Transcript Életmenet stratégiák

Életmenet stratégiák
Stratégia: komplex adaptáció, amely az
életmódbeli
tulajdonságok
összehangolt
evolúciójának eredménye.
Életmenet jelleg („trait”): adott élőlény
valamely,
evolúcióbiológiai
szempontból
fontos (vagy releváns-gyanús) mennyiségileg
kifejezhető tulajdonsága.
Fitness: valamely genotípus várható részvétele
egy jövőbeli időpontban (pl. a következő
generációban).
Reproduktív érték
Adott kor
elérésének
valószínűsége
Korspecifikus
termékenység
Aktuális és reziduális reproduktív érték
RVx  mx 
y 
e

y  x 1
ry
lymy
Szaporodási
koefficiens
Kor és méret az ivaréréskor: Különböző
gerincesek ivarérési korának sűrűségeloszlása
Az adult testsúly és az ivarérés kora közötti
kapcsolat pikkelyes hüllő és emlős fajokon
Az ivarérés korának optimalizálása
Adott kor (x) elérésének valószínűsége l(x), a korspecifikus
termékenység, m(x) és a kettő szorzata az életkor
függvényében. a = a szorzat maximális értéke
Néhány példa a szélsõséges utódszámra vagy méretre
•A kékbálna egyszerre egyetlen utódot szül, de annak mérete kb. megegyezik a
kifejlett afrikai elefántéval. A fiatal életének elsõ hat hónapjában kizárólag az
anya zsírban gazdag tejét fogyasztja, aki ekkor önmaga sem képes táplálkozni a
táplálékban szegény trópusi vizekben.
•Az emlõsök közt a denevéreknek van testméretükhöz képest a legnagyobb
ivadéktömegük. A törpe denevér (Pipistrellus pipistrellus) rendszerint ikreket
hoz létre, ezek tömege elérheti az anya testtömegének 50 %-át is. És ne
feledjük, a denevér várandósan is röpül és táplálkozik!
•A szürke kivi nagysága közel megegyzik egy házityúkéval (testtömege kb. 2 kg),
de tojása 350-400 g, amely 7-8-szorosa a tyúkénak.
•A rovarok közül a trágyabogarak utódszáma meglepõen kicsiny: 4-5, ráadásul
életükben csak egy alkalommal szaporodnak. Ehhez a rovarok között páratlan,
mintegy 50 %-os arányban kell túlélniük a reproduktív kor eléréséig.
•Az orchideák magvai aprók, de számuk a 108-109 nagyságrendet is elérheti.
Van olyan fajuk, ahol viszont az utódok reprodukcióra képes korig tartó
túlélése mindössze 10-9.
• Egyes halak 107-108 ikrát rakhatnak egyetlen íváskor. Hosszú életű fák
százezres nagyságrendű magot hozhatnak létre évente. Egyetlen termesznõstény
összes utódszáma megegyezik kb. teljes Nyugat-Európa emberi népességével.
Reproduktív élettartam
Paritás:
(1) Szemelparitás: az egyed életében csak egyszer
szaporodik (pl. sok rovar, egynyári növények stb.)
(2) Iteroparitás: többszöri reprodukció (pl. madarak,
emlősök, fák) stb.
Rekordok:
Elvileg végtelen élet: osztódás, klonalitás (> 15000 éves
növény!)
Gerinctelen rekordok: Actinia 60-70 év; Cereus 85-90
év; Homarus 50 év, kabóca 17 év
Gerinces rekordok: Homo; sasok; baglyok; teknősök
Túlélők számának logaritmusa
Túlélési görbék típusai
I. típus
II. típus
III. típus
Kor
Kritika: a típusok akár egy fajon belül is változhatnak
Túlélők számának logaritmusa
Példák a túlélési görbékre (vázlat)
Emlősök (pl. ember a
fejlett országokban)
NŐK
Madarak,
egyes hüllők
Ízeltlábúak
Kor
FÉRFIAK
1000
900
900
800
800
700
700
600
500
400
Túlélés
1000
600
500
400
300
300
Kis denzitás
200
100
Túlélés
Egy egyéves növény (tavaszi ködvirág:
Erophila verna) denzitásfüggő túlélése
Közepes denzitás
200
100
0
0
5
10
15
20
Kor
25
0
5
10
1000
900
800
700
600
500
400
Túlélés
0
300
Nagy denzitás
200
100
0
0
5
10
15
Kor
20
15
20
Kor
25
6,3
6,3
Azori
szgk
4,7
5,5
5,1
5,8
5,6
5,9
4,9
4,2
3,5
6,0
5,9
5,9
Fészekalj-méret
és földrajzi
szélesség
összefüggése
(Lack 1954)
Vándorsólyom (Falco peregrinus)
3,8
Fészekalj
3,6
y = 0,0149x + 2,5217
R2 = 0,5418
3,4
3,2
3
2,8
2,6
20
30
40
50
60
70
80
Szélesség
Jenkins & Hockey (2001) után
További példák a fészekalj-méret és
földrajzi szélesség összefüggésére
A földrajzi szélesség és a fészekalj
mérete közötti összefüggés
hipotézisei
[1] Nappalok hossza
[2] A zsákmány diverzitása
[3] Kompetíció hiánya
[4] Ragadozók száma
[5] Reziduális reproduktív érték (A vonulás
és az áttelelés nagy veszélyeket hordoz)
[6] A klíma előrejelezhetetlensége
Ivarérés kora és a populációméret
variációs koefficiense madarakon (20 év)
0,6
y = 0,3525e-0,1086x
r = 0,476; r2 = 0,2273
n = 25; p ~ 0,02
0,5
CV(N)
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0
3
6
Kor
9
N. B. a variáció < 25%-a magyarázható ezzel
12
Az utódok születési mérete: a Drosophila
tojásszáma és tojásmérete közötti összefüggés
Csereviszony: valamely életmenet jelleg
előnyössé válásának ára egy másik tulajdonság
kedvezőtlenné válása
Aktuális és reziduális reproduktív érték
kapcsolata (Asplanchna kerekesféreg)
Reziduális reproduktív érték
Az aktuális és reziduális reproduktív ráfordítás
közti csereviszony
Jelen reproduktív ráfordítás
A generációs idő és méret összefüggése
Méret
Generációs idő
A generációs idő és szaporodási ráta
összefüggése
r
Generációs idő
A szaporodási ráta és az egyensúlyi
méret kapcsolata
r
aa
bb
0
K1
K2
N
MacArthur & Wilson (1967):
szelekciós típusok és kolonizáció
(1) A kolonizáció kezdetekor és
közvetlenül utána: r-szelekció
(2) A készletek kimerülése
közelében: K-szelekció
r- és K-stratégia (Pianka 1970)
Jelleg
r
K
Klíma
N
Kompetíció
Változó
Változó, N* nincs
Gyenge
Konstans
Állandó, N*
Erős
Szelektív tulajd.
Gyors fejlődés
Nagy r(max)
Korai reprod.
Kis test
Lassú fejlődés
Kis r(max)
Kései reprod.
Nagy test
Élethossz
Energia
Szemelparitás
< 1 év
Produktivitás
Iteroparitás
> 1 év
Kihasználás
Kolonizációs képess.
Társas viselkedés
Mortalitás
Jó
Fejletlen
Density independent
Rossz
Fejlett
Density dependent
Két életmenet
jelleg és a
fitness összefüggése
Stearns nyomán
Az r-K elmélet kritikája (1)
(1) A kontinuum/diszkontinuum problémája
r
K
(2) A dimenzionalitás problémája
A jó kolonizáló és jó kompetítor
B rossz kolonizáló és rossz kompetítor
r
A
K
B
Az r-K elmélet kritikája (2)
Stearns (1992):
(1) Populációs statisztikák és a szelekciós
mechanizmusok konfúziója
(2) A legjobban illeszkedő vizsgálatok sem
bizonyítják a regulációt a kor-specifikus
modellekkel szemben
(3) Az r-K dichotomikus klasszifikáció az esetek
50 %-ában nem működik
(4) Mesterséges körülmények közötti kísérletek:
75 %-ban jobbak a kor-specifikus modellek, a
25 % sem konzisztens a teóriával.
Az r-K elmélet kritikája (3)
Stearns (1992):
(5) Density dependent és density independent
hatások nem válnak szét
(6) Az „r és K szelektált” jellegek nem biztos,
hogy valóban r és K szelektáltak
Egy megközelítési probléma: az r–K elmélet
determinisztikus, a kolonizáció sztochasztikus
De: a maga idejében fontos és konstruktív
elmélet volt.
Grime felfogása
Diszturbancia-toleráns
Kompetíciótoleráns
Stressztoleráns
Egyszerű algoritmus az életmenet
stratégiák vizsgálatára
[1] Csoport-specifikus releváns, kvantifikálható
tulajdonságok kiválasztása (nincs „mindenható”
trait);
[2] Minden vizsgálandó fajon meg kell határozni e
tulajdonságok értékeit/tartományát;
[3] Mindezek ábrázolása egy n-dimenziós stratégia
térben;
[4] Az egyes jellegek/stratégiák korreláltsága miatt [3]
egyszerűsíthető ordinációs eljárással;
[5] Ha a stratégia térben/ordinációs faktortérben
aggregált ponteloszlást kapunk → vannak stratégiatípusok.
Hangyák egyszerűsített életciklusa
Szárnyas
♂♂ és ♀ ♀
Kolónia
Első dolgozók
Kopuláció 
♀ ♀: kolóniaalapítás
♂♂ 
Hangyák néhány reproduktív életmenetjellege
1. a kolónia kora az első, reprodukcióra képes ivaros
alakok kibocsájtásakor;
2. a kolónia mérete az első, reprodukcióra képes
ivaros alakok kibocsájtásakor;
3. a kolóniában születő, később azt elhagyó termékeny
nőstények (leendő királynők) száma;
4. a termékeny hímek száma;
5. a kolónia mérete;
6. a kolóniában tojást rakó királynők száma;
7. a kolóniaalapítás módja (önálló, saját kolóniáit
felhasználó vagy parazita);
8. a kolónia egy- vagy többfészkes jellege.
Hangyák néhány további életmenet
tulajdonsága
9. a populáción belüli kompetíció gyenge - közepes –
erős;
10. az adott faj domináns (territoriális) – átmeneti
(csak fészket és táplálékot védő) – gyenge (csak
fészket védő) a populációk közötti kompetícióban
11. magányosan táplálkozik - „tandem running” „group recruitment”
12. nyomjelző feromon – nap/polarizált fény;
13. csak táplálkozik – gondoz - termeszt
2. tengely
Hangyák ordinációja reproduktív
életmenet-tulajdonságaik alapján
1. tengely