecija protona 10 min)
ekspresija gena
ABP1 je membranski receptor auksina, odgovoran za izduživanje
ćelijskog zida. Posle vezivanja auksina, ABP1 preko G proteina aktivira
fosfolipazu A2, koja razlaže fosfatidil holin do lizofosfolipida i masnih
kiselina. Masne kiseline su prekursori za sintezu jasmonata, a
lizofosfolipid aktivira P-ATP-azu, koja izbacuje protone kroz membranu
u ćelijski zid i tako aktivira enzime odgovorne za izduživanje ćelijskog
zida. Ovaj signalni put auksina aktivira i kalijumove kanale
Regulacija izduživanja ćelijskog zida
XET – ksiloglukan transglikozidaza;
ekspanzini
Kako deluje auksin
Receptor je transport inhibitor response
protein 1 (TIR1) ili AFB protein
- MAP kinaze?
Dve glavne familije proteina koji učestvuju u
promeni ekspresije gena pod uticajem
auksina:
-Auxin responses factors (ARFs)(biljno
specifični TF)
-Aux/IAA proteini
TPL
korepresor
TPL korepresor
Aux/IAA nemaju DNK vezujući domen, već interaguju sa TPL
preko domena I; domen II se vezuje za F box protein, a domeni
III i IV su za homo-i hetero dimerizaciju i interaguju sa domenima
u ARFs
U genomu arabidopsisa ima 29 Aux/IAA gena, 23 ARFs, 6
TIR1/AFBs, 5 TPL…
AFB –auxin binding F box protein
auxin response
factor
V
C
fitohrom
citokinin
citokinin
SCF-E3 ubikvitin ligaza vrši ubikvitinaciju proteina koji
će biti degradovani u 26S proteazomu
Prikaz delovanja auksina
Giberelini
Dodavanje giberelina normalizuje rast i
razviće biljaka
GA se koristi kao signal koji iz embriona
prenosi informaciju u aleuronski sloj i
aktivira transkripciju gena za hidrolitičke
enzime
-vezivanje giberelina za receptor dovodi
do oslobadjanja GA-zavisnih
transkripcionih faktora od represora
-ovi transkripcioni faktori sada mogu
regulisati transkripciju gena
GID1—receptor za giberelin (homolog sa hormonsenzitivnom lipazom); DELLA -domen represori
SCF-E3 ubikvitin ligaza sa vezanim DELLA represorima,
koji će biti degradovani preko 26S proteazoma
Mehanizam delovanja giberelina
Indukcija sinteze α amilaze giberelinima
etilen stabilizuje represor
CE, CE1—VP1, ABI4
U regulatornom regionu gena koji odgovaraju na giberelin nalazi se GARE
element, koji ima i dodatne elemente (CE, CE1); za ove elemente mogu da
se vežu transkripcioni faktori koji su uključeni u odgovor na hormon
ABA;
Giberelin u regulaciji tranzicije ka cvetanju
COI1 F-box protein kao receptor za jasmonat
SCF COI1 degradacija represora
JAZ represori sprečavaju delovanje jasmonata
MYC2 je glavni aktivator delovanja jasmonata
Sličnosti signalnih puteva auksina, giberelina
i jasmonata
Neosetljivi mutanti
Konstitutivni mutanti
Dvokomponentni
receptorski sistem
(senzor+regulator
odgovora)
Dvokomponentna histidin kinaza
receiver domen
Dvokomponentni signalni sistem kod prokariota nalazi se na dva proteina
prokarioti
eukarioti
višestepeni
fosforelejni sistem
glavni inhibitor gena koji odgovaraju na
etilen
CTR1- Raf protein
kinaza
EIN3 – transkripcioni
faktor
F-box proteini
EIN2 stabilizuje
EIN3
“rani geni”
“kasni geni”
CTR1
SCF-EBF
domeni za etilen i jasmonat
primary ethylene response element
citokinini
autofosforilacija receptora
histidin- fosfotransfer
proteni (relej)
B regulatori
odgovora (BARR)
A regulatori
odgovora (AARR)
senescencija
Interakcije citokinina i drugih regulatornih molekula
Sličnosti i razlike u strukturi receptora za citokinine i etilen
Brasinosteroidi
Otkriveni u polenu Brassica spp.
-strukturno slični steroidnim hormonima
Brasinosteroidi
Imaju široki spektar fizioloških efekata
-elongacija, ćelijska deoba, razviće
vaskularnog tkiva, odlaganje senescencije i
reproduktivnog razvića
-zajednički efekti sa auksinima i giberelinima
struktura nekih RLK kod biljaka
BRI1 i BAK1 čine receptor za
brasinosteroide; aktiviran receptor
inhibira BIN2 protein kinazu, koja je
glavni inhibitor delovanja brasinosteroida
TF
Inhibira biosintezu brasinosteroida
Interakcija signalnih puteva
auksina i brasinosteroida
tasiRNA-ARF
ABI 1 i 2 su protein fosfataze klase PP2C koje defosforilišu
protein kinazu SnRK i tako onemogućavaju aktivaciju
odgovarajućih transkripcionih faktora; ABA inaktivira PP2C
fosfataze
Receptori?
aktivira GCR2 (G-protein Coupled
Receptor), G protein i fosfolipazu
Dα koja inaktivira ABI1
- GTG1/2
-PYR/PYL/RCAR familija proteina
vezuju i inhibiraju protein
fosfataze PP2C i tako
aktiviraju kinazu SnRK, koja
dalje aktivira transkripcione
faktore
-RING E3 ligaza –ABA
indukuje ili inhibira
ubikvitinaciju nekih ABI
proteina (TF)
(tirozin fosfataza)
auksin
CDK (G1, G2)
citokinin
CYC D3
brasinosteroidi
saharoza
CYC D3
CYC D2
fitosulfokini
(CDK - ciklin zavisne
kinaze)
ABP1 reguliše G2/M tranziciju