axone - La faculté des sciences

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Université Mohamed Premier
Faculté des Sciences
Oujda - Maroc
Activité électrique du nerf
Cours de physiologie animale
SVI – S4
Pr. Abdelkhaleq LEGSSYER
[email protected]
2013
K+
Cl-
0
+
-
A
B
KCl
4 mM
KCl
120 mM
Les deux compartiments sont séparés par une membrane perméable
uniquement aux ions K+.
K
Cl
+
0
-
A
B
KCl
4 mM
KCl
120 mM
Le K+ passe de B vers A sous l’effet du gradient chimique.
Le Cl- a tendance à se déplacer vers A mais ne peut pas traverser la
membrane, il reste dans B.
Il se produit alors un gradient électrique entre A et B.
K
Cl
0
-+
+
-
A
B
KCl
4 mM
KCl
120 mM
Sous l’effet du gradient électrique, le K+ se déplace vers B
Le K+ continue à se déplacer vers A sous l’effet du gradient chimique
Il se produit alors un état d’équilibre. La ddp correspondant à
cet état est appelée potentiel d’équilibre de K+ noté EK
Calcul du potentiel d’équilibre d’un ion
cas du K+ : EK
• EK est calculé par l’équation de Nernst
• Cette équation prend en considération uniquement la concentration
de l’ion à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule
• Le rapport des concentrations est toujours ext / int
EK =
R.T
ln
z.F
[K]e
[K]i
EK est exprimé en V et doit être transformé en mV
T : Température en °K : 273 + t en °C
R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.° K
F : Constante de Faraday = 96500 C
z : charge de l’ion (+1 pour le K+)
Application
Cas du K+
• On veut calculer le EK dans le cas d’un axone placé à 25°C ;
• On a : [K]e = 5 mM et [K]i = 140 mM.
8,32 x (273 +25)
EK =
1 x 96 500
ln
5
140
EK = - 0,085 V = - 85 mV
Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au K+, le potentiel de
la membrane serait égal à - 85 mV.
Application
Cas du Na+
• On veut calculer le ENa dans le cas d’un axone placé à 25°C ;
• On a : [Na]e = 150 mM et [Na]i = 15 mM.
8,32 x (273 +25)
ENa =
1 x 96 500
ln
150
15
ENa = + 0,059 V = + 59 mV
Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au Na+, le potentiel de
la membrane serait égal à + 59 mV.
Potentiel de repos de l’axone
E mV
+60
ENa
• Ce potentiel est différent de
ENa et de EK.
+40
+20
• La membrane de l’axone est
perméable aux deux ions.
0
-20
-40
-60
-80
-100
• L’axone au repos a un
potentiel Er = -70 mV.
Er
EK
• Er est proche de EK : cela
signifie que la membrane est
plus pérméable au K+ qu’elle
ne l’est au Na+.
Origine de l’activité électrique de l’axone
• A l’état de repos l’axone est chargé positivement
à l’extérieur et négativement à l’intérieur. Cette
répartition des charges entre extérieur et
intérieur est à la base de l’activité électrique de
l’axone. Elle donne naissance à une ddp entre
l’extérieur et l’intérieur appelée potentiel de
membrane.
• Qu’elle est l’origine de ce potentiel de
membrane ?
Origine de l’activité électrique de l’axone
Il existe un gradient de concentration pour le sodium et le potassium. Le
sodium est plus concentré à l’extérieur et le potassium est plus concentré
à l’intérieur.
[Na+]
[K+]
[Cl-]
Extérieur
150 mM
5 mM
120 mM
Intérieur
15 mM
140 mM
9 mM
• Le Na+ a tendance à quitter l’axone et le K+ a tendance à entrer dans l’axone.
• La membrane de l’axone est plus perméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+.
Na+
K+
Canal Na+
Canal K+
Perméabilité : PNa
Perméabilité : PK
Na+
K+
Puisque
Ces charges
chaque
migrent
ion porte
les unes
une charge
vers lespositive,
autres mais
il se produit
restent une
séparées
accumulation
par la
La PK est supérieur à PNa :
sortie de K+ plus forte que l’entrée de Na+.
de
membrane.
charges positives à l’extérieur et de charges négatives à l’intérieur.
Création d’une ddp entre l’intérieur et l’extérieur appelée potentiel de
membrane. Au repos ce potentiel est de -70 mV.
Mouvements des ions Na+ et K+ au repos
• Au repos, il y a un mouvement continue de Na+ vers
l’intérieur et de K+ vers l’extérieur à travers des canaux
ouverts appelés canaux de fuite.
• Ces mouvements ont tendance à équilibrer les
concentrations des deux ions entre l’intérieur et
l’extérieur.
• Afin de maintenir un gradient de concentration, un
transport actif de Na+ vers l’extérieur et de K+ vers
l’intérieur s’effectue grâce à une pompe appelée pompe
Na-K. Cette pompe utilise l’ATP.
Na+
Pompe Na-K
K+
ATP
Canaux de fuite ouverts
au repos
ADP + Pi
Calcul du potentiel de membrane : Em
• Em est calculé par l’équation de Goldmann
• Cette équation prend en considération la concentration
des ions à l’intérieur et à l’extérieur et la perméabilité de
la membane vis-à-vis des ions Na+, K+ et ClEm =
R.T
F
ln
PNa . [Na]e + PK . [K]e + PCl . [Cl]i
PNa . [Na]i + PK . [K]i + PCl . [Cl]e
Em est exprimé en V et doit être transformé en mV
T : Température en °K : 273 + t en °C
R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.° K
F : Constante de Faraday = 96500 C
P : perméabilité de la membrane pour l’ion X
Application
•
•
On veut calculer le Em d’un axone au repos sachant que sa membrane est
60 fois plus perméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+ et au Cl-.
L’axone est placé à une température de 25°C :
Em =
R.T
ln
F
PNa . [Na]e + PK . [K]e + PCl . [Cl]i
PNa . [Na]i + PK . [K]i + PCl . [Cl]e
On a PK = 60 PNa = 60 PCl
On remplace PK par 60 PNa et PCl par PNa
8,32 x (273 +25)
Em =
96 500
ln
PNa . 140 + 60PNa . 5 + PNa . 120
PNa . 15 + 60PNa . 140 + PNa . 12
Em = - 0,07 V = - 70 mV
Mesure expérimentale
technique de la microélectrode
oscilloscope
Microélectrode
placée à l’intérieur
Électrode placée à
la surface
Mesure expérimentale
technique de la microélectrode
Moment de l’introduction
de la microéléctrode
Avant introduction de la microéléctrode
mV
La ddp entre les 2 électrodes = 0 mV
+50
0
-50
-100
Écran de l’oscilloscope
Après introduction de la microéléctrode
On observe la naissance d’une ddp
Er = -70 mV
Réponse de l’axone à une stimulation
variation faible de Em appelée
réponse électrotonique
Seuil de
potentiel
Em
Seuil de
stimulation
Stimulation
infraliminaire
Réponse de l’axone à une stimulation
variation faible de Em appelée
réponse électrotonique
Seuil de
potentiel
Em
Seuil de
stimulation
Stimulation
infraliminaire
Réponse active de l’axone
variation brusque et transitoire de Em
appelée Potentiel d’action PA
Seuil de
potentiel
Seuil de
stimulation
Stimulation
supraliminaire
Loi de tout ou rien
PA de même amplitude
Seuil de
potentiel
Seuil de
stimulation
L’axone obéit à la loi de tout ou rien :
Soit il n’y a pas de PA
Soit il y a un PA d’amplitude
maximale
Dépolarisation
Augmentation de
la perméabilité
Na+
Dépolarisation
Repolarisation :
Augmentation de
la perméabilité
Na+
Diminution de la
perméabilité Na+
et Augmentation de la
perméabilité K+
Dépolarisation
Repolarisation :
Augmentation de
la perméabilité
Na+
Diminution de la
perméabilité Na+
et Augmentation de la
perméabilité K+
Hyperpolarisation :
Augmentation de la
perméabilité K+
• L’axone obéit à la loi de tout ou rien :
– Soit il n’y a pas de PA
– Soit il y a un PA d’amplitude maximale
Périodes réfractaires
Technique du double
choc
Seuil de
potentiel
Seuil de
stimulation
1er choc
2ème choc
Périodes réfractaires
1er choc
2ème choc
Périodes réfractaires
1er choc
2ème choc
Périodes réfractaires
Le 2ème choc ne donne pas de PA car le canal
sodique se trouve dans un état inactivé
1er choc
2ème choc
Périodes réfractaires
1er choc
2ème choc
Périodes réfractaires
Période
réfractaire
absolue
Période
réfractaire
relative
PRA
PRR
1er choc
2ème choc
• La période pendant laquelle le 2ème choc ne
donne pas de réponse s’appelle période
réfractaire absolue (PRA). Elle correspond
à la durée du PA qui est de l’ordre de 2 ms.
• La période pendant laquelle le 2ème choc
donne un PA d’amplitude plus faible
s’appelle période réfractaire relative (PRR).
Elle est de l’ordre de 10 ms.
Propagation du PA le long de l’axone
stimulation
dépolarisation
stimulation
Courants locaux
stimulation
Courants locaux
Naissance de PA
stimulation
Stimulation de la zone voisine
Ouverture de gNa
Naissance de PA
stimulation
repolarisation
stimulation
repolarisation
stimulation
repolarisation
stimulation
Activité électrique du nerf
axones
nerf
L’activité électrique du nerf est la somme de l’activité
électrique des axones qui le composent
Mesure expérimentale de
l’activité électrique du nerf
2 électrodes de surface
Les électrodes mesurent la ddp entre 2 zones situées à
la surface : électrodes de surface
PA de surface
stimulation
0
1
2
3
4
Dépolarisation au niveau de la 1ère électrode
Repolarisation au niveau de la 1ère électrode
Dépolarisation au niveau de la 2ème électrode
Repolarisation au niveau de la 2ème électrode
stimulation
0
1
1
2
2
3
3
4
4
PA de surface biphasique
Synapse neuromusculaire
• C’est une jonction entre deux cellules :
– La cellule présynaptique est une cellule
nerveuse toujours.
– La cellule post synaptique est une cellule
musculaire
Membrane post synaptique
Récepteur
ACh
Canal Na
ROC
Canal Na
VOC
ACh
Na+
ACh
Na+
ACh
Na+
ACh
Na+
ACh
Potentiel de plaque
motrice : ppm
Na+
Potentiel d’Action
musculaire
Dégradation
de l’ACh
Fermeture
du Canal Na
ROC
Canal Na
VOC fermé