Transcript Ultimátna rovina

Evolučný prístup k správaniu živočíchov
Na rozdiel od iných prírodovedných či humanitných disciplín sa moderná
etológia, resp. behaviorálna ekológia zaoberá nielen mechanizmami ako k
danému javu dochádza (proximátna rovina), ale aj aký to má evolučný význam
(ultimátna rovina).
Príklad: Evolúcia monogamie u hraboša
Drvivá väčšina živočíchov je promiskuitá, existujú však aj výnimky. V USA sa
vyskytuje hraboš Microtus ochrogaster, ktorý je viac-menej (na rozdiel od väčšiny
iných hrabošov) monogamný, t.j. samec žije celú reprodukčnú sezónu s 1
samicou. Prečo?
Výskumníci zistili, že počas
kopulácie sa do krvi vylučuje
antidiuretický hormón (ADH),
ktorý sa naväzuje na špeciálne
proteínové receptory v mozgu a
vyvolávajú v tele hraboša
príjemné pocity.
Ak je toto príčinou monogamie, potom by polygýnne druhy hrabošov (t.j. tie, kde
samce striedajú viac samíc) nemali mať receptory na ADH.
Čo zistil výskum?
Skutočne, polygýnne hraboše majú podstatne menej receptorov na ADH v
mozgu ako monogammné.
Prítomnosť receptorov na ADH poukazuje na to, že monogamné hraboše musia
mať gén, ktorý tvorbu receptorov podmieňuje. Tento gén výskumníci našli a
preniesli ho do mozgov polygýnnych hrabošov a zistili, že z polygýnnych
hrabošov sa stali monogamné.
Tento výskum prebieha na proximátnej rovine – pýtame sa ako k danému javu
dochádza.
Ďalšia skupina výskumníkov skúmala problém inak. Zisťovali, čo by sa stalo,
keby mali samice možnosť páriť sa s inými samcami – keď sa odstránil
monogamný samec, viac ako polovica samíc sa s cudzím samcom spárila .
Z evolučného pohľadu sa môžeme domnievať, že samce, ktoré ostali pri
samiciach a bránili ich pred cudzími samcami mali viac potomkov. Takýto
scenár je pravdepodobný hlavne v podmienkach nízkej populačnej hustoty –
vydať sa na cestu za ďalšou samicou je riskantné z hľadiska predácie ako aj straty
energie na súboje so samcami, ktoré si svoje partnerky strážia.
Vyplýva z toho, že pôvodnou taktikou mohla byť polygýnia, a v súčasnosti je
hlavnou stratégiou monogamia. Postupnosť pri vývoji polygýnie mohla byť
nasledovná:
1. Polygýnne samce boli najprv reprodukčne úspešné, ale subordinované samce
začali využívať novú stratégiu - infanticídu. Zabíjali potomkov dominantných
samcov a tým im znižovali reprodukčný úspech.
2. Protistratégiou samíc mohla byť promiskuita – spárením s viacerými samcami
znižovali riziko infanticídy (samce nezabíjajú vlastné alebo PRAVDEPODOBNE
vlastné mláďatá).
3. Samce mohli reagovať na promiskuitu tým, že dávali na samice pozor (mate
guarding). Tým, že boli v pároch so samicami investovali viac do potomkov a
vychovávali viac mláďat ako promiskuitné samce.
Vyplýva z toho, že súčasná monogamia je
výsledkom série evolučných zmien vplývajúcich na
reprodukčný úspech. Tento výskum prebieha na
ultimátnej rovine – pýtame sa z akého dôvodu k
uvedenému javu došlo. Proximátna aj ultimátna úroveň
sú komplementárne a spoločne poskytujú odpovede
na rôzne evolučné otázky.
Prirodzený výber a behaviorálne adaptácie ovplyvňujúce prežitie
Gény jedincov, ktorí sa vyznačujú určitou behaviorálnou stratégiou, ktorá v im
určitom priestore a čase zvyšuje šance na prežitie, sa dostávajú do ďalšej
generácie častejšie ako gény jedincov, ktorí túto stratégiu postrádajú = sú
ovplyvnené prirodzeným výberom.
Behaviorálne (ako aj iné – napr. morfologické) stratégie zvyšujúce šance na
prežitie však nikdy nie sú perfektné a dajú sa znova skúmať na proximátnej
alebo ultimátnej úrovni.
Príkladom môže byť defenzívne správanie čajok smejivých (Larus ridibundus).
Proximátna rovina: napr. Aké centrá
v mozgu sú aktivované
prítomnosťou predátora?
Ultimátna rovina: Z akého dôvodu
došlo v prirodzenom výbere k
selekcii defenzívneho správania?
Výskumníci predpokladali, že defenzívne správanie by malo byť namierené proti
predátorom, ktorí rabujú hniezda čajok. Ak je defenzívne správanie evolučnou
adaptáciou, mali by výhody z tohto správania byť > ako nevýhody.
V línii od okraja do stredu kolónie umiestnili slepačie vajcia (každých 10 m 1
vajce) a pozorovali ako súvisia útoky čajok s úspešnosťou predácie.
Zistili, že 1. Vrany boli napádané častejšie v strede kolónie v porovnaní s
okrajom kolónie +
2. Predácia vajec bola vyššia na okrajoch kolónie v porovnaní so stredom
kolónie.
= defenzívne správanie v súlade s hypotézou
pozitívne ovplyvňuje prežívanie potomkov a
ide o adaptáciu.
Prečo však toto správanie nie je vyvinuté u
všetkých jedincov a prečo nie je ochrana pred
predátormi 100%-ná?
1. Koevolúcia – tento vzťah vzniká vtedy, ak jedince jedného druhu ovplyvňujú
zdatnosť (fitness) druhého druhu. Tento pojem znamená, že v evolúcii nikdy
nedôjde k absolútnej stabilite medzi druhmi, ktoré sú v koevolučnom vzťahu. Ak
je defenzívne správanie účinné voči vranám, nebude to trvať navždy, pretože
samotné vrany sú pod selekčným tlakom a dá sa očakávať, že tie vrany, ktoré
budú defenzívne reakcie čajok ignorovať alebo im inak predísť, budú úspešnejšie,
začnú rabovať hniezda a čajky budú musieť prísť s inou, efektívnejšou stratégiou.
2. Obmedzené množstvo efektívnych mutácií – nie každá mutácia je v danom
priestore a čase výhodná. Napr. obezita u ľudí je výsledok nadmernej
preferencie energeticky bohatej potravy. Táto preferencia bola
výhodná v časoch nedostatku potravy, dnes je však najmä v
bohatých krajinách nevýhodná, pretože ľudia sa nachádzajú v
podmienkach, kde je potravy dosť (čo v minulosti, keď došlo k
selekcii tejto preferencie, nebolo).
Napr. intenzívne defenzívne správanie
môže byť pre čajky fatálne, ak je
predátorom napr. líška, ktorá ich môže
chytiť.
3. Pleiotropia – gény obvykle kódujú viaceré znaky a mutácia týchto
génov zároveň ovplyvňuje viaceré znaky naraz. Napr. existuje gén (p. 53),
ktorý znižuje riziko vzniku rakoviny, ale rovnaký gén negatívne vplýva na
účinnosť kmeňových buniek, ktoré obnovujú tkanivá. Podobne napr. gén
ovplyvňujúci albinizmus zároveň vplýva na vznik strabizmu (škuľavosti) – nie
je to však podmienka.
??? Prečo nebola
schizofrénia vyradená
prirodzeným výberom?
Schizofrenici trpia rakovinou
menej ako iní, zatiaľ nevieme
prečo. ???
Vyplýva z toho, že stratégie majú obvykle okrem pozitív aj negatíva
(tzv. benefits & costs) a nikdy nebudú perfektnými adaptáciami. Napríklad v
kolóniách pomorníka Stercorarius skua sa zistilo, že mláďatá a vajíčka sú menej
predované vo väčších kolóniách (BENEFIT +) – dalo by sa očakávať, že
prirodzený výber bude preferovať obrovské kolónie, kde môžu rodičia efektívne
odháňať predátorov. Ibaže rast mláďat je vo väčších kolóniách pomalší (COST
-). Veľké kolónie zapríčiňujú kompetíciu o potravu (-), ľahší prenos chorôb (-) a
podobne.
Kritici by mohli namietať, že prezentované výsledky sú ovplyvnené rôznymi
náhodnými faktormi a nemožno z nich rekonštruovať evolúciu určitého znaku.
Existujú preto aj komplementárne metódy založené na porovnávacom komparatívnom výskume.
Príklad: Predikcia - Ak je defenzívne správanie adaptácia proti predátorom, potom u
druhov, ktoré majú málo predátorov toto správanie nemalo byť vyvinuté v takej
miere ako u druhov, kde je predátorov veľa.
Čo ukázal výskum?
Defenzívne správanie
je častejšie u druhov
hniezdiacich na zemi
Defenzívne správanie je
zriedkavé u druhov
hniezdiacich na skalách
Čo z toho vyplýva?
Ak predpokladáme, že rôzne čajky sa vyvinuli z 1 pôvodného druhu, evolúcia
defenzívneho správania súvisí s tzv. divergentnou evolúciou – ak zemné druhy
boli defenzívne, tak u skalných prestala pôsobiť selekcia na pretrvávanie tohto
správania, lebo nebolo dôležité.
Ak však tvrdíme, že defenzívne správanie je obranou voči terestrickým (zemným)
predátorom, existuje aj u iných, nepríbuzných druhov, kde by vzniklo nezávisle, tzv.
konvergentnou evolúciou?
Zemná veverica z USA Otospermophilus beecheyi
Čo ukázal výskum?
Brehuľa riečna
Riparia riparia
U fylogeneticky
vzdialených druhov
sa konvergentne
vyvinulo podobné
defenzívne
správanie
Je skutočne defenzívne správanie namierené proti predátorom?
Výskum ukázal, že napr. vtáky sú schopné rozpoznávať nebezpečné druhy od
neškodných.
Napr. trsteniariky reagujú agresívne na preparáty
jastrabov krahulcov, ktorí môžu predstavovať
nebezpečenstvo predácie, naopak preparáty
hrdličiek si nevšímajú (Trnka & Prokop, 2012).
= Defenzívne správanie je
antipredátorská adaptácia
Antipredátorské stratégie môžu byť ovplyvnené aj veľkosťou skupiny.
Príklad: Niektoré motýle sa koncentrujú pri mlákach, z ktorých vysávajú vodu a
minerálne látky. Ak je skupina väčšia, sú nápadnejšie pre predátorov (COST - ), na
druhej strane čím ich je viac, tým menšie percento bude napadnuté predátorom
(BENEFIT +).
V grafe je vidieť, že čím bola skupina motýľov väčšia,
tým bola pravdepodobnosť predácie jednotlivca
nižšia. Roje podeniek sa vysvetľujú podobným
spôsobom.
Veľká skupina môže prispieť k efektívnej obrane
Napríklad larvy niektorých múch sa živia listami eukalyptov. Zdržiavajú sa v
skupinách a na predátorov vyvrhujú toxické výlučky.
Sociálne žijúci hmyz (včely, osy a pod.) využíva
skupinový útok na predátora, čo je podstatne
efektívnejšie ako útok jednotlivca.
Ale pozor, aj veľká skupina môže byť nevýhodná
Pravdepodobnosť prežitia
Napr. intenzita antipredátorských reakcií prepelice sa
zvyšuje s veľkosťou kŕdľa (BENEFIT+), pretože vždy aspoň
jedna dáva pozor. Veľké kŕdle sú však nápadné pre
predátorov a najvyššiu šancu majú prežiť jedince v kŕdľoch
s n = 11 jedincov.
PREČO?
Veľkosť kŕdľa
Pretože 1. Príliš malé skupiny nemôžu byť dostatočne ostražité = sú napádané
častejšie
2. Malé skupiny majú tendenciu hľadať ďalších jedincov, aby ich bolo viac = viac
sa pohybujú a vystavujú sa predátorom
3. Veľké skupiny rýchlo vyčerpávajú potravné zdroje = tiež sa pohybujú viac a
vystavujú sa predátorom.
= prepelice si prednostne vyberajú
kŕdle s 11 jedincami, kde je
predácia najnižšia
Antipredátorskou stratégiou môže byť aj sfarbenie
Klasickým príkladom vplyvu prirodzeného výberu na kryptické sfarbenie je motýľ
piadivka brezová (Biston betularia).
Vytvára 2 odlišné fenotypové formy.
Hoci čierna forma bola podstatne
zriedkavejšia, vplyvom priemyselného
znečistenia sa v období 1850 – 1950
stala na niektorých miestach v USA a
Veľkej Británie dominantnou formou.
Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie
napádaná predátormi.
= Zmena prostredia spôsobila rapídnu zmenu vo výskyte pôvodne
zriedkavého fenotypu.
Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie
napádaná predátormi.
Hygiena môže byť tiež antipredátorskou stratégiou –
larva motýľa na obrázku pravidelne vyhadzuje svoje
exkrementy von z listového zámotku. Keď sa v liste
experimentálne exkrementy ponechali, boli častejšie
napádané osami – predátormi húseníc – v porovnaní s
kontrolnou skupinou.
Ale môže to byť aj presne naopak – „antihygiena“ funguje ako kamufláž
mravcov z rodu Basiceros. Na rozdiel od iných mravcov sa nečistia a všetok
prach z okolia sa im prichytáva na chĺpkoch. Ak sa ich dotkneme, neutekajú, ale
ostávajú nehybné.
Alebo vlastné zbrane založené na pachu:
Zemné veverica Otospermophilus beecheyi žujú hadie kože a následne si
olizujú srsť. Experimentálne sa dokázalo, že keď hadom ponúkli filtračný papier,
ktorým potreli kožu veveríc + papier, ktorým najprv potreli kožu veveríc a
potom hadov, tak hady strávili 2x viac času kontrolou papierov, kde bol iba pach
veveríc.
Mnohé formy antipredátorského správania nie sú
objasnené a nazývajú sa aj Darwinove
hádanky. Napríklad gazela Thomsonova (na
obr.) predvádza v prítomnosti geparda skoky,
ktoré sú na prvý pohľad nezmyselné, pretože
jej nepomáhajú uniknúť pred predátorom.
Existuje niekoľko hypotéz, ktoré sa toto bizarné
správanie pokúšajú vysvetliť. Napr:
Hypotéza alarmujúcich signálov predpokladá,
že jedinec sa pokúša upozorniť ďalších členov
skupiny (najmä geneticky príbuzných) na
hroziace nebezpečenststvo.
Hypotéza sociálnej kohézie predpokladá, že skákanie slúži na sformovanie
skupiny v správnom smere.
Hypotéza vyvolania zmätku – gazela môže zmiasť predátora.
Hypotéza odstrašovania – skákanie je signálom pre predátora, ktorým dáva
gazela najavo svoju zdatnosť (som na tom dobre, aj tak ma nechytíš).
Okrem uvedených hypotéz existujú aj ďalšie, viď napr. princíp handicapu v
sexuálnej selekcii.
Z uvedeného vyplýva, že výskum antipredátorského správania nemusí vždy
dospieť k jednoznačným záverom – naopak, mnohé otázky ostávajú otvorené a
sú predmetom ďalšieho výskumu.
Darwinovou hádankou môže byť aj nápadné sfarbenie
- byť nápadný = riskovať atak predátora. Nápadnosť však môže súvisieť aj s
prítomnosťou toxických látok, na ktoré reagujú predátori s odporom (sojka na foto
zvracia po požití toxického motýľa). Predátor si takýto incident dobre zapamätá a
nebude útočiť na (geneticky príbuzných) jedincov pestro sfarbeného druhu.
Keď týmto muchám vymenili
krídla za krídla muchy
domovej, boli predované
pavúkmi častejšie. M.
domovým však tieto
sfarbené krídla nepomohli –
nemávajú nimi tak ako
Tephritidae.
Dlho bolo hádankou, prečo niektoré muchy z čeľade
Tephritidae mávajú krídlami akoby chceli upútať pozornosť
predátora. V skutočnosti kresba na ich krídlach odzadu
pripomína predátora – pavúka z čeľade skákavkovité
(Salticidae) a muchy týmto spôsobom využívajú
komunikačné kódy pavúkov - predátorov vo svoj
prospech.
Teória hier (game theory) a jej aplikácia na antipredátorské správanie
Podľa W.D. Hamiltona mohlo prispieť k vzniku skupín zhlukovanie z čisto
sebeckých dôvodov.
Pôvodný model = ŽIŤ INDIVIDUÁLNE
Mutant mohol využívať iných v skupine ako živé štíty pred predátormi
To mohlo byť až do určitej veľkosti skupiny VIAC VÝHODNÉ ako nevýhodné
(viď predtým)
BENEFIT > COSTS
SEBECKÉ STÁDO
Tučniaky neskáču do vody
individuálne, ale v kŕdľoch. Pár z
nich je predovaných = najlepšia
stratégia je neskočiť prvý ani
posledný = presadzovanie
sebeckých záujmov.