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被捕食者-捕食者相互作用在兩個微生物反應槽串聯之穩定度和 動態分析 王祥雲、胡真熏、 林浩 南台科技大學化學工程與材料工程系 摘要 本研究實施被捕食者－捕食者(prey-predator)間相互作用之生化反應，在兩個微生物反應槽串聯 之穩定狀態的穩定度分析和動態分析。此生化反應系統主要由Substrate Inhibition模式來表示被捕食者 之比生長速率，而由Monod模式來表示捕食者之比生長速率，對於被捕食者－捕食者(prey-predator)間 相互作用之生化反應系統，其中之一種微生物（捕食者），可由捕食另一種微生物（被捕食者）而獲 取養分。 此反應系統共有六種型態之穩定狀態，本研究對此六種型態之穩定狀態的穩定度作深入的分析。對 於動態分析部分，本研究運用數值分析方法來求解系統之動態方程式，並運用電腦繪圖來進行動態分 析，在動態分析的過程中，除了繪捕食者，被捕食者，及基質對反應時間之動態圖外，並作三度空間 圖以便深入的分析此反應系統之動態行為，動態分析的結果顯示此生化反應系統之動態行為可為穩定 之穩態(Stable Steady State)或循環振盪(Limit Cycle)。 1、前言 對於生化反應系統之穩定狀態和動態之研究已經實施好幾年了，而對於生化反應系統之穩定狀態 和動態分析曾由多位學者提出這方面的研究報告。最近幾年來由於生化污染，生物廢棄物的處理之普 及，微生物的混合培養技術，深受大家的重視。又在河口水域中常存在微生物集團中之捕食關係，對 於被捕食者－捕食者(prey-predator)間相互作用之生化反應系統，其中之一種微生物（捕食者），可 由捕食另一種微生物（被捕食者）而獲取養分。對於被捕食者－捕食者間相互作用之生化反應系統的 穩定狀態和動態分析，曾由Canale等人(1973)；及Pavlou(1985)提出這方面的研究報告。 本研究實施被捕食者－捕食者(prey-predator)間相互作用之生化反應，在兩個微生物反應槽串聯 之穩定狀態和動態分析。此兩個微生物反應槽串聯之反應系統共有六種型態之穩定狀態，由此系統之 穩定狀態方程式可解得穩定狀態值，本研究並對此六種型態之穩定狀態作深入的分析，對於此反應系 統之動態行為，由於動態微分方程式之複雜性，則由電腦運用數值分析的方法進行分析工作，本研究 並對不同組參數進行動態分析。 2、研究材料與方法 本研究採用之方法以數學及數值分析方法為主。對於此生化反應系統的穩定狀態方程式，運用 數學方法來導出其穩定狀態。對於動態分析部分，由於動態微分方程式之複雜性，故運用阮奇─庫特 (Runge-Kutta)數值分析的方法求解系統之動態方程式，並運用電腦繪三度空間動態圖來進行分析工 作。 3、結果與討 論 表1列舉一組參數之穩定狀態值、特徵值與穩定度，1-D不穩定表示三個特徵值中有一個特徵值之 實部為正值；2-D不穩定表示三個特徵值中有兩個特徵值之實部為正值；3-D穩定表示三個特徵值 之 實 部 均 為 負 值 。 表 1 之 參 數 值 為 μm=0.56hr-1 ， νm=0.1hr-1 ， Ki=16mg/L ， Kp=10000mg/L ， L=6.1mg/L，X=0.73，Y=0.428，D1=0.0175hr-1，D2=0.0175hr-1，sf =250mg/L，ka=0hr-1，kb=0hr-1 。 圖1和2之參數值與表1相同。圖1和2顯示循環振盪（Limit Cycle）之動態行為。 4、結論 此生化反應系統共有六種型態的穩定狀態，由此系統之穩定狀態方程式，可解得此六種型態 之穩定狀態值，本研究對此六種型態之穩定狀態分別作深入的分析。對於動態分析部分，由於動 態微分方程式之複雜性，故運用阮奇─庫特(Runge-Kutta)數值分析的方法求解系統之動態方程式， 並運用電腦繪動態圖來進行分析工作。循環振盪之動態行為顯示在同一段時間內其振盪數為相同， 並且持續不斷的循環振盪。由電腦用數值分析的方法，對不同組參數作分析的結果顯示此反應系 統之動態行為，可為穩定之穩態(Stable Steady State)或循環振盪(Limit Cycle)，且動態分析之結果 與表1之結果相一致。 5、參考文獻 [1] Canale, R.P., Lustig, T.D., Kehrberger, P.M. and Salo, J.E. , “Experimental and Mathematical Modeling Studies of Protozoan Predation on Bacteria” , Biotechnol. and Bioeng., Vol.15, pp.707-728 (1973). [2] Pavlou, S., “Dynamics of a Chemostat in Which One Microbial Population Feeds on Another,” Biotechnol. and Bioeng., Vol. 27, pp.1525-1532 (1985). [3] Ajbar, A., “Classification of Static and Dynamic Behavior in Chemostat for Plasmid-Bearing, Plasmid-Free Mixed Recombinant Cultures,” Chem. Eng. Comm., Vol.189, pp.1130-1154 (2002). [4] Kim, H and Pagilla, K.R., “Competitive Growth of Gordonia and Acinetobacter in Continuous Flow Aerobic and Anaerobic/Aerobic Reactors,” J. Bioscience and Bioeng., Vol.95, pp.577-582 (2003). [5] Aggelis, G., Vayenas, D.V., Tsagou, V. and Pavlou, S., “Prey-Predator Dynamics with Predator Switching Regulated by a Catabolic Repression Control Mode”, Ecological Modelling, Vol.183, pp.451-462, (2005). [6] Upadhyay, R.K., Iyengar, S.R.K., “Effect of Seasonality on the Dynamics of 2 and 3 Species PreyPredator Systems”, Nonlinear Analysis: Real World Applications, Vol.6, pp.509-530, (2005). [7] Gakkhar, S., Singh, B., “Dynamics of Modified Leslie–Gower-Type Prey-Predator Model with Seasonally Varying Parameters”, Chaos, Solitons and Fractals, Vol.27, pp.1239-1255, (2006). 此生化反應系統可用下列動態方程式表示︰ dp1 D1 p1 b1 p1 k a p1 dt ds1 1 D1 s f s1 s1 b1 dt Y (1) (3) db2 1 D2 b1 b2 s2 b2 b2 p2 kbb2 (5) dt X db1 D1b1 s1 b1 1 b1 p1 kbb1 表1.列舉一組參數之穩定狀態值、特徵值與穩定度 (2) dt X dp2 D2 p1 p2 b2 p2 k a p2 (4) dt ds2 1 D2 s1 s2 s2 b2 (6) dt Y 式中p1＝第一個微生物反應槽之捕食者(predator)之濃度(mg/L)，b1=第一個微生物反應槽之被捕食者 (prey)之濃度(mg/L)，s1=第一個微生物反應槽之基質(substrate)之濃度(mg/L)，p2＝第二個微生物反應 槽之捕食者(predator)之濃度(mg/L)，b2=第二個微生物反應槽之被捕食者(prey)之濃度(mg/L)，s2=第二 個微生物反應槽之基質(substrate)之濃度(mg/L)，sf =進料之基質之濃度(mg/L)，X＝捕食者之總增殖收 率，Y=被捕食者之總增殖收率，F=流速(L/hr)，V1=第一個微生物反應槽之體積(L)，V2=第二個微生物 反應槽之體積(L)，D1=F/V1=第一個微生物反應槽之稀釋率(hr-1)，D2=F/V2 =第二個微生物反應槽之稀 釋率(hr-1)，ka=捕食者之死亡率係數(hr-1)，kb=被捕食者之死亡率係數(hr-1)。若此反應系統由Substrate Inhibition模式來表示被捕食者之比生長速率而由Monod模式來表示捕食者之比生長速率時 s μm s 2 s Ki s KP (7) νm b νb Lb (8) 第一個微生物反應槽： 穩定狀態之 型態 p1(mg/L) 1 0 2 0 3 4 5 6 0 0 0 26.180 穩定狀態值 b1(mg/L) s1(mg/L) 0 250.0 0 250.0 0 106.779 106.779 1.294 250.0 0.516 0.516 163.186 λ1 -0.0175 -0.0175 特徵值 λ2 -0.0175 -0.0175 -0.0175 -8.1950 -8.1948 0.0421+ 0.0742i -0.0175 -0.0175 -0.0175 0.04210.0742i 穩定度 λ3 0.4967 0.4967 1-D不穩定 1-D不穩定 0.4967 0.0771 0.0771 -0.0175 1-D不穩定 1-D不穩定 1-D不穩定 2-D不穩定 參數值: μm=0.56hr-1，νm =0.1hr-1，Ki=16mg/L，Kp=10000mg/L，L=6.1mg/L，X=0.73，Y=0.428， D1=0.0175hr-1，D2=0.0175hr-1，sf =250mg/L，ka=0hr-1，kb=0hr-1 第二個微生物反應槽： μm，Ki，Kp=正值常數；νm=最大比生長值(hr-1)、L=飽和常數(mg/L) 此反應系統共有六種型態的穩定狀態： (1) p1=0 , b1=0 , s1=sf , p2=0 , b2=0 , s2=sf (2) p1=0, b1=0 , s1=sf , p2=0 , b2＞0 , s2＞0 穩定狀態之 型態 p2(mg/L) 1 0 2 0 3 26.180 穩定狀態值 b2(mg/L) s2(mg/L) 0 250.0 106.779 0.516 1.294 163.186 (3) p1=0 , b1=0 , s1=sf , p2＞0 , b2＞0 , s2＞0 4 5 6 (4) p1=0, b1＞0 , s1＞0 , p2=0 , b2＞0 , s2＞0 (5) p1=0, b1＞0 , s1＞0 , p2＞0 , b2＞0 , s2＞0 (6) p1＞0, b1＞0 , s1＞0 , p2＞0 , b2＞0 , s2＞0 每一個型態的穩定狀態之穩定度，可由系統方程式之Jacobian矩陣之特徵值來作分析。如 果一個穩定狀態，其系統方程式之Jacobian矩陣的所有特徵值之實數部分(實部)皆為負值，則此 穩定狀態為穩定。 0 77.142 29.781 107.000 1.294 0.132 0.001 0.073 154.375 λ4 -0.0175 -8.1952 0.0421+ 0.0742i -8.7664 -1.1762 -0.1473 特徵值 λ5 -0.0175 -0.0175 0.04210.0742i -0.0175 -0.0175 -0.0260 穩定度 λ6 0.4967 0.0771 -0.0175 1-D不穩定 1-D不穩定 2-D不穩定 0.0771 -0.1227 -0.0175 1-D不穩定 3-D穩定 3-D穩定 參數值: μm=0.56hr-1，νm =0.1hr-1，Ki=16mg/L，Kp=10000mg/L，L=6.1mg/L，X=0.73，Y=0.428， D1=0.0175hr-1，D2=0.0175hr-1，sf =250mg/L，ka=0hr-1，kb=0hr-1 對於第一個微生物反應槽，方程式(1)~(3)之Jacobian矩陣為 D1 (b1 ) k a 1 (b ) 1 X 0 d ( ) p1 db1 1 d D1 ( s1 ) ( ) p1 k b X db1 1 ( s1 ) Y 0 d ( )b1 ds1 1 d D1 ( )b1 Y ds1 對於第二個微生物反應槽，方程式(4)~(6)之Jacobian矩陣為 D2 (b2 ) k a 1 (b ) 2 X 0 d ( ) p2 db2 1 d D2 ( s 2 ) ( ) p2 kb X db2 1 (s2 ) Y 0 d ( )b2 ds 2 1 d D2 ( )b2 Y ds 2 圖1 p1，b1，s1之三度空間圖；t =1000-2000hr， D1=0.0175hr-1，D2=0.0175hr-1；循環振盪(Limit Cycle) 圖2 p2，b2，s2之三度空間圖；t =1000-2000hr， D1=0.0175hr-1，D2=0.0175hr-1；循環振盪(Limit Cycle)