Transcript 2. A víz felvétele és transzportja, transzspiráció
2. A víz felvétele és transzportja, transzspiráció
2.1. A sejtmembrán vízvezető képessége A hidraulikus konduktivitás
A sejtmembrán ellenállásának nyomásfüggése, a „kritikus nyomásérték”
A transzcelluláris ozmózis és a poláris permeabilitás
A transzcelluláris ozmózis és a poláris permeabilitás
A diffúziós permeabilitás és a hidraulikus konduktivitás viszonya
A reflexiós koefficiens
Aquaporinok
Struktúra és funkció: elsődleges struktúra -a legtöbb MIP tag: 250-300 aminosav, Mwt: 27-31 kDa -összehasonlítva egyes organizmusok elsődleges struktúráját MIP-jeik tekintetében néhány szakasz erősen konzervált -MIP-ek 46 típusa mutat filogenetikai rokonságot -szerkezete: 8 szomszédos struktúra mely tartalmaz 6 hidrofób transzmembrán hélixet, és 2 funkcionális B és E hurkot -B és E-ben az aszparagin-prolin alanin (NPA) motívum erősen konzervált Aquaporin struktúra a AQP-2 példáján
Felépítés és funkciók -Jung: CHIP28-ról 3D óraüvegmodell -B és E hurkok feltekeredtek és a memb. ban találkoztak , az NPA motívumok átfedésekkel egy szűk csatornát alakítanak ki -aquaporinok szelektivitása: nemcsak a térbeli korlátoktól függ -AQP1 3A átmérőjű így akadályozza a nagyobb mol. áthaladását -pórusok legszűkebb része hidrofób kivéve a két központi aszparagin maradványt az NPA motívumon belül
-vízmolekula keresztülhaladása: az O és aszparagin közti kölcsönhatás úgy orientálja a 2 H atomot, hogy megakadályozza a H-kötések kialakulását a szomsz. vízmolekulák közt, ezalatt protonok átvitele korlátozott ebben a régióban -ionokra vonatkoztatva: pórusok térbeli korlátozottsága létrehoz egy dielektromos gátat, ami eltaszítja az ionokat -AQP1 tetramerikus formájú -in vitro növ.-i aggregátumokban oligomerek lehetnek
Aquaporin aktivitás -a legtöbb aqv. igazoltan szenzitív a Hg komponensekre, ezek reverzibilisen blokkolják a víztranszportot, kötődve a cisztein maradványok SH csoportjaihoz -léteznek Hg inszenzitív aqv.-ok is -tonoplaszt vízpermeabilitása nagyobbá válhat, ezt igazolja a gyökér növekedésekor vagy vízpotenciál csökkenéskor a TIP ek expressziója -a PIP-ek szerepe a víztranszport regulációja, optimalizálja a vízcserét az apoplaszt és a vakuolum közt
Aquaporinok regulációja -túlzott vízveszteség hatására a víz permeabilitása csökken és csökken az aquaporinok aktivitása - de: vízstressz hatására génexpresszió is történhet (ez a szárazságtűrésben játszhat szerepet) -biotikus és abiotikus stresszorok, környezeti változások, patogének okozta károk összefüggésbe hozhatók az aqv.-ok aktivációjával és inaktivációjával -gabona gyökerében só-stresszre drámai változás e tekintetben: Pos ozmotikus gradiens erősen csökkent, az aqv.-ok záródtak válaszolván a víz deficitre
Génexpresszió transzkripciós regulációja -víz-stressz erős hatással van a MIP gének expressziójára -különböző növ.-ben különböző mintázatúak az egyes MIP gének, ezek lehetnek specifikusak Post-transzlációs reguláció -legegyszerűbb post-transzlációs modifikáció: foszforiláció, mely konformációváltozással járhat
2.2. Víztranszport a gyökérben
A gyökér szerkezete keresztmetszeti képen A Caspary pontos endodermisz elzárja a sejtfalon keresztüli víztranszportot a xilémbe
A víz transzportja a gyökérben történhet az 1. apoplasztban, az összefüggő sejtfalrendszerben 2. A szimplasztban, a sejtek összefüggő citoplazmájában 3.
Sejtről sejtre, transzcellulárisan
2.2. Víztranszport a gyökérben
Az exudáció („könnyezés”)
Jv =Lp σRT(Cx – Co) Jv = gyölér vízfelvételi sebessége Lp = vízvezető képesség Σ = szállított anyagok reflexiós koefficiense Cx = xilém elemekben lévő oldat koncentrációja Co = közeg koncentrációja
A gyökér hidraulikus konduktivitása (Lpr)
A gyökérzónák vízfelvétele a transzspiráció intenzitásától függően
I V, csúcsi – alapi zónák A D, fokozódó transzspirációs intenzitás
2.3. Vízmozgás a fatestben
A víz a központi hengerben a fatest, a xilém vízszállító csöveibe kerül, amelyek elhalt sejtek
Vízáramlás a trachea elemeken keresztül Poiseuille egyenlet: V =
r4/8
(
P/
x) r= rádiusz,
= viszkozitás Következményei: 1 érett metaxilém elem (r= 100
m) = 560 metaxilém elem (r=23
m) A gyökérben a radiális víztranszport a limitáló és nem az axiális (1 membrán barrier ellenállása = 24 km xilémedény ellenállásával
A kavitáció
3. A transzspiráció
Gázcserenyílások
Szőrök a levélfelszínen
A kutikula fluoreszcencia és fénymikroszkópos képe
Sztómazáró sejtek
Kis pórusokon keresztül intenzívebb a párologtatás, mint közeli vagy összefüggő felületeken
Levélszerkezet és sztóma elhelyezkedés
A gázcserét befolyásoló tényezők
A negatív nyomás kialakulásának helye és mechanizmusa
A hajtásba irányuló víztranszportot is a vízpotenciál gradiens tartja fenn
A hidraulikus lift
3.2. A sztómamozgás élettana és mechanizmusa
A gázcserenyílások környezeti tényezőktől függő reakciói
A gázcserenyílások környezeti tényezőktől függő reakciói
Fény Kis széndioxid koncentráció Átlagos hőmérséklet Elegendő víz Auxin (indolecetesav) ZÁRT SZTÓMA NYITOTT SZTÓMA Sötétség Nagy széndioxid koncentráció Szélsőséges hőmérséklet Vízhiány Abszcizinsav
A molekuláris mechanizmus
A molekuláris mechanizmus
A zeaxantin lehetséges szerepe
A molekuláris mechanizmus
A molekuláris mechanizmus TEA =tetraetil ammónium klorid
A molekuláris mechanizmus Ld. „Anyagtranszport és mechanizmusai” – később!
Kálium csatorna
A „patch clamp” technika
A sztómazárósejt működésének szabályozási módjai
ABA Ca 2+ -függő K + K in
Ca 2+
cyt
K out t K +
H +
cyt IP 3 Vacuole cADPR
Ca 2+
V m VK
K +
SV FV
K + Cytosol Ca 2+ -független ABA