Transcript Il piumaggio nelle femmine riproduttrici

Il piumaggio nelle femmine
riproduttrici
Colin Fisher, Consulente nutrizionista, Aviagen Ltd
Copyright 2016, Aviagen, tutti i diritti riservati.
RIASSUNTO
La conservazione del piumaggio nelle femmine riproduttrici è fondamentale per l’economia della
produzione e per il benessere degli animali. La protezione data dalle piume, particolarmente nella
regione dorsale, è un importante fattore che favorisce l’accoppiamento. La perdita delle piume può
portare ad una riduzione della fertilità, con conseguente minor produzione di pulcini soprattutto
nella seconda metà del ciclo produttivo . Il piumaggio è una parte importante del corpo dei volatili
ed ha influenza su diversi aspetti: la protezione fisica, l’isolamento termico e mantenimento
dell’omeotermia, il comportamento sessuale ed il volo. Ciononostante, la ricerca scientifica in
avicoltura non ha prestato molto interesse al piumaggio e , nei polli riproduttori, molti dei suoi
aspetti non sono ancora del tutto noti .Questo opuscolo riporta le attuali conoscenze scientifiche
sul piumaggio delle femmine riproduttrici. Per le informazioni pratiche su questo tema si può far
riferimento alla “Guida pratica per la gestione del piumaggio nelle femmine riproduttrici” (Dic. 2014).
Figura 1. Aree piumate della schiena (veduta dorsale).
Regione della testa
Regione cervicale
Regione omerale
Regione
Remiganti primarie (1-10)
Regione dorsale
Remiganti secondarie (1-18)
Regione femorale
Regione
dorso-caudale
Timoniere
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Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
INTRODUZIONE
Negli animali vertebrati gli annessi cutanei sono molto diffusi, ma le piume dei volatili sono state
descritte come gli annessi cutanei più complessi che si siano evoluti in natura. Le piume sono l’organo
di maggiori dimensioni del corpo dei volatili, con funzioni che riguardano: la protezione fisica, il
controllo termico, il comportamento sessuale ed il volo.
Nonostante questo, il piumaggio è stato sostanzialmente dimenticato dalla ricerca scientifica e
si pensa ad esso solo quando si indebolisce, si perde od è danneggiato. La crescita corretta del
piumaggio così come il suo mantenimento sono importanti nei riproduttori, cosi come lo sono
in tutte le altre specie avicole. Sono considerate di particolare importanza le piume dorsali delle
femmine, per l’influenza che hanno sull’attività di accoppiamento. Gli urti contro la cute conseguenti
all’accoppiamento possono rendere le femmine riluttanti ed influire negativamente sulla fertilità e
sulle prestazioni dei riproduttori. Capire le possibili cause della perdita del piumaggio delle femmine
è complicato. La perdita delle piume è associata alla perdita di calore e si traduce in una maggior
richiesta di energia metabolica da parte dei soggetti. Se si cercherà di ovviare a questo fatto
aumentando il consumo di mangime a temperature più basse ci sarà un danno economico, ma allo
stesso modo si avranno delle perdite anche non aumentando la razione, per la minor produzione di
uova. Sono molti i fattori coinvolti nella perdita delle piume nella fase finale del ciclo che sono riferibili
ad eventi che non erano stati rilevati in una fase precedente.
FISIOLOGIA DELLA CRESCITA DELLE PENNE
STRUTTURE DELLE PENNE
Circa 6.000-9.000 piume sono ubicate in aree di crescita note come zone piumate o pterylae che
ricoprono circa il 75% della superficie corporea. Le zone non piumate, o apteria, si trovano soprattutto
sotto le ali, sullo sterno e nella parte centrale del petto. . Il piumaggio è completato da piume di
copertura con funzioni specializzate sulle ali e sulla coda. La Figura 1 illustra le principali aree
piumate della regione dorsale. Le zone dorso-pelvica e femorale sono le più adatte a creare un effetto
barriera tra la femmina e le unghie o gli speroni del maschio durante l’accoppiamento.
Le piume sono divise in 5 categorie;
• Le grandi penne rigide delle ali (remiganti) e della coda (timoniere)
• Le piume di contorno
• Il piumino o le plumule
• Le filopiume
• Le piumette facciali (cosiddette semipiume- sono classificate tra le penne di contorno ed il
piumino)
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
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Le remiganti e le timoniere sono penne grandi e rigide, caratterizzate da barbe asimmetriche quasi
interamente pennacee (ved. Figura 2). Le piume di contorno costituiscono la maggior parte della
copertura esterna protettiva del corpo. Le principali strutture di una piuma copritrice sono descritte
nella Figura 2. Il piumino ricopre sia i pulcini dopo la schiusa (piumino post-natale),che le parti apterili
(senza piume) dei volatili adulti (piumino definitivo). La struttura del piumino è interamente plumulacea
(Figura 2) e nei soggetti adulti è distribuito in modo da mantenere l’isolamento termico. Le filopiume
sono penne simili a peli che iniziano a comparire sulla cute pochi giorni dopo la schiusa. Hanno una
funzione sensoriale per controllare il posizionamento delle grandi penne
Le piume di contorno, dal punto di vista strutturale, sono costituite da un’asta o rachide , da cui
dipartono due serie di barbe parallele, che insieme al rachide costituiscono il vessillo (figura 2). La
parte del vessillo vicina alla cute (prossimale), ha una consistenza soffice e lanuginosa (plumulacea),
mentre la parte esterna (distale) è dura e compatta (pennacea). Dalle barbe si dipartono le barbule,
che sono interconnesse tra loro in modo da irrobustire il vessillo pennaceo. Altri tipi di penne hanno
strutture simili che si diversificano in alcuni dettagli.
Figura 2. Strutture delle penne ad un giorno (in alto) e strutture di una tipica piuma di contorno
(in basso). Nella figura in alto le barbule sono rappresentate ai lati di una sola barba. (Lucas and
Stettenheim, 1972)
Piumino
Barbule
plumulacee
1.0 mm
Piuma di contorno
Zona
pennacea aperta
Vessillo
Zona pennacea
normale
Zona
plumulacea
Iporachide
Ipovessillo
Asta
Ipoasta
Umbilicus
prossimale
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Rachide
Calamo
Umbilicus
distale
1 cm
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I FOLLICOLI DELLE PENNE
La presenza dei follicoli delle penne può essere notata già al quinto giorno dello sviluppo dell’embrione
ed al sedicesimo giorno i follicoli sono completamente differenziati. Alla schiusa, tutti i follicoli sono
presenti. Il follicolo della penna è una invaginazione cilindrica dell’epidermide che forma una cavità,
con un rivestimento molto sottile. E’ circondato da uno strato di epidermide germinativa che si
incorpora nella cute I muscoli delle piume si inseriscono sullo strato esterno del follicolo. All’interno
della cavità, ci sono tre strati germinativi, che prima generano la guaina , il rachide e le barbe, e
successivamente il calamo della penna in crescita . Le nuove cellule si generano nel collare del
follicolo, un anello di tessuto proliferativo che si trova appena sopra la papilla, alla base del follicolo.
La papilla stessa produce la polpa della piuma, che si trova al centro del cilindro in fase di sviluppo. La
polpa contiene i vasi sanguigni ed i nervi, Lo schema della differenziazione delle strutture della penna è
riassunto nella figura 4 nella pagina seguente
La cheratina è la principale proteina strutturale presente nelle penne. Si tratta di una scleroproteina
che è sostanzialmente resistente all’attacco degli enzimi proteolitici. Le fibrille di cheratina, collegate
da legami idrogeno tra proteine elicoidali, sono alla base della struttura fisica a della resistenza delle
penne. I legami disolfuro della cistina, sono particolarmente utili per dare stabilità a queste strutture
proteiche.
Nell’embrione, la cheratinizzazione delle penne inizia al tredicesimo giorno di incubazione ed è
completa al diciannovesimo giorno. Il processo inizia nel citoplasma di ciascuna cellula ed in genere va
di pari passo con la proliferazione cellulare e la deposizione del colore.
Figura 3. Un follicolo delle penne con in evidenza le maggiori aree di proliferazione cellulare. ( Yu et al.
2004)
Creste delle barbe
Guaina della penna
(interno della radice)
Polpa
Parete del follicolo
(Guaina esterna della
radice)
Zona ramogenica
Zona di
proliferazione
Strato intermedio
Strato
basale
Papilla del derma
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Figura 4. Schema che illustra il lignaggio e le strutture delle cellule delle cellule delle penne (Yu et al.,
2004 ; Lucas e Stettenheim, 1972).
Zona proliferativa
Collare epidermico
Zona ramogenica
Strato esterno
Guaina della penna
Apoptosi (sfaldamento)
Barbules
Cilia e uncini
Placca
delle
barbule
Strato di transizione
Strato di transizione
Strato basale
Creste delle barbe
Papilla del derma
Zona assiale
disintegrazione
Zona marginale Sezioni delle barbe
rami
Colonne ramogeniche
Membrana esterna della polpa
Epitelio della
polpa
Membrana interna della polpa
Cresta del
Rachide
Strato corneo incipiente
rachide
Strato germinativo
Calamo
Apoptosi
Polpa
Apoptosi
inclusione
Coperture
polpa
CRESCITA E SVILUPPO DELLE PIUME
Al momento della schiusa, lo sviluppo del piumino neonatale è completo ed inizia la sostituzione delle
piume (Figura 5). Subito dopo la schiusa la guaina di ogni piuma si sfalda, le barbe e le barbule si
aprono ed il piumino neonatale diventa soffice (Figura 2 a pagina 5). La comparsa delle piume alla
schiusa e nei primi giorni della crescita è fortemente influenzata dal sequestro del gene legato al sesso
dei soggetti (K – comparsa ritardata; k – comparsa rapida)
Figura 5. Pulcini di un giorno nei quali si evidenzia il piumino e la comparsa delle prime piume . Il
pulcino a sinistra è portatore del gene della comparsa rapida delle piume (k) ed il pulcino a destra è
portatore del gene della comparsa lenta (K).
A
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B
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
A partire da un giorno di vita, ci sono tre diverse mutazioni nel piumaggio: il piumino è sostituito
dal piumaggio giovanile e poi dal piumaggio da adulto. Anche se le modalità del cambiamento
del piumaggio in ogni regione corporea sono ben definite, sia il momento dell’inizio che quello del
completamento della muta, variano da soggetto a soggetto ed anche tra aree corporee diverse.
Ad qualsiasi età, in ogni area corporea saranno presenti più di una generazione di piume e questa
variabilità è molto complessa all’interno di una popolazione. In sostanza, in ogni soggetto prima della
sua maturazione, le piume cadono e ricrescono continuamente nelle diverse aree cutanee.
La misurazione della crescita delle piume è difficile da effettuare ed i risultati, nelle procedure
sperimentali, possono essere influenzati da diversi fattori. Per questo motivo, i dati ad oggi disponibili
sono pochi, abbastanza incostanti e difficili da confrontare. La Figura 6 mostra il confronto tra il peso
totale delle piume ed il peso corporeo in broilers allevati in condizioni sperimentali in diversi laboratori.
I dati sono molto diversi tra loro ma non ne conosciamo il motivo. Negli esperimenti fatti su entrambi
i sessi, si è visto che , allo stesso peso corporeo, il peso totale delle piume era più alto nelle femmine
rispetto ai maschi. L’utilizzo di diverse linee genetiche in alcuni esperimenti non ha apportato
significativi elementi di variabilità.
Nei broilers, la crescita del peso delle piume può essere descritta graficamente come una curva
sigmoidale, così come avviene anche per l’aumento del peso corporeo. La Figura 7, tratta da uno
studio del 1999, illustra la crescita del peso delle piume in maschi e femmine di due diverse linee
genetiche. In base a quanto detto in precedenza, entrambe le linee hanno dati molto simili, con peso
delle piume alla maturità di 300 g. (0,66 lb.) nei maschi e 220 g. (0,49 lb.) nelle femmine. Il maggior
tasso di crescita delle piume si ha tra i 40 ed i 45 giorni di età, con valori di 4.5 g. (0.01 lb.)/giorno per
i maschi e di 3.5 g. (0.01 lb.)/giorno per le femmine. I dati si riferiscono al peso delle piume riscontrato
alla macellazione e non si fa nessun riferimento alle piume perse durante la crescita.
Figura 6. Grafico che mostra la correlazione tra peso totale delle piume e peso corporeo. Edwards
et al. (1973), Fisher et al. (1981), Gous et al. (1999), Håkansson et al (1978), Özkan et al. (2002),
Sakomura et al (2006a,b), Stilborn et al. (2004).
Edwards_M
Edwards_F
Fisher_M
Fisher_F
Gous_M
Gous_F
Hakansson
Sakomura_M
Sakomura_F
Sakomura_M
Sakomura_F
Stilborn_M
Stilborn_F
Stilborn_M
Stilborn_F
Ozkan_1
Ozkan_2
Ozkan_3
Ozkan_4
350g = 0.77lb
Peso delle piume Grammi/libbre
300g = 0.66lb
250g = 0.55lb
200g = 0.44lb
150g = 0.33lb
100g = 0.22lb
50g = 0.11lb
0
0
1000g
= 2.20lb
2000g
= 4.41lb
3000g
= 6.61lb
4000g
= 8.81lb
5000g
= 11.01lb
6000g
= 13.22lb
7000g
= 15.42lb
Peso corporeo, grammi/lbs
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
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Figura 7. CrescitaFigure
delle piume
in broilers
(Gous etinal.,1999)
7. Growth
rate of
broilers
(Gous et al.,1999)
Figure 7. Growth rate
of feathers
in feathers
broilers (Gous
et al.,1999)
250
250g = 0.55lb
200
200g = 0.44lb
150
150g = 0.33lb
100
100g = 0.22lb
50
50g = 0.11lb
00
300
250
200
150
100
50
0
00
50
50
0
50
100
100
150
100Age, days
150
5.0
5.0 = 0.011lb
Feather growth rate, g/day
Feather weight, g
Feather weight, g
Peso delle piume Grammi/libbre
300
300g = 0.66lb
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
150
0.5
0.0
Feather growth rate, g/day
350
350
350g = 0.77lb
il tasso di crescita piuma, Grammi/libbre/giorno
GraficoLeft
a sinistra:
curve
di Gompertz
adattate
al for
peso
totale
piume
inweight
broilers
(linee
figure;
fitted growth
Gompertz
growth
curves
fordelle
totalweight
featherin
in maschi
male
(solid
lines) and
figure; Left
fitted
Gompertz
curves
total
feather
male
(solid
lines)
and
female
(broken
lines)
of twoRight
Right
hand
figure;
derived
feathercurve
growth rate
continue)
e femmine
(linee
tratteggiate)
appartenenti
astrains;
duehand
linee
genetiche;
Grafico
a destra;
female
(broken
lines)
broilers
of broilers
two
strains;
figure;
derived
feather
growth
rate
curves.
derivate
della
percentuale
di
crescita
delle
piume.
curves.
4.5
4.5 = 0.010lb
4.0
4.0 = 0.009lb
3.5
3.5 = 0.008lb
3.0
3.0 = 0.007lb
2.5
2.5 = 0.006lb
2.0
2.0 = 0.004lb
1.5
1.5 = 0.003lb
1.0
1.0 = 0.002lb
0.5
0.5 = 0.001lb
0.0
0.0
00
50
50
100
100
150
150
Age,
Age, days
0
50
100 days 150
Età in giorni
Età
Age, daysin giorni
Imperial Conversions:
Imperial Conversions
Imperial Conversions:
Imperial Conversions
350 = 0.77 lb
5.0 = 0.011 lb
4.5lb= 0.010 lb
350 = 0.77 lb300 = 0.66 lb
5.0 = 0.011
250
=
0.55
lb
4.0lb= 0.009 lb
300 = 0.66 lb
4.5 = 0.010
200
=
0.44
lb
3.5lb= 0.008 lb
250 = 0.55 lb
4.0 = 0.009
3.0lb= 0.007 lb
200 = 0.44 lb150 = 0.33 lb
3.5 = 0.008
100
=
0.22
lb
2.5lb= 0.006 lb
150 = 0.33 lb
3.0 = 0.007
50 = 0.11 lb
2.0 = 0.004
lb
Il ricambio
muta.
100 =periodico
0.22 lb parziale o totale del piumaggio si definisce
2.5 = 0.006
lb La muta si verifica sia durante
1.5
=
0.003
lb
i cambiamenti
maturità,
50 = 0.11del
lb piumaggio che avvengono dal piumino
2.0alla
= 0.004
lb sia stagionalmente. Durante
1.0 = 0.002
lb
la muta completa il follicolo della piuma entra in un periodo
crescita
denominato
fase anagen e
1.5 =di0.003
lb= 0.001
0.5
lb per la presenza del
la nuova piuma spinge fuori la piuma esistente. Ogni muta
si
contraddistingue
1.0 = 0.002 lb
piumaggio subentrante che, una volta completato entra 0.5
in una
faselb
di riposo o fase telogen.
= 0.001
Nei volatili, in generale, tanto la tipologia che la tempistica delle mute sono variabili e ben associate
alle condizioni fisiologiche dell’organismo. Le mute quindi sono regolate dal singolo soggetto e
modulate da fattori ambientali. Per esempio, negli uccelli che volano, le penne importanti delle ali sono
cambiate in alternanza sull’ala destra e sull’ala sinistra, per avere sempre un buon bilanciamento. Nelle
femmine riproduttrici, mantenute in allevamento per un solo ciclo produttivo, la maggior parte dei
soggetti andrà incontro ad un singolo ciclo di muta.
MUTA
La sequenza delle mute nelle femmine riproduttrici in allevamento, sottoposte a controllo alimentare,
non è stata ancora descritta in dettaglio. Figura 8 mostra alcuni dati sul cambiamento delle piume in
diverse regioni corporee, in confronto alle remiganti primarie in polli Livornesi a cresta singola (SCWL)
(Lucas e Stettenheim, 1972). Ad esempio, si nota che, nella regione dorsale, il piumino neonatale inizia
ad essere sostituito a 10 giorni ed è completamente rimpiazzato in tutti i soggetti a circa 18 giorni.
Negli stadi successivi si attraversano fasi similari, ma si evidenzia che la variabilità tra diversi soggetti
tende ad aumentare andando avanti. Si può notare che il quarto stadio della maturazione delle piume,
che inizia ad apparire in certe regioni di alcuni soggetti, è ancora incompleto alla fine dello studio, a
175 giorni di età.
Pag 9
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Figure 8. Sostituzione delle piume durante successive mute naturali in volatili in diverse regioni
corporee (grafico a sinistra) e nelle remiganti primarie (grafico a destra). La legenda illustrante gli
stadi precoci e maturi delle quattro mute successive è sottoriportata. Dati su polli Livornesi (Lucas e
Stettenheim, 1972).
Parte del Corpo
Remiganti Primarie
Capital
Dorsale cervicale
Interscapolare
Dorsale
Pelvica
Ventrale cervicale &
Pettorale
Addominale
Età in Giorni
Età in Giorni
Generazione di Piume
Il germe delle penne può essere indotto ad entrare in fase anagen con la spiumatura, ma se la piuma
si spezza non ricrescerà. La perdita delle piume può non essere seguita da ricrescita anche per
altri motivi, come l’adattamento alla cova, con la tipica spiumatura sul petto. In soggetti adulti un
cambiamento del piumaggio , indipendentemente dall’età, può essere indotto da molti fattori, tra
questi: insufficiente abbeverata o assunzione di cibo, bassi livelli di Calcio e di Sodio o alti livelli di
Zinco e di Iodio nella dieta, la somministrazione di alcuni farmaci. Non sono state chiaramente definite
le situazioni nelle quali una gestione non corretta può portare alla perdita delle piume ma, negli
allevamenti di polli riproduttori, si evidenzia in genere che una alimentazione scarsa od un insufficiente
controllo del peso corporeo possono avere come conseguenza la perdita parziale delle piume o la
muta completa dopo il picco di deposizione. Vedere a pagina 19 lo Studio Interno 2.
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Pag 10
LA COMPOSIZIONE DELLE PIUME
I dati sulla composizione chimica delle piume sono utili per calcolare i fabbisogni nutritivi. Nel caso
si riscontrasse una composizione anomala si potrebbero ottenere indicazioni utili per diagnosticare i
problemi del piumaggio.
Se la composizione della sostanza secca delle piume è abbastanza ben definita, non altrettanto si può
dire del contenuto di umidità, che non è spesso determinato ed è variabile. Questa situazione fa capire
le difficoltà pratiche che si riscontrano nella raccolta delle piume durante gli esperimenti.
In molti studi, le piume si inumidiscono e quindi si perde il dato sul contenuto in sostanza secca,
per cui le analisi vengono effettuate solamente sulla sostanza secca. Nel caso si analizzino le piume
raccolte sul tal quale, la loro composizione varierà e potrebbe essere fuori dalla norma. Sakomura et
al., (2003), hanno verificato che l’umidità media contenuta nelle piume di polli riproduttori dalle 3 alle
20 settimane di età era del 9,03%. Altre ricerche, tuttavia, suggeriscono che questo valore potrebbe
essere di gran lunga inferiore.
I principali componenti in grado di influenzare la percentuale di umidità delle piume sono la
percentuale della polpa (che contiene abbastanza stabilmente l’80-85% di umidità) e la percentuale
delle parti rimanenti della piuma, che mantengono l’umidità del 40-45% fino all’ultimo periodo della
maturazione, quando l’umidità scende a meno del 10%. Questi cambiamenti potrebbero essere
valutati e quantificati su singoli follicoli, seguendo cicli di muta in successione, ma questi dati non sono
al momento disponibili. La percentuale di polpa sul peso totale della piuma varia dal 50% nelle piume
giovani, fino a ridursi a zero nelle piume mature (Figura 9). Quando una piuma raggiunge il massimo
peso, la percentuale di umidità è circa del 50% (Smith e Bath, 1995).
E’ disponibile solamente uno studio completo sul contenuto in acqua delle piume (Figura 10). I risultati
riportati in esso suggeriscono che la percentuale di umidità diminuisce, passando dal 65% nei polli
giovani, al 25% nei soggetti adulti. Questi dati possono essere utilizzati per calcolare il fabbisogno di
aminoacidi, anche se sarebbe auspicabile avere a disposizione dati specificatamente riferiti ai polli
riproduttori.
Pag 11
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Polpa, % sul peso della piuma
Figura 9. Dati che descrivono il contenuto in polpa delle piume in relazione al momento della ricrescita.
Le quattro linee identificate da icone, si riferiscono a singoli soggetti, nei quali la ricrescita è stata
indotta dalla rimozione delle piume (Lillie, 1940). I riquadri rappresentano i dati delle piume della zona
lombare di due capponi Livornesi Brown , mentre le piume del petto di due capponi Livornesi Bianchi
sono rappresentate da circoli. Le linee tratteggiate mostrano i dati individuali di penne remiganti
primarie di broilers in fase di crescita (W.K. Smith and H.M. Bath, informazioni personali). In questo
caso l’inizio della crescita delle piume è stato stimato riportando a zero il peso della piuma tolta a
fresco.
Età della rigenerazione della piuma (giorni)
% di umidità della piuma
Figura 10. Mostra la percentuale di umidità delle piume dei broilers durante la crescita. Le linee
continue riportano i dati dei maschi e le linee tratteggiate i dati delle femmine , in due diversi
esperimenti. Edwards et al (1973).
Età in giorni
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Pag 12
LA CRESCITA DELLE PIUME NELLE FEMMINE
RIPRODUTTRICI
Se sovrapponiamo i dati disponibili sui riproduttori alla Figura 6 (vedere Figura 11 parte alta), non si
riscontrano differenze sostanziali tra i polli riproduttori sottoposti a controllo alimentare ed i polli da
ingrasso alimentati ad libitum. Quando si mette in relazione il peso delle piume con l’età (Figura 11
parte bassa), non emerge un quadro chiaro. I dati riportanti da Nonis (2007), evidenziano un scenario
interessante per quanto si riferisce al peso delle piume, che ha un rapido aumento tra le 20 settimane
ed il picco di deposizione a 30 settimane, seguito da una significativa perdita delle piume durante il
rimanente periodo di deposizione.
Figura 11 parte alta : correlazione tra peso totale delle piume e peso corporeo in femmine
riproduttrici. I dati sui broilers, riportati per confronto dalla Figura 6, sono tracciati in grigio. I dati
riscontrati da Nonis (2007) sono in rosso, quelli di Rabello et al. (2006) sono in blu e quelli di Sakomura
et al. (2003) in nero.
Figura 11 parte bassa : correlazione tra peso totale delle piume ed età in pollastre riproduttrici. Per la
descrizione delle line colorate vedere quanto sopra riportato.
350g = 0.77lb
Peso delle piume, gammi/lb
300g = 0.66lb
250g = 0.55lb
Nonis (2007)
200g = 0.44lb
Rabello et al (2006)
150g = 0.33lb
Sakomura et al
(2003)
100g = 0.22lb
50g = 0.11lb
0
0
1000g
= 2.20lb
2000g
= 4.41lb
3000g
= 6.61lb
4000g
= 8.81lb
5000g =
11.01lb
6000g =
13.22lb
Peso corporeo, grammi/lb
350 =0.77 lb
Peso delle piume, gammi/lb
300 =0.66 lb
250 = 0.55 lb
Nonis (2007)
200 = 0.44 lb
Rabello et al (2006)
150 = 0.33 lb
Sakomura et al
(2003)
100 = 0.22 lb
50 = 0.11 lb
0
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Età in gg.
Pag 13
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Nonostante quanto riportato nella Figura 11, i risultati degli esperimenti nei quali sono stati confrontati
programmi alimentari con controllo e programmi ad libitum, indicano che la somministrazione di cibo
influisce significativamente sulla crescita delle piume e sulla crescita di altri tessuti. I dati di Smith et al.
(1994) and Kampeni (1993) dimostrano che le piume di soggetti razionati, se confrontate con quelle di
soggetti alimentati ad libitum sono modificate nei seguenti aspetti:
i.
Tanto il peso corporeo come il peso delle piume sono ridotti dalla restrizione alimentare, ma, in
proporzione, la riduzione del peso delle piume è inferiore alla riduzione del peso corporeo. E così accade che , esprimendo il peso delle piume in g/100g di peso corporeo (lb/0.22lb), la loro
percentuale aumenta dell’ 1-2% nei soggetti sottoposti a restrizione alimentare (Tabella 1).
ii.
La lunghezza delle piume si riduce di poco con la restrizione del mangime. La Figura 12 a
pagina 15 mostra la lunghezza di una penna remigante primaria in soggetti con genotipo a
rapida ed a lenta impiumagione. La restrizione alimentare non ha alcun effetto sulla lunghezza
delle penne nel periodo che precede la prima muta. Dopo la muta spuntano nuove penne che, in soggetti a regime alimentare controllato, tendono ad essere leggermente più corte, ma presto raggiungono la lunghezza normale, per cui, a 110 giorni la lunghezza di queste penne non è significativamente modificata da nessuno dei regimi alimentari. Questo fatto, in generale, vale
anche per le piume nelle altre regioni corporee e la lunghezza delle piume relativa (lunghezza
delle piume/peso corporeo - mm/ kg, in/lb), è maggiore nei soggetti sottoposti a razionamento (Kampeni, 1993). La conseguenza di quanto sopra riportato è che il piumaggio è visivamente migliore nei soggetti razionati. Questa differenza è particolarmente evidente nella regione dello
sterno (Figura 12, pagina 13).
iii.
Il peso delle singole piume è tuttavia più basso e tutti i componenti della piuma sono di dimensioni inferiori. I dati riportati in Tabella 1 illustrano su remiganti primarie quanto sopra descritto.
Tabella 1. Programmi alimentari e dimensioni delle piume.
Genotipo Regime alimentare
Precoce ad libitum
Precoce Razionato
Tardivo ad libitum
Tardivo Razionato
Significatività*
Peso corporeo g (lb)
4162 (9.17)
1531 (3.37)
5259 (11.58)
1475 (3.25)
Peso sostanza secca piumaggio
g (lb)/soggetto
154 (0.34)
75 (0.17)
142 (0.31)
59 (0.13)
†††
g (lb)/100g (0.22lb) Peso
corporeo
3.7 (0.008)
4.9 (0.011)
2.7 (0.006)
4.0 (0.009)
†††
Lunghezza remiganti
primarie mm (in)
191 (7.52)
182 (7.17)
191 (7.52)
176 (6.93)
ns
Peso mg (oz)
473 (0.017)
314 (0.011)
478 (0.017)
371 (0.013)
†††
Ampiezza del vessillo (in)
52 (2.05)
47 (1.85)
55 (2.17)
50 (1.97)
†
Calamo (in)**
3.84 (0.15)
3.15 (0.12)
3.81 (0.15)
3.16 (0.12)
†††
Barbe (in)**
0.12 (0.005)
0.10 (0.004)
0.17 (0.007)
0.09 (0.004)
†††
Misurazioni a 110 giorni di età.
*Significatività del regime alimentare, † (P<0.05), ††† (P<0.001). ns non significativo.
**Spessore del calamo e delle barbe.
Genotipi: impiumagione precoce (k) ; impiumagione tardiva (K) line commerciali di grandparentali.
Alimentazione: ad libitum o razionata in accordo con le indicazioni dei produttori.
Utilizzati per tutte le prove mangimi del commercio.
From Smith et al., 1994
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Pag 14
In aggiunta a quanto emerso sull’effetto del razionamento alimentare su peso, misura e dimensioni
delle piume, si è visto che la restrizione del mangime ritarda anche la comparsa della muta durante
la fase di crescita. La Figura 14 mostra il momento della comparsa della muta nelle penne remiganti
primarie e nelle piume dorsali , tra gli stadi 2 e 3 (Kampeni, 1993). Questi dati sono stati paragonati
anche a quelli di polli Livornesi a cresta singola, mostrati nella Figura 8.
L’effetto della restrizione alimentare, rispetto all’alimentazione ad libitum, è sempre quello di ritardare la
muta. La durata del ritardo è variabile , ma in genere è circa di una settimana. Un riscontro indica che
il ritardo è più consistente nelle penne alari a lento ricambio ( 4&7 ) rispetto a quelle a rapido ricambio.
Il ritardo nelle piume dorsali è minore di quello delle penne delle ali, ma è senza ombra di dubbio
evidente.
Nei diversi regimi alimentari, in polli riproduttori la sostituzione delle piume durante successive mute
naturali è simile a quella della Figura 8, che riporta i dati di polli Livornesi a cresta singola. Le uniche
divergenze riguardano le piume dorsali ,poiché la muta in quest’area è più precoce nelle femmine
riproduttrici.
Figura 12. Le sequenze di allungamento ed accorciamento delle piume descrivono l’evoluzione della
muta giovanile (fase 2-3) (Kampeni, 1993).
Genotipi ad
impiumagione
precoce
Lunghezza delle Piume, mm
Genotipi ad
impiumagione
tardiva
Genotipi
alimentati ad
libitum
Genotipi
razionati
Età in giorni
Pag 15
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Figura 13. Piumaggio in riproduttori femmina a 42 gg. Sottoposte a razionamento (a sinistra) ed
alimentate ad libitum (a destra). Kampeni (1993)
Figura 14. Sviluppo delle penne nel corso della muta giovanile dei polli riproduttori femmina (stadi
2-3), valutato in 3 penne remiganti (P1,P4 e P7) e nelle piume dorsali. I dati riportano la percentuale
di soggetti che ha effettuato la muta a diverse età, in linee genetiche ad impiumagione precoce
(linee nere) o tardiva (linee azzurre), con alimentazione ad libitum (linee continue) o razionata (linee
tratteggiate). (Kampeni, 1993). I dati delle linee rosse sono riportati dalla Figura 8.
Età in giorni
Età in giorni
Genotipi ad
impiumagione
precoce
Genotipi ad
impiumagione
tardiva
Età in giorni
Età in giorni
Genotipi
alimentati ad
libitum
Genotipi
razionati
Dorsali
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Pag 16
CRESCITA DELLE PIUME E NUTRIZIONE
ADEGUAMENTO DEI PROGRAMMI DI ALIMENTAZIONE PER PREVENIRE LA PERDITA DELLE
PIUME
L’influenza del piumaggio sulla perdita di energia e sull’efficienza è un settore che è stato molto
indagato nella ricerca in avicoltura. Alcuni geni singoli , tra questi il gene del Collo Nudo (Na) o
quello dell’assenza di piume o di squame (sc), sono stati presi in considerazione per l’allevamento
commerciale in climi caldi. Il piumaggio è essenziale per la termoregolazione. E’ una struttura in
grado di subire degli adattamenti, poiché i muscoli collegati alla base dei follicoli, possono modificare
l’orientamento delle piume e di conseguenza, la quantità di aria in esse racchiusa. La perdita di calore
è ovviamente più elevata se le piume sono assenti o danneggiate (Figura 14).
L’elevata perdita di calore può essere vantaggiosa in presenza di alte temperature e dannosa a basse
temperature. Se consideriamo un intervallo di temperatura
relativamente
comune negli allevamenti,
¡
¡
ad esempio 15-25°C (59-77°F), le differenze nel piumaggio avranno effetti evidenti sull’assunzione
del mangime e sull’utilizzo dell’energia. Se l’assunzione è accuratamente controllata per mantenere
i soggetti sugli standard di peso, le caratteristiche del piumaggio saranno uno dei tanti fattori
che influenzeranno l’assunzione di cibo e, se si somministra l’alimento in base ad un programma
prefissato, le temperature ambientali e la qualità del piumaggio sono fattori da valutare attentamente.
Figura 14. Fotografie e termofotografie di femmine ben impiumate e di soggetti scarsamente
impiumati. Le aree chiare sui termografi, evidenziano le temperature elevate sulla cute, nelle aree
spiumate. Questo induce perdite di calore. più elevate.
Pag 17
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
PROFILO AMINOACIDICO E CRESCITA DELLE
PIUME
La composizione aminoacidica delle proteine delle piume è sostanzialmente diversa da quella delle
proteine della carcassa spiumata. Le principali differenze riguardano lisina e istidina, che sono più
bassi nelle proteine delle piume, mentre l’aminoacido solforato cistina è meno presente nelle proteine
della carcassa. In relazione alla grande differenza nel contenuto di lisina il bilanciamento aminoacidico,
relativo a questi due tessuti è molto diverso. Mentre in generale, i livelli di aminoacidi essenziali (EAA) e
non essenziali (NEAA) si assomigliano.
Se si considera il periodo di crescita delle piume, bisogna calcolare la quantità di nutrienti disponibili,
anche in relazione alle piume che si sono sviluppate e sono cadute durante l’intervallo di tempo
valutato. Questa valutazione viene denominata “mantenimento del piumaggio” ed in termini nutrizionali
comporta una notevole aggiunta di sostanze. E’ difficile valutare quanto va perso insieme alle piume,
le uniche ricerche sul tema sono state fatte da Fisher et al. (1981), e riguardavano broilers maschi
e femmine, fino all’età di 49 giorni. I conteggi basati su questi dati (Tabella 2), illustrano quanto
piumaggio si perde, espresso come percentuale sul peso totale delle piume, valutato ogni sette giorni.
Si può notare che il quantitativo di piume perse aumenta con l’età ed è molto più alto nelle femmine
rispetto ai maschi.
La determinazione della composizione delle piume è resa difficoltosa dalle variazioni della quantità
di polpa rispetto alla parti mature (rachide e barbe). Quindi l’insieme del piumaggio risulta essere
una miscela di piume a diversi e variabili stadi di maturazione, la cui sostanza secca si modifica in
funzione dell’età e dello stadio di sviluppo; anche il contenuto proteico lo fa, ma in misura minore. I
dati in nostro possesso non consentono di descrivere queste variazioni in dettaglio. Smith (1994) ha
sostenuto che quando si calcolano i nutrienti necessari in base al peso medio ed alla composizione del
piumaggio, il contributo della polpa è significativamente sottostimato.
Tabella 2. Peso medio delle piume (g-(lb)/soggetto) e perdita giornaliera di piume (espresso in % sul
peso medio delle piume), in broilers maschi e femmine con intervalli di 7 giorni di età.
Peso medio del piumaggio
g (lb)
% di perdita giornaliera
Peso medio del piumaggio
g (lb)
Maschi
Età (giorni)
% di perdita giornaliera
Femmine
28-35
24.8 (0.05)
0.05
13.8 (0.03)
0.34
35-42
35.8 (0.08)
0.12
37.6 (0.08)
0.48
42-49
52.3 (0.12)
0.32
47.1 (0.10)
1.51
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Pag 18
RICERCHE INTERNE
RICERCA 1: Prova effettuata per individuare la richiesta di aminoacidi in polli riproduttori.
Sono state valutate le piume della regione dorsale di femmine riproduttrici Ross® 708, in una prova
nella quale i soggetti sono stati alimentati con razioni contenenti diversi livelli di aminoacidi, da 25
a 60 settimane. I risultati indicano che, durante questo periodo, la somministrazione di aminoacidi
è importante per la crescita delle piume ed è anche utile per fornire indicazioni sul momento in cui
questa avviene.
Sono state somministrate tre diete, di tipologia riproduzione primo e secondo periodo, con
sbriciolatura grossolana. La dieta A conteneva il livello di aminoacidi richiesto dalla Guida per la
Nutrizione dei Riproduttori Ross. La dieta B aveva in contenuto di aminoacidi più elevato del 10%. La
dieta C era formulata in modo equilibrato ma conteneva meno aminoacidi rispetto alla dieta A (dal 7
al 12% in meno a seconda degli aminoacidi – ad esclusione di metionina e cistina). Gli altri nutrienti
erano simili nelle tre diete, che sono state somministrate seguendo un programma di alimentazione
comune.
La valutazione del piumaggio è iniziata a 34 settimane, quando tutti i soggetti erano ancora fermi al
livello zero (livello zero = nessuna perdita di piume, fino al livello 5 = significativa perdita di piume). A
41 settimane, le valutazioni della dieta C erano le peggiori ed hanno continuato a peggiorare in tutti i
gruppi fino a 59 settimane, (Figura 15), quando i dati per la dieta C erano peggiori rispetto alle diete A
e B. Il punteggio medio del piumaggio a 59 settimane era rispettivamente 0,75,0,66 e 0,49 per le diete
A,B e C. La vera differenza stava nel numero di soggetti con punteggio molto scadente (4 e 5), che era
del 5%, 4% e 21%, rispettivamente nelle diete A, B e C. Il fattore spiumante nella dieta C non erano gli
aminoacidi metionina o metionina + cistina, i cui livelli erano simili alla dieta A.
Figura 15. Punteggio del piumaggio utilizzando tre diete contenenti diversi livelli di aminoacidi. Le
differenze statisticamente significative per ogni età sono evidenziate dall’asterisco«.
1.80
Punteggio del piumaggio
1.60
1.40
1.20
1.00
Dieta A
0.80
Dieta B
0.60
Dieta C
0.40
0.20
0.00
32 34 36 38 40 42 44 46 48
50 52 54 56 58 60 62
Età in settimane
Pag 19
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
RICERCA 2: L’importanza dell’alimentazione e della nutrizione per il mantenimento del piumaggio nelle
femmine adulte.
In alcuni gruppi si è notata una continua perdita di piume dopo le 28-30 settimane (punteggio 1-2), che
diventava più evidente in età più avanzata, senza ricrescita significativa delle piume se i fattori causali
non erano identificati e corretti. Alcuni tra i tecnici coinvolti, attribuivano all’aggressività dei maschi la
causa di questa precoce spiumagione. Tuttavia la perdita del piumaggio non è necessariamente un
buon indicatore dell’attività di accoppiamento. Nella maggior parte dei casi si è visto che le femmine
manifestavano una o più tra le seguenti evidenze:
•
•
•
•
•
•
•
Peso corporeo sopra lo standard
Basse riserve di grasso
Veloce raggiungimento del picco di deposizione
Massimo apporto di mangime fornito dopo il 70% di deposizione (ovvero troppo tardi)
Insufficiente apporto energetico giornaliero
Veloce riduzione della razione giornaliera dopo il picco di deposizione
Ambiente freddo
Oltre alla perdita delle piume, questi gruppi manifestano verosimilmente anche scarsa persistenza della
produzione di uova , anche nei casi in cui l’uniformità ed il picco di deposizione erano buoni.
Le Figura 16 e 17 illustrano alcuni dati tratti da uno di questi gruppi. I punteggi del piumaggio dorsale
(Figura 16), evidenziano che già a 28 settimane solo il 20% dei soggetti aveva il piumaggio perfetto
(punteggio 0), il 25% aveva qualche piuma arruffata sul dorso (punteggio 1) e più del 50% del gruppo
manifestava una evidente perdita del piumaggio (punteggi 2-4). Il piumaggio successivamente
peggiorava con l’avanzare dell’età, cosicché , a 53 settimane il 30% dei soggetti raggiungeva il
punteggio del massimo deterioramento (punteggio 5). La media dei punteggi alle diverse età era di
1.36, 2.33, 2.41, 2.43 e 4.04 a 28, 35, 40, 47 e 53 settimane di età rispettivamente.
Figura 16. Valutazione del piumaggio dorsale a diverse età in un gruppo di femmine riproduttrici.
% di presenza in ogni classe di punteggio
100% 3.9
90% 24.6
Punteggio del piumaggio
7.1
2.9
49
35.5
32.1
50
B
80%
70%
60%
5
26
38.8
50%
40%
30%
42.4
33.8
45.3
2
1
21.4
20%
0%
28 set
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
3
24.7
10% 20.8
4
17.6
0
35 set
11.8
5.7
1.5
0
47 set
40 set
0
3.6
0
53 set
Pag 20
Figura 17 mostra l’assunzione di proteine ed energia in questi soggetti in relazione al loro peso
corporeo. Dopo le 24 settimane il mancato adeguamento del programma di alimentazione ha fatto
aumentare il peso corporeo sopra lo standard.
Figura 17. Peso corporeo dei soggetti con perdita delle piume. Assunzione di energia e proteine
Valutazione della disponibilità di energia e proteine
A
4400 /9.69
800
4200 /9.25
4000 /8.81
3800 /8.37
600
CP
ME
500
LBW
3600 /7.93
3400 /7.49
3200 /7.05
3000 /6.61
2800 /6.17
400
2600 /5.73
Consumo di Proteine
(g/soggetto/gg.)
2400 /5.29
30
300
20
200
10
100
Peso corporeo g/lb
CONSUMO DI ENERGIA
(kcal/SOGGETTO/gg.)
700
2200 /4.85
2000 /4.41
1800 /3.96
1600 /3.52
1400 /3.08
1200 /2.64
0
1000 /2.20
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
0
Età (sett.)
L’assunzione di energia era leggermente sotto lo standard, mentre l’assunzione di proteina era
leggermente oltre lo standard. Non sono noti altri aspetti di questo particolare caso , ma si pensa
che possa essere stato determinato da un insieme di fattori quali, alte richieste nutritizie per il
mantenimento, ridotto apporto di energia, eccesso di proteine, forse anche la presenza di altri fattori
stressanti, tra quelli sopra elencati, hanno portato alla carenza di energia ed alla conseguente perdita
delle piume. In altri gruppi nei quali questo problema è stato compreso, un aumento dell’energia nella
razione ha ridotto il deterioramento del piumaggio e ne ha favorito la ricrescita.
Non è disponibile un’ipotesi completamente dimostrata sul perché vi sia perdita delle piume in
presenza di uno sbilanciamento alimentare. Tuttavia, la frequenza delle osservazioni di episodi in
campo ed i successi ottenuti nel prevenirli o nell’invertire la tendenza alla progressiva perdita delle
piume, correggendo od evitando gli errori sopracitati, danno forte attestazione a questa ipotesi.
Un’alimentazione sbilanciata può innescare una serie di reazioni neuroendocrine che alterano la
normale secrezione deli ormoni, con conseguente riduzione delle riserve di grasso, catabolismo del
tessuto muscolare a favore della formazione del tuorlo, involuzione dell’apparato riproduttivo e caduta
delle piume.
Pag 21
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
CONCLUSIONI
Come avviene per numerose problematiche relative all’allevamento di polli riproduttori, il piumaggio
è un aspetto che richiede un importante sforzo di ricerca per capire completamente le dinamiche
gestionali e le relative soluzioni. I fattori chiave per avere un buon sviluppo e persistenza del
piumaggio riguardano i requisiti nutrizionali, una corretta gestione del peso corporeo, il controllo
del comportamento degli animali e la comprensione della fisiologia dello sviluppo delle piume. Per
approfondire la conoscenza dello stato del piumaggio dei gruppi, i gestori possono monitorare la
caduta delle piume e valutare i suoi effetti sulla fertilità e sulla produzione di pulcini.
BIBLIOGRAFIA
Edwards, H.M.Jr,, Denman, F., Abou-Ashour, A.and Nugara, D. 1973. Carcass composition studies. 1. Influence of age, sex
and type of dietary fat supplementation on total carcass and fatty acid composition. Poultry Science, 52: 934-948.
Fisher, M.L., Leeson, S., Morrison, W.D. and Summers, J.D. 1981. Feather growth and feather composition of broiler
chickens. Canadian Journal of Animal Science 61, 769-773.
Gous, R.M., Moran, E.T., Stilborn, H.R., Bradford, G.D. and Emmans, G.C. 1999. Evaluation of the parameters needed
to describe the overall growth, the chemical growth, and the growth of feathers and breast muscles of broilers. Poultry
Science 78, 812-821.
Hakansson, J., Eriksson, S. and Svensson, S.A. 1978. Influence of feed energy level on feed consumption, growth and
development of different organs of chickens. Report No. 57, Swedish University of Agricultural Science, department of
Animal Husbandry. Sveriges Lautbruksuniversitel.Uppsala, Sweden.
Kampeni, F.L. 1993. Feather growth and moulting pattern of early and late feathering female broilers given ad libitum and
restricted feeding. MSc thesis , University of Glasgow, UK.
Lillie, F.R. 1940. Physiology of development of the feather III. Growth of mesodermal constituents and blood circulation in
the pulp. Physiological Zoology, 13:143-175.
Lucas, A.M. and Stettenheim, P.R. 1972. Avian Anatomy. Integument. Parts I and II, Agricultural Handbook 362.
Washington: Agricultural Research Services, United States Department of Agriculture.
Nonis, M.K. 2007. Modelling nutrient response and performance of broiler breeders after sexual maturity. PhD thesis ,
University of KwaZulu-Natal, South Africa
Ozkan, S., Smith, W.K. and Bath, H.M. 2002. The development of thermal resistance of the feather coat in broilers with
different feathering genotypes and feeding regimes. British Poultry Science, 43:472-481.
Rabello, C.B.V., Sakomura, N.K., Longo, F.A., Couto, H.P., Pacheco, C.R. and Fernandes, J.B.K. 2006a. Modelling energy
utilisation in broiler breeder hens. Poultry Science, 47: 622-631.
Sakomura, N.K., Silva, R., Couto, H.P., Coon, C. and Pacheco, C.R. 2003. Modelling metabolizable energy utilization in
broiler breeder pullets. Poultry Science, 82:419-427.
Sakomura, N.K., Marcato, S.M., Munarim D.P., Freitas, E.C. and Fernandes, J.B.K. 2006a. Growth curves and body
nutrients deposition on two broiler chickens strains. In: Proceeding of the XII European Poultry Conference. Verona: WPSA
Italy Branch.
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
Pag 22
Sakomura, N.K., Marcato, S.M., Munarim D.P., Freitas, E.C. and Fernandes, J.B.K. 2006b. Feather growth and nutrients
deposition on feathers of two broiler strains. In: Proceeding of the XII European Poultry Conference. Verona: WPSA Italy
Branch.
Smith, W.K., Bath, H.M. and Kampeni, F.L. 1994. Feather growth and moulting pattern of early and late feathering female
broilers given ad libitum and restricted feeding. In: Proceedings of the 9th European Poultry Conference, Volume I, pp. 272273: Glasgow, WPSA (UK Branch).
Smith, W.K. 1994. The physiology and metabolism of feathering. In: Proceedings of the 9th European Poultry Conference,
Volume II, pp. 272-273: Glasgow, WPSA (UK Branch).
Smith, W.K. and Bath, H.M. 1995. Growth and composition of feathers in male broilers. British Poultry Science 36,(5): 875
(abstract).
Stilborn, H.L., Moran, E.T., Gous, R.M. and Harrison, M.D. 1994. Experimental data for evaluating broiler models. Journal of
Applied Poultry Research, 3:379-390.
Yu, M., Yue, Z., Wu, P., Wu, D-Y., Mayer, J-A., Medina, M., Widelitz, R.B., Jiang, T-X. and Chuong, C-M, 2004, The
developmental biology of feather follicles. International Journal of Developmental Biology, 48:181-191.
Pag 23
Il piumaggio nelle femmine riproduttrici
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