Transcript Document

NÖVÉNYSZERVEZETTAN
Sejttan és szövettan
4. előadás
Szövettan
A másodlagos fásszár
A másodlagos fásszár jellemzése
- Fatörzs: másodlagosan vastagodott fásszár
- Részei: fatest, kambium, háncstest, héjkéreg
- Az évgyűrű: az egyazon évben keletkezett faelemek
összessége
- Szerkezete: tavaszi (korai) pászta – tág üregű, vékony falú,
zömében szállító elemek
nyári (késői) pászta – szűk üregű, vastag falú,
ellaposodó, zömében szilárdító elemek
- Évgyűrűhatár
- Az évgyűrűk megjelenése:
- KM: koncentrikus körök
kormeghatározás
(de: álévgyűrűk, évgyűrűképződés elmaradása)
- HM (sugárm.): sávok
- Az évgyűrű jellemzése:
- Szélessége: faji jelleg, egyed kora, környezeti tényezők,
állományviszonyok
- Geszt: a fatest belső, elhalt része
- váladék, gyanta, tilliszek, gesztesítő anyagok (cseranyagok)
- Szíjács: a fatest külső, működő (vízszállító) része
- Színes gesztű fák: tölgy, akác, dió, szil
- Színtelen gesztű fák: nyár, fűz
A másodlagos fásszár jellemzése
Kereszt-, bütüm.
Metszési síkok
- Keresztmetszet (bütümetszet)
- Faelemek KM, bélsugarak HM,
évgyűrűs szerkezet
- Sugármetszet (radiális metszet)
- Faelemek HM, bélsugarak HM,
évgyűrűs szerkezet
- Húrmetszet (tangenciális m.)
Sugárm.
- Faelemek HM, bélsugarak KM
Húrm.
A fenyők fateste
Elemei: tracheida, (faparenchima)
A fenyők fateste
- 1. A fenyők tracheidáinak típusai:
- Hossztracheidák
- (rosttracheidák – az őszi pászta vastag falú, szűk üregű elemei)
- Kereszttracheidák (bélsugártracheidák)
- A fenyők tracheidáinak jellemzése:
- Hosszuk: 2-5(-10)mm
- Átmérőjük: 15-80 μm
- Elhelyezkedésük: radiális sorokba rendezett
hasíthatóság
- A hossztracheidák
- Korai pásztában: tág üregűek, vékony falúak,
sok és nagy udvaros gödörkével
- Késői pásztában: főképp szilárdítanak, szűk üregűek, vastagodott
falúak, kevesebb és keskenyebb nyílású udvaros gödörkével
- Az évgyűrűn belüli elkülönülés mértéke:
- Falvastagodás csupán az évgyűrű közelében (Juniperus, Chamaecyparis)
- Fokozatos átmenet (Picea spp.)
- Határozott elkülönülés (Larix, Pseudotsuga)
- A kereszttracheidák (bélsugártracheidák)
- Bélsugarak peremén, keresztirányú szállítás
- A gyantajárat nélküli fenyőkben ált. nincs.
- A fenyők tracheidáinak sejtfalvastagodása:
- Udvaros gödörkés – mindig jelen van,
- helyzete: radiális falon
- jell. bélyegek:
pórus, tórusz, szájnyílás – alak, méret, helyzet
elhelyezkedés a tracheidán:
szórtan
1 vagy több sorban
opponált (Larix, Sequoia)
alternált (Araucaria)
- Spirális - jellemzően: Taxus, Pseudotsuga, Torreya, Cephalotaxus
- véletlenszerűen: Picea, Larix
- Különleges megalakulású vastagodások:
Sanio-féle bordák
Kallitroid vastagodás
- A fenyők tracheidáinak sejtfalvastagodása:
- Udvaros gödörkés:
elhelyezkedés:
cédrus
- Spirális:
- Különleges megalakulású:
Sanio-féle bordák
Kallitroid vastagodás
- A fenyők tracheidáinak sejtfalvastagodása:
- Az udvaros gödörkék megalakulása:
- 2. A fenyők faparenchimái:
- Feladata: szállítás és raktározás, (kiválasztás: gyanta)
- Megjelenése: kevés, vagy hiányzik (pl. Taxus)
szórt, terminális, csoportos
- Szórt megjelenés: főképp a gyantajárat nélküli fenyőkben
(Juniperus, Libocedrus, Cupressus, Sequoia)
- Terminális megjelenés: kevés, az évgyűrűhatár mentén
(Pseudotsuga, Larix)
- Csoportos megjelenés: gyantajáratok körül
(Picea, Larix, Pseudotsuga, Pinus)
- 3. A fenyők bélsugarai:
- Szélessége: 1 sejtsor (esetleg 2 - Sequoia, Cupressus)
- Magassága: alacsony (4-6 sejt) - Taxus, Juniperus
középmagas (15 sejt) - Cryptomeria
magas (30< sejt) - Abies, Podocarpus
- Bélsugárgyantajárat: közepén, vagy excentrikusan (Larix)
- kapcsolat a hosszgyantajáratokkal.
- A bélsugár elemei:
- homogén (csak parenchima sejtekből) - GyJ nélküli fenyők
- heterogén (parenchimából és tracheidákból)
- Bélsugártracheidák:
ált. a bélsugarak szélein
különálló bélsugár (Ch. nootkatensis, fiatal Pinus)
- A bélsugártracheidák sejtfalvastagodása:
- kis udvaros gödörkés
- spirális (Pseudotsuga, Picea)
- sima (öttűs Pinus fajok)
- csapos (2-3 tűs Pinus fajok)
- A kereszteződési mező sejtfalvastagodása:
-
Ablakos - 2 és 5-tűs Pinus fajok
Pinoid - néhány Pinus
Piceoid - Picea, Larix, Pseudotsuga
Cupressoid - Cupressus, Taxus, Araucaria
Taxodioid - Taxodium, Sequoia, Cedrus, Thuja
- A bélsugár elemei:
- A kereszteződési mező sejtfalvastagodása:
-
Ablakos - 2 és 5-tűs Pinus fajok
Pinoid - néhány Pinus
Piceoid - Picea, Larix, Pseudotsuga
Cupressoid - Cupressus, Taxus, Araucaria
Taxodioid - Taxodium, Sequoia, Cedrus, Thuja
A lombos fák fateste
- Elemei:
- Szállító elemek: trachea, tracheida
- Szilárdító elemek: farost, rosttracheida, pótlórost
- Élő elemek (raktározó): faparenchima, bélsugárparenchima
- A trachea (edény):
- Csak lombos fáknál
- Kialakulása:
tracheatagok fúziója,
harántfalak felszívódása,
ill. perforációja
Harántválaszfal
Teljes
Részleges
létrás, hálós, likacsos
Harántválaszfalak
Másodlagos
sejtfalvastagodás
Perem
perforáció
- A trachea (edény):
- Csak lombos fáknál
- Kialakulása: tracheatagok fúziója, harántfalak felszívódása, ill.
perforációja
- ősibb megjelenés: hosszú tracheatag, ferde harántfal
- fejlettebb forma: rövid, széles tracheatag, vízszintes harántfal
- A tracheatagok átlagos mérete (μm):
-
Juhar - 300
Vadgesztenye - 350
Hárs - 400
Nyár - 500
-
Tölgy - 100-400
Kőris - 150-250
Nyír - 300-600
Fűz - 200-450
Gyertyán - 400-700
Dió - 100-600
Bükk - 300-700
Platán - 320-880
- A tracheák mérete: néhány cm - néhány m (liánok)
- A tracheák sejtfalvastagodása:
-
udvaros gödörkés, gödörkés, spirális
- tilliszesedés
- A trachea-áttörés (edényáttörés)
- teljes (tölgy, szil, gesztenye, kőris)
- részleges
- létrás (nyír, éger, platán)
- hálós
- likacsos
- A tracheák alakja és elrendeződése (KM):
- szabályos kör (dió, juhar)
- ovális (szelídgesztenye)
- szögletes (hárs, gyertyán)
- Átmérője: 20-500 μm (faj-, életkor-, évszakfüggő)
- Elrendeződése:
- Gyűrűslikacsúak (tölgy, akác, kőris, szil)
- Szórtlikacsúak (dió, nyír, bükk, éger, juhar, erdei gyüm., nyár-fűz)
- Elhelyezkedés: magányos, iker, sugár, csoport
- HM:
- Hosszirányú barázdák - edényvonalak
- Sima szövetű fa - hosszú edényvonal
- Fodros szövetű fa - rövid edényvonal
- A tracheida (áledény):
• Közös bélyegeik: udvaros-gödörkés sejtfalvastagodás,
holt sejtek
trachea és rost közötti átmeneti formák sora
• Hosszuk: 1 mm, szélességük 0,05 mm
• Három fő forma:
edénytracheida,
vazicentrikus-tracheida,
rosttracheida
• Edénytracheida:
– előfordulásuk vertikális sorokban
– ritka, csak egyes fajokban (nyír, bükk, szil, ostorfa)
• Vazicentrikus-tracheida:
– tracheák szomszédságában,
– rövid, vékony falú,
– sok kis udvaros-gödörkével (tölgy, szelídgesztenye)
• Rosttracheidák: leggyakoribb előfordulási forma
–
–
–
–
a farosthoz (libriform rost) hasonló alak,
fő funkció: szilárdítás (rostnak is tekinthető).
Kevés, keskeny szájú udvaros-gödörke.
(bükk, platán, nyír, gesztenye, madárberkenye
szelídgesztenyénél pl. a fatest alapállománya)
• Farost (libriform rost)
– A fatest alapállománya, szilárdít, holt (kiv. élő - hegyi juhar).
– Keményfáknál: szűk átméretű, vastag falú;
– Puhafáknál kerek KM, vékonyabb falú.
• A farost hossza: 0,6-2,3 mm, szélessége: 0,01-0,05 mm.
(őszi pásztában hosszabbak, a törzs déli oldalán rövidebbek.)
• Farost (libriform rost)
• Rekeszes rost (rekeszes rosttracheida):
kereszt irányú sejtfalvastagodás (trópusi fák)
• Pótlórost: raktároz is (vékony falú, plazmatartalmú), de rost alakú.
• Különleges sejtfalalakulás:
kocsonyás rost (akác késői pásztában)
• Az alapállomány főképpen rosttracheida: Malus, Sorbus, Crataegus
• farost: Acer, Fraxinus, Aesculus
• vegyesen: Quercus, Castanea, Ulmus, Juglans, Fagus, Alnus
• A faparenchima
– Vékony falú, élő, plazmatartalmú
– Funkció: raktározás (keményítő, zsírok), szállítás; tilliszek képzése,
sebkambiummá alakulás.
(Átmeneti forma: pótlórost.)
• Elrendeződése: elkülönítési bélyeg
A mahagóni fatestének KM-e
• A faparenchima elrendeződése
– Apotracheális - nem kapcsolódik tracheákhoz, tracheidákhoz
1 - szórt (éger, juhar, nyír, bükk)
2 - tangenciális vonalakba rendezett, 1 sejtsor széles (tölgy)
3 - széles tangenciális csíkok
(2, 3 - metatracheális vonalak)
– Paratracheális - tracheákhoz, tracheidákhoz kapcsolódi k
1 - elkülönült sejtek (dió, szelídgesztenye)
2 - zárt gyűrű (kőris)
3 - terjedelmes udvar (mahagóni)
– Határparenchima - évgyűrűhatár közelében
1 - kezdő- (iniciál) parenchima( trópusi fajok)
2 - vég- (terminál) parenchima (szil, hárs, gyertyán)
• A bél és a bélsugár
• A bél:
– Parenchimatikus szövettáj,
főképpen raktároz (keményítő), de szállíthat is.
– Rekeszes bél: a sejtek korán elhalnak, összenyomódnak vagy
szétszakadnak.
– Keresztmetszete, színe jell. bélyeg.
• A bélsugár:
Funkció: keresztirányú szállítás, raktározás.
kapcsolat a lenticellákkal
Szélessége
Csak egy sejtsoros – fűz, nyár, gesztenye
Több sejtsoros (max. 8) – hárs, juhar, kőris, dió
Széles bélsugár (20-40 sejt) – tölgy, bükk, platán
Halmozott bélsugár – éger, gyertyán
A bélsugársejtek típusa:
fekvő, v. álló
- homogén bélsugár
- heterogén bélsugár (fűz, gyertyán, madárberkenye,
mahagóni)
Rügybélsugár (álbélsugár):
Az alvórügyhöz vezető
szállítónyaláb
A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
szerkezete szerint
- Gyűrűslikacsúak
-
Tölgy-csoport (szelídgesztenye)
Akác-csoport (eperfa, narancseper, lepényfa, vasfa)
Kőris-csoport (bálványfa, ezüstfa, homoktövis)
Szil-csoport (ostorfa)
- Szórtlikacsúak
-
Dió-csoport
Nyír-csoport
Bükk-csoport (platán)
Éger-csoport (gyertyán, mogyoró)
Juhar-csoport (hárs)
Erdei gyümölcsfélék csoportja (alma, körte, berkenye, galagonya)
Nyárak és füzek csoportja (vadgesztenye)
- Prunus-csoport (szilva, meggy, cseresznye, bodza, benge, orgona,
fagyal)
- Trópusi fafajok csoportja
A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
szerkezete szerint
- Gyűrűslikacsúak
- Tölgy-csoport (tölgyek, szelídgesztenye)
A késői pászta tracheái radiális sorokba rendezettek.
Csoporton belüli elkülönítés:
tracheák alakja (KM)
széles bélsugár jelenléte vagy hiánya
Quercus pubescens 32×
- Akác-csoport (akác, eperfa, narancseper, lepényfa,
vasfa)
A késői pászta tracheidái magányos pórusokat, az
évgyűrűhatűr közelében póruscsoportokat képeznek
(ezekben a tracheák mellett faparenchima és pótlórost is
található).
Robinia pseudo-acacia 32×
A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
szerkezete szerint
- Gyűrűslikacsúak
- Kőris-csoport (kőrisek, bálványfa, ezüstfa, homoktövis)
- A késői pászta tracheái magányos pórusokat és ikerpórusokat
képeznek, helyzetük szórt.
Fraxinus excelsior 32×
- Szil-csoport (szilek, ostorfa)
- A késői pászta tracheái egymással párhuzamosan futó, ferde
vagy húrirányú vonalakba rendezettek (ezekben a tracheák
mellett faparenchima is jelen van).
Ulmus minor 32×
A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
szerkezete szerint
- Szórtlikacsúak
- Dió-csoport (diófélék)
- A tracheák kifejezetten nagyok, magányosak vagy
ikerpórust alkotnak.
Juglans regia 32×
- Nyír-csoport (nyírek)
- A tracheák szűkebb üregűek, ikerpórust, vagy 3-5 tagú
pórussugarat képeznek.
A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
szerkezete szerint
- Szórtlikacsúak
- Bükk-csoport (bükk, platán)
- A tracheák mérete fokozatosan és jelentősen csökken az
őszi pászta felé. Keskeny és széles bélsugarak is.
Fagus sylvatica 32×
- Éger-csoport (éger, gyertyán, mogyoró)
- Jellemző az ikerpórusok és a pórussugarak jelenléte.
Halmozott bélsugár!
Alnus glutinosa 32×
A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
szerkezete szerint
- Szórtlikacsúak
- Juhar-csoport (juhar, hárs)
- Csak keskeny bélsugarak (de egy vagy több – 6-8 – sejtsor
szélesek is lehetnek).
- Erdei gyümölcsfélék csoportja (alma, körte, berkenye,
galagonya)
Acer pseudo-platanus
100×
- Csak keskeny bélsugarak (1-3 sejtsor széles).
- Nyárak és füzek csoportja (nyár, fűz, vadgesztenye)
- Csak egy sejtsoros bélsugarak, nincs tracheida.
Populus sp. 32×
A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
szerkezete szerint
- Prunus-csoport (szilva, meggy, cseresznye, bodza, benge, orgona,
fagyal)
- Átmeneti forma, csak szűk üregű tracheák, de az évgyűrűhatár
mentén – sűrű elhelyezkedésüknél fogva – gyűrűt képeznek.
- Trópusi fafajok csoportja
- Nem alakul meg évgyűrűhatár,
a bélsugarak szerkezete heterogén.
Swietenia mahagoni 32×
A fatest utólagos elváltozásai
Szállítás majd élettevékenységek megszűnése
- gesztesedés (gesztesítő (inkrusztáló) anyagok kiválasztása)
- cseranyagok, festőanyagok, gyanták, fagumi,
flavonoidok, egyéb szerves és szervetlen anyagok
A gesztesedés folyamata
- gesztesítő anyagok lerakódása
- tilliszesedés (lombos fákra jell.)
gyakori – akác (fiatalon is)
– tölgy, szelídgesztenye, kőris (idős korban)
nincs – nyír, juhar
A gesztesedés iránya, geszt és szíjács fogalma
- színes gesztű fa
- színtelen gesztű fa (szíjácsfa, érett fa)
A fatest utólagos
elváltozásai
tilliszek
A tilliszek megalakulása:
a szomszédos
parenchimasejtek
protoplasztjának
betüremkedései
trachea
tillisz
gyödörkenyílás
faparenchima
A fatest utólagos elváltozásai
Az álgesztesedés
- károsodás hatására, nem követi az évgyűrű határát,
színe nem egyenletes
- oka: sebzési, sérülési helyen behatoló gombák elleni védelem
- ált. minőségromlás (kiv. bükk)
Bélfoltok
Az évgyűrűhatárral párhuzamosan haladó, alapszöveti parenchima
által kitöltött foltok, ill. rövid vonalak
- oka: kambiumban élősködő rovarlárvák rágási sebzése
- ált. törzs alsó részén
- éger, barkóca, nyír, fűz, nyár, körte, cseresznye, mezei juhar,
ritkán fenyőknél is.
A kambium
- Merisztématikus szövettáj (átmeneti jelleg)
- működése periodikus
- típusa szerint 2 féle
- orsó alakú (fuziform) iniciális
- sugár iniciális
- az osztódás és megnyúlás folyamata
Szerepe:
A fatest és háncstest létrehozása,
sebszövet képzése (kallusz).
Fenn: Juglans; lenn: Robinia
kambium tangenciális metszete
A háncstest
- Elemei:
rostacső
kísérősejt
rostasejt
háncsparenchima
háncsrost
- Lefűződése: periodikus
de:évgyűrűs szerkezet nem figyelhető meg
Rostacső és kísérősejt
-
Zárvatermők háncsában
Rostalemez (a rostacső tagok végfala, perforálódik)
Funkciója: szerves anyagok szállítása, ált. 1 évig működőképes
Fenyőkben nincs!
Rostasejt
Fenyők háncstestére jellemző, sejtfala gödörkés,
keresztirányú szállítás is.
Háncsparenchima
Többféle funkció - raktározás: keményítő, csersav (tölgy, fűz, éger),
gyanta (fenyők), tejnedv (eperfa),
kristályok, mézga (hárs)
- szállítás (cukrok),
- kiválasztás
- alakulhat - szklereidává
- osztódóképességét visszanyerve parakambiummá
Háncsrost
-
Fala csak részben fásodik, kifejezetten hosszú
Fenyőkben is jelen van (kiv. Pinus spp.)
Szilárdító elemek még a szklereidák.
- Szilárdító elemek összetétele a háncsban:
-
Háncsrost és szklereida: tölgy, kőris, akác, fűz, eper, gesztenye;
Csak háncsrost: hárs, szil;
Zömében szklereidák: bükk, éger, luc, nyír platán;
Csak kambiform rost: Pinus fajok.
- A háncstest morfológiai jellemzői:
2-15 mm szélesség – kevesebb háncselem iniciálódása
– héjkéreg megalakulása
A héjkéreg (rhytidoma)
- Harmadlagos bőrszövet
- Parakambiumok megalakulási
sajátságai
-
Kialakulásának időpontja
faji jelleg:
- 6-10 év: akác, fűz, alma
- 15-25 év: éger
- 25-40 év: tölgy
A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői
- 1. Sima héjkéreg
- A külső parakambium folyamatos működésű – követi a törzs növekedését
(Bükk, mogyoró 40-50 éves korig a gyertyán.)
a) Ripacsos kéreg (paraszemölcsös) - kecskefűz
b) Dudoros kéreg – nyugati ostorfa
-
2. Gyűrűs kéreg
- Újabb, koncentrikus körök mentén képződő peridermák jellemzik
a) Gyűrűs kéreg – madárcseresznye, nyír
b) Szalagos kéreg – tuja, boróka
-
3. Cserepes, vagy repedezett kéreg
A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői (folyt.)
-
3. Cserepes, vagy repedezett kéreg
- Egyenlőtlen paraképződés, különböző mélységekben és foltszerűen
(nem alkotnak összefüggő gyűrűt)
- Elkülönítési bélyegek: az elhalt rész fennmarad, vagy leválik, milyen
módon válik le
- Kéregormó – megmaradó, kiemelkedő rész
- Kéregcserép – leváló rész
- Kéregbarázda – a kettő közötti rész
- Csoportosítás a kéregcserép alapján:
1. – Pikkelyesen leváló kéreg (luc)
2. – Táblásan (lemezesen) leváló kéreg (platán, tiszafa, hegyi juhar)
3. – Vastag cserepekben leváló kéreg (vackor, szil, kőris)
4. – Barázdásan repedezett, fennmaradó kéreg (akác)
- Csoportosítás a kéregormó és a kéregbarázda lefutása alapján:
1. – Hosszanti lefutású (dió)
2. – Hosszanti és keresztbefutó (korai juhar)
3. – Hálózatos lefutású (hárs)
A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői
- 1. Sima héjkéreg
Bükk (Fagus sylvatica)
Dudoros kéreg:
nyugati ostorfa
(Celtis occidentalis)
Ripacsos (paraszemölcsös) kéreg:
kecskefűz (Salix caprea)
A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői
-
2. Gyűrűs kéreg
Gyűrűs kéreg:
Madárcseresznye
(Cerasus avium)
Szalagos kéreg:
közönséges boróka
(Juniperus communis)
A héjkéreg (rhytidoma) morf. jell. (folyt.)
-
3. Cserepes, vagy repedezett kéreg
Vastag cserepekben
leváló kéreg: mezei
szil (Ulmus minor)
Pikkelyesen
leváló kéreg: luc
(Picea abies)
Táblásan (lemezesen)
leváló kéreg: platán
(Platanus hybrida)
Barázdásan repedezett,
fennmaradó kéreg: akác
(Robinia pseudo-acacia)
A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzői (folyt.)
-
3. Cserepes, vagy repedezett kéreg
- A kéregormó és a kéregbarázda lefutása:
Hosszanti lefutású:
dió (Juglans regia)
Hosszanti és keresztbefutó:
korai juhar (Acer
platanoides)
Hálózatos lefutású:
kislevelű hárs (Tilia
cordata)