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中国糯玉米蜡质基因位点受
到人工选择的分子证据
Molecular evidence for domestication
selection in the waxy locus of Chinese
waxy maize
导 师：樊龙江教授
报告人：全丽艳
第一部分 文献综述
糯玉米的由来
糯玉米研究现状
糯玉米的生物特性
国内外对糯玉米的研究进展
蜡质基因研究现状
蜡质基因的基本信息
蜡质基因研究的国内外现状
人工选择对
基因的影响
蜡质基因位点的人工选择作用
选择的连带效应
Adh基因家族研究情况
第二部分 研究报告
• 材料与方法
• 结果与分析
• 讨论
材料与方法
• 材料
• DNA提取与测序
• 序列分析方法
表1 本研究使用的
中国糯玉米材料、
来源和基因序列
记录号
图1 中国糯玉米典型地方品种四路糯
图2 玉米蜡质基因结构和本研究引物设计位点
DNA提取
与测序技
术路线
核苷酸差异平均值π
序列多态性分析
Watterson估计
参数θw
Tajima的D统计量
进行统计测验
序列分析方法
Wx 单体型树
（haplotype）
系统发育树
（phylogenetic tree）
MEGA进行临接法
（NJ）Kimura
双参数建树
结果与分析
• 中国糯玉米的表观直链淀粉含量
• 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异
• 中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选择
连带效应
• 中国糯玉米的系统进化分析
表4 中国糯玉
米表观直链
淀粉含量
（ACC）
中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异
• 在序列层次上进行遗传变异或多态性的比较，
两个重要估计指标分别是Tajima提出的核苷
酸差异平均值（π值）和Wattwerson提出的估
计参数θw。
• 中国糯玉米蜡质基因位点的DNA多态性看来
明显低于非糯玉米。
• 单体型多态性（Haplotype diversity）
表5 中国糯玉米蜡质基因位点的遗传变异和选择效应测验
中国糯玉米蜡质基因位点的选择和选
择连带效应
• 中国糯玉米蜡质基因位点明显偏离中性突变
范围，明显受到选择效应的影响；而非糯玉
米该位点没有受到明显的选择效应。
• 在蜡质基因位点上，中国糯玉米和非糯玉米
均存在极显著的群体差异 。
• 在长期的驯化和育种过程中，中国糯玉米蜡
质基因位点明显受到人工的选择。
表6 根据两个基因位点（Wx和Adh1）测验中国糯玉米与非糯玉米群
体差异的统计结果
• 人工的定向选择会在目标突变（如糯性）附
近提高其连锁不平衡（LD）水平或范围。
• 由于选择和选择连带效应的影响，加剧了在
中国糯玉米蜡质基因位点及其附近位点的连
锁不平衡程度。
1
D'value
0.9
wx
wx-53kb
Average1
wx-non
adh-wx
adh-non
wx+18kb
Average2
0.8
0.7
0.6
0
400
800
1200
1600
Physical distance (bp)
图3 连锁不平衡（LD）估计D’值与物理距离关系图
• 人工选择往往出现连带效应，即受到选择基
因位点的临近基因位点同样受到选择效应的
影响。
• 一个包含蜡质基因位点的143kb长度的基因组
BAC克隆（AF488416）
• wx基因上游相距约53kb的一个基因（wx-53kb）
受到了连带效应的影响，其连带效应影响距
离将超过53kb。
• wx基因下游基因（wx+18kb）则没有检测到受
到选择效应的影响。
图4 糯玉米第9号染色体蜡质基因位点基因组区域
的序列变异、重复序列分布
中国糯玉米的系统进化分析
• 基于蜡质基因，利用典型的中国糯玉米地方
品种、当代的育种自交系和生产用杂种，与
其他国际上主要玉米的地方品种和自交系进
行了系统进化分析。
• 结果表明，中国糯玉米与其他栽培玉米而非
野生玉米（AF292516）亲缘关系最近。
• 中国糯玉米没有与其他栽培玉米分开而形成
一个独立的分支，表明中国糯玉米应该起源
于现代栽培玉米，而非独立地从野生玉米驯
化培育而来。
野生玉米
A6
EP1
Tx601
图5 基于蜡质基因
（ Wx ） 序 列 构 建
的中国糯玉米系统
进化树。中国糯玉
米品种编号详见表
1
• 四个地方品种中，两个来自云南的地方品种
（四路糯和巧家白糯）与普通栽培玉米品种
EP1（AF544080）亲缘关系最相近。
• 来自广西的地方品种宜山糯与马齿型玉米
Tx601（AF544098）最接近。
• 来自浙江的地方品种慈溪白糯和国内现代育
种自交系和主要杂交种均聚在一起，与另一
个马齿型玉米栽培玉米A6 (AF544069) 最为
接近。
讨
论
• 中国糯玉米的起源与驯化
• 中国糯玉米的糯性突变问题
• 进一步的研究内容和计划
中国糯玉米的起源与驯化
• 中国糯玉米没有形成一个独立于其他栽培玉
米的进化分支，这支持中国糯玉米并非独立
起源的观点。
• 薏苡与中国糯玉米的亲缘关系远大于野生玉
米与中国糯玉米的遗传距离，表明薏苡应不
是中国糯玉米起源物种。
• 中国糯玉米在驯化和选育过程中，控制糯性
性状的蜡质基因受到强烈的选择过程。这一
选择过程影响了相当大的一个基因组区域
（至少53kb以上）。这种选择效应可能在所
有糯性谷类作物中均存在。
• 根据中国糯玉米与其他主要玉米品种的系统进
化关系，中国糯玉米可能起源于二个或二个以
上地点或玉米类型。来自云南的两个地方品种
可能从引入的硬粒型玉米突变并选育而来，而
来自广西的地方品种可能从引入的马齿型玉米
突变并选育而成。
• 谷类作物中，多次驯化起源的情况比较普遍。
中国糯玉米的糯性突变问题
• 未发现在编码区有终止子的突变或移码突变
等 ，这表明中国糯玉米糯性的产生很可能与
糯稻一样，是由非编码区的突变等因素所导
致。
进一步的研究内容和计划
• 进一步验证蜡质基因上游方向的选择连带效
应。
• 除蜡质基因外，增加其他基因的样本数量，
使它们的样品序列数量在10－15个之间。
• 下一步将重点对中国糯玉米的糯性突变位点
进行研究，拟对主要中国糯玉米蜡质基因全
长进行测序分析，通过序列分析获得可能导
致突变的候选位点和及其选择效应大小，进
而进行功能验证。