Transcript Materiały.
Zastosowanie kalorymetrii ITC w badaniach białek Katarzyna Breer Kalorymetria, czyli ,,mierzenie ciepła’’ • DSC (differential scanning calorimetry) • ITC (isothermal titration calorimetry) www.microcal.com T – const, p – const Leavitt and Freire 2001 81 mM domena SH2 Lck ligand 0.4mM fosfopeptyd TEGOqYQPQPA Current Opinion in Structural Biology Warianty metody • Enzym/substrat/inhibitor • Single injection • Dysocjacja (dimeru) Kalorymetr ITC VP-ITC • Objętość celki ~1.4 ml • Objętość strzykawki ~ 270ml • Peltier 2-800C • Szum 0.5 ncal/s Jakie informacje można uzyskać z krzywej miareczkowania ITC? T im e (m in ) 0 20 40 60 80 100 120 140 Miareczkowanie ~8 mM PNP (cielęce) Guaniną µ ca l/se c 0 ,0 -0 ,2 20 mM Hepes pH 7.0, 250C kca l/m o le o f in je cta n t -0 ,4 -0 ,6 0 DQL=DHL -3 -6 -9 DQML=DHML -1 2 -1 5 -1 8 0 ,0 0 ,5 1 ,0 M o la r R a tio 1 ,5 DHcal Identyczne, nieoddziałujące miejsca wiązania – frakcja miejsc zajętych Ka (1 - )[ L ] 1- – frakcja miejsc wolnych [L]t [L] + n[M]t Q n[M]t ·V0DHML D Q ( i ) Q ( i ) - Q ( i - 1) dV i Q ( i ) Q ( i - 1) V 0 2 Parametr sigmoidalności 2 0 10 < C < 1000 Ka ~108 – 109 M-1 here -2 D H (k c a l/m o le o f in je c ta n t) C = Ka [M]t M a xim u m C o n c. : 3 m M M in im u m C o n c. : 0 .0 1 m M O p tim a l C o n c. : 0 .1 m M S im u la te d C o n c. : 0 .0 3 m M -4 -6 -8 K a= 1 m M -1 0 -1 D H = -1 5 kca l/m o l -1 2 N=1 -1 4 -1 6 Wiseman et al. 1989 0 ,0 0 ,5 1 ,0 M o la r R a tio 1 ,5 2 ,0 Proteaza HIV-1 KA ~KB K app Leavitt and Freire 2001 KB (1 K A )[ A ] Wiązanie kompetycyjne DH A DH B A M MA B M MB Słaby inhibitor Silny inhibitor KA A (1 - A - B )[ A ] KB B (1 - B - A )[ B ] DQ(i) = V0 [M]t (DHADA(i) + DHBDB(i)) Sigurskjold 2000 Parametry termodynamiczne U(S,V,N) = TS – pV + SmN dU (S,V,N) = TdS – pdV + SmidNi Naturalne zmienne ITC to (T,p,N) G (T,p,N) = U – TS + pV = SmiNi dG (T,p,N) = –SdT + Vdp + SmidNi dG 0 Energia chemiczna Proces spontaniczny Związek entalpii, entropii i energii swobodnej Gibbsa G = U + pV – TS = H – TS dG = dH – TdS Wkład entalpowy (cieplny) • Wiązania wodorowe • Oddziaływania van der Waalsa • Oddziaływania elektrostatyczne Wkład entropowy • Solwatacja • Wewnętrzne stopnie swobody DG = -RTln Ka D H kcal/m ole of injectant 1,8 1,6 ~0.2 mM PNP F /F 0 1,4 1,2 1,0 0,01 0,1 0 1 c G ua [uM ] ~8 mM PNP -2 -4 -6 -8 -1 0 -1 2 -1 4 0 ,0 0 ,3 0 ,6 0 ,9 M o la r R a tio N = 0.5 0.1 N = 0.6 Ka = (11.3 0.9) 106 M-1 Ka = (4.9 0.4) 106 M-1 250C, 20 mM Hepes pH 7.0 1 ,2 DHcal = -14.2 0.1 kcal/mol TDS = -5.0 kcal/mol T im e (m in ) 0 30 60 90 120 150 180 0 ,8 0 ,0 -0 ,4 -0 ,8 6 300 4 250 F luorescence [A .U ] D H kca l/m o le o f in je cta n t µ ca l/se c 0 ,4 2 0 -2 -4 -6 200 150 100 -8 0 ,0 0 ,5 1 ,0 M o la r R a tio 1 ,5 [M]t = 0.92 mM 50 0 ,0 [M]akt = 0.96 mM Ka = (5.3 2.5) 109 M-1 0 ,3 0 ,6 0 ,9 1 ,2 1 ,5 D F P P -D G [ m M ] 1 ,8 2 ,1 Zachowania nieszablonowe • Niezależnie wiążące miejsca K1 1 (1 - 1 )[ L ] K2 2 (1 - 2 )[ L ] • Miejsca oddziałujące – kooperacja K1 1 (1 - 1 - 2 )[ L ] [L]t [L] + [M]t(n11DH1+n22DH2) Q [M]tV0(n11DH1 + n22DH2) K2 2 1[ L ] K o o p eratyw n e w iązan ie 6 3 D H k ca l/m o l o f in je cta n t 0 -3 -6 0 1 2 3 4 M iejsca w iążące n iezależn ie 6 3 0 -3 -6 0 ,0 0 0 ,2 5 0 ,5 0 0 ,7 5 M o la r R a tio 1 ,0 0 1 ,2 5 1 ,5 0 Miareczkowania PNP ligandem DFPP-DG N1 = 0.8 K1 = (6.7 6.4 ) 1010 M-1 DH1 = -6.3 0.05 kcal/mol TDS1 = 8.2 kcal/mol N2 = 0.2 K2 = (3.1 2.8) 108 M-1 DH2 = 5.8 0.2 kcal/mol TDS2 = 17.6 kcal/mol N = 1.0 Ka = (1.2 0.5) 109 M-1 DH = -5.7 0.04 kcal/mol TDS = 6.6 kcal/mol D H k c a l/m o l o f in je c ta n t 6 ~ 4 0 m M P N P 2 9 -3 0 U /m g ~ 2 0 m M P N P ~ 3 4 -3 5 U /m g ~ 2 0 m M P N P ~ 2 9 U /m g 4 2 0 -2 -4 -6 0 ,0 0 0 ,2 5 0 ,5 0 0 ,7 5 1 ,0 0 1 ,2 5 M o la r R a tio 20 mM Hepes pH 7.0, 200C 1 ,5 0 Analiza van’t Hoff’a Ka D G (T ) - RT ln K a (T ) D H ln K a (T ) - Izobara van’t Hoff’a ln K T DH R 0 0 - TDS 0 0 DS 1 T R DH 0 Entalpia RT 2 van’t Hoff’a Ka D H (T ) 0 DC p Entalpia van’t Hoff’a T D H (T ) D H (T H ) D C p (T - T H ) 0 D S (T ) D S (T S ) D C p 0 T ln TS Polimeraza Klenowa Forma całkowa izobary van’t Hoff’a Datta et al., 2006 DC p T TH ln K a (T ) ln 1 R T Ts Napędzana entropowo TH Napędzana entalpowo TS DCp ~ - (0.9 – 1.2) kcal/(mol K) Zależność DHcal(T) dla wiązania DFPP-DG przez PNP DH k c a l/m o l o f in je c ta n t -3 • DCp – const. • DCp = -0.202 0.031 kcal/(mol K) -4 -5 -6 -7 -8 280 285 290 295 T em perature [K ] 300 Zależność Kas (T) 34 • Kas ~109-1011 M-1 • Poza zakresem pracy metody 32 30 ln K a s 28 26 24 22 20 18 16 3,32 3,36 3,40 3,44 3,48 1/T [1000/K ] 3,52 3,56 N = 0.9 N1 = 1.0 N2 = 0.1 Ka = (1.4 0.1) 107 M-1 K1 = (0.2 1.7) 1011 M-1 K2 = (0.4 3.0) 109 M-1 DH = -12.0 0.1 kcal/mol DH1 = -6.2 0.1 kcal/mol DH2 = 9.6 2.6 kcal/mol TDS = -2.4 kcal/mol TDS1 = 7.6 kcal/mol 2 4 ligand Guanina D H kca l/m o l o f in je cta n t DH kcal/m ole of injectant 0 TDS2 = 1.7 kcal/mol -2 -4 -6 -8 -1 0 -1 2 -1 4 0 ,0 0 ,5 1 ,0 M o la r R a tio 1 ,5 2 ligand D F P P -D G 0 -2 -4 -6 0 ,0 0 0 ,2 5 0 ,5 0 0 ,7 5 1 ,0 0 M o la r R a tio 1 ,2 5 1 ,5 0 Zmiany entropii i entalpii DH (T) = DHconf (T) + DHintrinsic (T) DS (T)= DSsolv (T) + DSconf (T) + DSinne(T) DSsolv (T) = DCpln(T/TS) ASA solvent accessible surface area DH = DHconf + a(T)·DASAap + b(T) ·DASApol Luić et al. 2004 DCp ap < 0 DCp pol > 0 Kompleksy białko – białko Fab E8 cytochrom c oraz przeciwciało E8 DCp ~ - (0.2 – 0.6) kcal/(mol K) Mylvaganam et al., 1998 DHcal – DHvH = const Przepływ protonów DHapp = DHbind + nH+DHion Miareczkowania proteazy HIV-1 indivinavirem • Acetate 0.1 kcal/mol • MES 3.7 kcal/mol • ACES 7.5 kcal/mol Todd et al., 2000 Równowaga dynamiczna Kconf jedna forma wiąże obie formy wiążą ligand K1 DCp app K0 Eftink et al., 1983 log Kconf Kompleksy białko – DNA Temperature Dragan et al., 2004 Jak projektować inhibitory? 5·1010 M-1 4·109 M-1 9·1010 M-1 1011 M-1 DG 4 DH -T D S 2 kca l/ml/m ol ol kca 0 -2 -4 -4 -6 -6 -8 -8 -1 0 0 -1 -1 2 2 -1 -1 4 4 -1 viirr v iirr a a v v n ina raa n a p II nnddi n i r TT i p 130x 15x vv iirr 6 44 a 7 6 n N II- 7 rr uu n a a K N Da K D 25x Muzammil et al., 2007 40x Mutant V82F/I84V DG DH -T D S 9 6 3 k c a l/m o l 0 -3 -6 -9 -1 2 -1 5 -1 8 In d v in a 700x ir pr Ti a v na 50x ir KN 20x I-7 64 Da ru 20x v na ir MDR mutant Allosteria ,,entropowa” Białko CAP Na podstawie widm NMR 2D 1H-15N HSQC BRAK ZMIAN KONFORMACYJNYCH ms – ms powolne ruchy domen Podziękowania dla: Romana Szczepanowskiego Matthias’a Bochtler’a Energie wiązań: Elektrostatyczne w wodzie ~1A 20kJ/mol Wodorowe Hydrofobowe van der Waalsa 4-25 kJ/mol 4 kJ/mol 0. 5 kJ/mol • DS > 0 woda została wypchnięta z powierzchni kompleksu • DS < 0 może mieć wiele przyczyn i nie koniecznie znaczyć, że hydratacja wzrosła, bądź się nie zmieniła