Transcript ENKELE KLEINE VISSOORTEN IN DE ONDIEPE DELEN VAN HET

ENKELE KLEINE VISSOORTEN IN DE ONDIEPE DELEN VAN
HET GREVELINGENMEER : EEN SCHATTING VAN HUN
AANTAL, BIOMASSA EN PRODUCTIE
door
UJH. de Graaf
Delta Instituut voor Hydrobiologisch Onderzoek
Yerseke
Rapporten en Verslagen nr. 1979 - 1
Rechten voorbehouden. Van "Rapporten en Verslagen" is herdruk of
aanhaling slechts toegestaan met uitdrukkelijke toestemming van
de auteur.
Voorwoord
Hetonderzoek vondplaats inhetkadervandewerkzaamheden van
dewerkgroep "Koolstofkringloop indeGrevelingen" enwerdbegonnen op
instigatie van R.H.D. Lambeck.
Hetpraktische werk werdvoor eenbelangrijk deel uitgevoerd door
P. deKoeyer,die ikhierbij dank voor zijnmedewerking en zijn nuttige
suggesties.
Verder dank ikH.J. Blok endr.A.G.Vlasblom voor hun bijdrage
bijdewiskundige bewerkingen;B,Kuipers (NIOZ)voorhet ter beschikking
stellen van eenaantal netten;B. Steinmetz enC.Brouwer (Direktie van
deVisserijen,Ministerie van Landbouw enVisserij) voor hun medewerking;
C. Bakker,F.A. van Beek (RIVO),dr.E.K. Duursma,P. deKoeyer, R.H.D.
Lambeck,drv P.H. Nienhuis,dr.K.F. Vaas endr.A.G.Vlasblom voor hun
kritische lezing van hetverslag.
Daarnaastmijndank aan alle nietmet namegenoemde medewerkers
van hetDelta Instituut,diebijgedragen hebben totdit onderzoek.
INHOUD
pag.
Voorwoord
I.
Inleiding
1
II. Materiaalenmethode
3
11.1. Aantallenschattingen
3
11.2. Bepalingvandeefficiëntie
4
11.3. Groei
5
11.4. Biomassaenproduktie
6
III.Resultatenendiscussie
7
111.1. Voorkomen
III.1.1. PomatoschistusmicropsenP_.minutus
7
7
111.1.2. Gasterosteusaculeatus
8
111.1.3. Anderesoorten
9
111.2. Netefficiëntie
10
111.3. Dichtheidsschattingen
14
111.4. Groei
16
III.4-.1. Lengtegroei
16
III.4.2. Lengte-gewichtrelatie
19
111.5. Biomassaenproduktie
20
IV. Besluit
V.
Samenvatting-Summary
VI. Literatuur
23
25
26
Tabellen
30
Figuren
43
-1
I.Inleiding
HetGrevelingenmeerisontstaaninmei 1971toendeverbinding
metdeNoordzeewerdverbrokendoordevoltooiingvandeBrouwersdam.In
1964wasdeGrevelingenaldoordeGrevelingendamaandelandzijdeafgesloten.Hetisnueenstilstaandzoutwatermeer.DoormiddelvandeschutsluisbijBruinisseindeGrevelingendam isenigeuitwisselingmetOosterscheldewatermogelijk.NadesluitingvandeBrouwersdamin1971hebben
zichveranderingeninhetmilieuvoorgedaan.Doorhetwegvallenvandegetijdestroming isdezichtdiepte,gemetenmeteenSecchischijf,sterktoegenomen.Detemperatuurtluctuatieszijngroterdanvoorheen.Indeperiode
nadeafsluitingishetchloridegehaltegedaaldvanongeveer 17 /ootot
12,5 /ooin1977.Hetwaterisrijkaanzuurstofendeverontreiniging
vanhetmeerisgering.
HetverdwijnenvandegetijbewegingenhetverbrekenvandeverbindingmetdeNoordzeeheeftooktotgevolggehad,datondermeerbepaaldesoortenvissennietlangerindeGrevelingenvoorkomen.Anderesoorten
hebbenzichkwantitatief juiststerkuitkunnenbreidenenerisookéén
vissoortbijgekomen:sinds1976wordtdezwartegrondel (Gobiusniger)in
flinkeaantalleninhetmeeraangetroffen.OphetDeltaInstituutisdoor
Vaas (1978)gedurendevelejarenonderzoekgedaannaardeveranderingen,
diezichtenaanzienvanhetvisbestandindeGrevelingenhebbenvoorgedaan.Uitditonderzoekblijkt,datdesoortenrijkdomvandevisfaunais
afgenomenalsreactieopdeafsluitingvandezee.Soortendiezichniet
indeafgeslotenGrevelingenkunnenvoortplanten,zijninhetalgemeen
verdwenen.Deplatvissenenkleinerondvissenzijnmomenteelinkwantitatiefopzichtdebelangrijkstesoorten.
Alskleinerondviswordtaangetroffen:driegondelsoorten (Pomatoschistus
minutus,PomatoschistusmicropsenGobiusniger),stekelbaars (Gasterosteus
aculeatus)enkoornaarvissen (AtherinapresbyterenA^mochon).Omdat
schol (Pleuronectesplatessa),schar (Limandalimanda)enbot (Platichthys
flesus)zichnietinhetmeervoortplanten,wordthetvoorkomenvandeze
visseninhetmeertenbehoevevandesportvisserijgewaarborgddooruitzettingvangrotehoeveelhedenplatvis.Degrondelsplantenzichwelin
hetmeervoort,evenalsstekelbaars.Vandezesoortenzijneierenennesten
gevonden.Eierenvangrondelswordendoorhetoafgezetonderschelpenof
stenen,afgedektmetzandendoorhetcfbewaaktengeventileerdtotde
eierenuitkomen.Koornaarvissenplantenzichzeerwaarschijnlijkookin
hetmeervoort;erzijnechtergeeneierenvandezesoortengevonden.
Naastdereedsgenoemdesoortenzijnbelangrijk:aal (Anguillaanguilla),
puitaal (Zoarcesviviparus)ensprot (Clupeasprattus).Opvallend isdat
deveranderingenvandevisfauna,diezichnadeafsluitingvoltrokken
hebben,sterkovereenkomenmetdieinhetVeerseMeer.
Naastveranderingentenaanzienvanvissoortenzijnsedertdeafsluitingeenaantalvisetendevogelssterkinaantaltoegenomen,metname
defuut (Podicepscristatus),maarookaalscholver (Phalacrocoraxcarbo),
blauwereiger (Ardeacinerea),middelstezaagbek (Mergusserrator)entijdenshetbroedseizoenvisdiefjes (Sternahirundo)engrotesterns (Sterna
sandvicensis)(Saeys&Baptist,1976;Wolffetal., 1975).Alsoorzaken
wordengenoemddetoenamevankleinerevissoorten,zoalsgrondelsenkoornaarvissen,endetoegenomenhelderheidvanhetwater.VooralondiepegebiedeninhetGrevelingenmeerzoudenalsvoedselgebiedvoordevogelsvan
grotebetekeniszijn.
Gezienhetfeit,datkleinevissoortenmogelijkeenbelangrijkerol
speleninditecosysteem,leekhetinhetkadervandewerkgroep"KoolstofkringloopindeGrevelingen"vanbelanghierovergegevensteverzamelen.Om
derolvankleinerondvisindekoolstofkringlooptekunnenbestuderenis
hetnoodzakelijkomgroei,biomassaenproduktievandezesoortentebepalen.
DoorVaas (1978)zijntotnutoealleenkwalitatievegegevensvan
kleinerondvisverzameldtijdensboomkortrekkenindegeulenvanhetmeer.
Doelvanditonderzoekiskwantitatievegegevensteverzameleneninzicht
tekrijgeninhetvolgende:
a.welkezijndebelangrijkstesoorten
b.waarkomenzevooralvoor
c.hoeisdewijzevanverspreiding
d.welkeaantallenzijnaanwezig
e.watisdebiomassaenjaarlijkseproduktiepersoort.
Hetonderzoekwastoegespitstopdeondiepedelenvanhetmeer,dierondde
eilandenenlangsoeverlanden,dijkenofdammenliggen.Dezeondiepedelen
2
(-0,20tot-2,50m.NAP)beslaansamenongeveer48km vanhettotaleopper2
vlakvanhetmeervanongeveer 110km .Verspreiding,dichtheid engroei
3-
werden vastgesteld aan inhetveld verzameld materiaal.Om absoluteaantallen vissen per standaardoppervlak tebepalen,werd een experiment uitgevoerd omdeefficiëntie vande gebruiktevismethodeteberekenen.
II. Materiaal en methode
II.1. Aantallenschattingen
Populatieschattingen werdenuitgevoerd vanmei tot eind november
1977.Op 16mei enop 25/27meiwerd gevistop respectievelijk 6en 17
plaatsen,verspreid over hetgehele Grevelingenmeer.Daarna werd hetmeer
bemonsterd volgens eenvastprogramma van 14monsterpunten, steedsopplaatsenmet eendieptevan 0.70 tot 1.50 meter (Fig. 1 ) .Bijhetkiezenvan deze
monsterpunten werd er rekenig gehoudenmet verspreiding enbedekkingsgraad
van Zosteramarina (Nienhuis &deBree, 1977)enmet eenbodemkaartvan het
Grevelingenmeer van 1975 (Nienhuis,Sandee,deBree &Verschuure, 1977).
Demonsterpunten waren over hetmeer verdeeld. Hetvastebemonsteringsprogramma werd om deveertien dagen herhaald en intweedagen uitgevoerd.
Op elkmosterpuntwerd één trek gedaanmet eenbordentrawl (Fig.2 ) ,
getrokken door eenboot met een 20Pkbuitenboordmotor. Demaaswijdte van de
bordentrawl was inde staartvanhet net 12,3mm,bij gestrekte mazen,en
lengtevande scheerlijnen bedroeg ongeveer 30meter.Deopenig vanhet net
varieerde,ondermeer afhankelijk vandehoeveelheid wieren inhet net,maar
wasgemiddeld ongeveer 3meter.De lengtevandebovenpees vanhet netbedroeg 3,75 m. Deonderpeesvanhet netwasvoorzienvan eenketting.Met het
oog opdichtslibben enspuwenvanhet nettengevolgevan grote hoeveelheden
wieren,werd gekozenvoor eenkortevistijd van2*jminuut.Op elkmonsterpuntwerd dediepte ter plaatse gemeten endevaarsnelheid tijdens het vissenvastgesteld. Devaarsnelheid werd gemetenmetbehulpvan een stroommeter;
het afgeviste oppervlak in 2\ minuutwasgemiddeld over alle tochten 421 m.
Devangstenwerden aanboord uitgezocht;kleine rondvissen werden
gefixeerd ineen 4% formaline-oplossing.Bovendienwerd genoteerd welke
soorten crustacea,mollusca enwiergroepen indevangstenvoorkwamen.Wanneer devangsten erg grootwaren,werd een "subsample" genomen enderesultaten daarvanwerden lateromgerekend voor de totalevangst.Vissen
krimpen enigszins in formaline,afhankelijk vande tijdsduur waarin de vissen inde formalinegelegenhebben envande sterkte vande formaline-oplossing.Omde invloed van formaline op lengte engewicht tebepalen zijn
2
eenaantalmonsters vers gemeten engewogen,vervolgens in4%formalineoplossing gefixeerd enna 18dagenwederom gemeten engewogen.
Devissenwerden inhet laboratorium geteld en inmm gemeten
envervolgenswerd hetmateriaal in lengteklassen van 5mm samengenomen
endeze lengteklassenwerden gewogen op 0.01 gram nauwkeurig.
Hetmateriaal van allemonsterpuntenper tocht issamengenomen en
als éénopname uitdevispopulatie vandeondiepe delenvanhetmeerverwerkt. Het aantalper vistocht gevangenvissenwerd omgerekend inaantal2
lenper standaardoppervlakte van 1000m engecorrigeerd metde efficiëntie
vandevismethode.
II.2. Bepaling vande efficiëntie
Om totexacte dichtheidsschattingen tekomen,moetmenweten hoe
groot de efficiëntievandegebruikte vismethode is.Met anderewoorden men
moetbepalenwelk gedeeltevandeaanwezige vispopulatie metde bordentrawl
gevangenwerd. Hiertoe is een "enclosure" inhetmeer gebouwd opdrieverschillendemonsterpunten tewetende no's 14,11 en 1,respectievelijk op5
augustus, 19augustus en 15september.Deplaatsenwaarhet experiment uitgevoerd werd,werden gekozenop grond van soortensamenstelling entoegankelijkheid.
Opdegekozenplaatswerd zo snelmogelijk een fijnmazig staand net
uitgevaren, indevormvan eenrechthoek.Het netwasongeveer 1m hoog en
84m. lang enhad eenmaaswijdtevan 4mm ,bijgestrektemazen.De bovenrand
vanhet net wasvoorzienvandrijvers endeonderkantwasverzwaard met een
ketting omhet netverticaal inhetwater tehouden.Deenclosurewerd een
vaste vorm gegeven door opregelmatige afstanden ijzeren staven indebodem
teduwen endaaraanhet net tebevestigen.Hetoppervlak vanhet ingesloten
2
stukwatervarieerdevan 296- 372m .
Nadatde enclosure geslotenwas,werd erbuiten,zomogelijk langs
allevier zijden,gevistmet debordentrawl,opdezelfdewijze als tijdens
hetvastebemosteringsprogramma. Binnen de enclosure werden daarna zoveel
mogelijk trekken (10à 15)gedaanmet een 2-meter boomkor,inde lengterichting van derechthoek.Het absolute aantalvissen terplaatse werdberekend uitde afnamevande aantallenvissen inopeenvolgende trekken,volgens de
door Healey (1971)beschreven methode.Door dit absolute aantalvissen tever-
5gelijkenmethetaantalvissengevangenmetdebordentrawldirektbuitende
2
enclosure (beideomgerekend inaantallenper 1000m ),werddeefficiëntie
vandebordentrawl (hetstandaardnet)geschat.
Dewerkelijkedichtheidvaneenvispopulatiezoubenaderdkunnen
worden doorallevissenbinneneenenclosuretevangenentetellen.Het
zalduidelijkzijn,dathetvrijwelnietmogelijk iseenenclosurehelemaal
leegtevissen.Healeygingdaaromuitvandeafnameinaantalleninopeenvolgendetrekken.Omdatzijnvangstengeenzuivereaflopendereeksvertoonden,deeldeHealeyzijnvangstresultatenindriegroepenin:hetquotiënt
vandeeerstegroependetotalevangstleverdeeeneersteschattingvande
efficiëntie,terwijldelaatstegroepeenschattingleverdevanhetaantal
vissen,datnadeeerstetrekkennogindeenclosureaanwezigis.Metdeze
restgroepenmetdeefficiëntieschattingcorrigeerdehijdeschattingvan
detotalepopulatieenberekendevervolgensopnieuwdeefficiëntievande
eerstetrekken.Hetheleproceswordtherhaald,totdatdeschattingvande
totalepopulatieeenasymptootbereikt.
Vandehierbovenbeschrevenberekeningswijzeisgebruikgemaaktbij
deschattingvandewerkelijkedichtheidvandevispopulatie.Aangeziende
aantallenvissenindeopeenvolgendetrekkengeenregelmatigedalingtezien
gavenendeeerstevangstennietaltijddegrootstewaren,werdeersteen
regressielijnbepaald.Deregressiewaardenwerdenvervolgensgebruiktvoor
deschattingvandewerkelijkepopulatiegrootteterplaatse.Doordevangsten
metdebordentrawltevergelijkenmetdeabsolutedichtheidvandevispopulatieberekendvervolgensdemethodeHealey,werddeefficiëntie,uitgedrukt
inprocenten,vandebordentrawlgeschat.Deefficiëntiewerdeveneensberekendvoordeverschillende lengteklassenafzonderlijk.Daarbijwerddelengtefrequentieverdelingvandevangstenbinnendeenclosuregebruiktalsverdeelsleutelvoordeberekendetotaledichtheid.Intheorievarieertdeefficiëntie
vandevismethodemetdegroottevandevissen,omdatmaaswijdteselectieen
zwemsnelheiddeontsnappingkansvergrotenofverkleinen,afhankelijkvande
groottevandevissen.
II.3.Groei
Gemiddeldelengtes (en95%betrouwbaarheidsgrenzenvanhetgemiddelde)
werdenvanPomatoschistusmicrops,P.minutusenGasterosteusaculeatusberekenduitdelengtefrequentieverdelingenpervistocht.Gemiddeldelengtes
vandenieuwe (O-groep)endeoudejaarklas (I-groep)gevenaaninwelkemate
dediversejaarklassentijdenshetgroeiseizoeninlengtetoenemen.
Delengte-gewichtrelatiebijvissenwordtmeestalbeschrevenmetde
vergelijking:W=aL .Deexponentbligtmeestaltussen2en4.Bijb=3
heetdegroeisymmetrisch;isb^3danspreektmenvanallometrischegroei.
Alsbbijvoorbeeldgroterisdan3,neemtdevistijdensdegroeiinverhoudingmeeringewichttoedaninlengteenverandertdusvanvorm.Deexponent
biseenmaatvoordegeleidelijkeveranderingenindeverhoudingenvandevis
enisminofmeerconstantgedurendeelkontwikkelingsstadium (Ricker,1971;
Weatherly, 1972).Decoëfficiëntadaarentegenkanseizoensvariatievertonen,
veroorzaaktdoorgonadenvorming,ofwelverschillenalsgevolgvanvariaties
inmaagvulling.
Dewaardenvandecoëfficiëntaendeexponentbwerdenbepaaldvoor
P.microps,P.minutus,GobiusnigerenGasterosteusaculeatus.
Hetgebruiktemateriaalwasnietvers,maarinformalinegefixeerd.
Versgemetenengewogenmateriaalvanmonstersvan27oktoberisgebruiktom
nategaanoffixatieineen4%formalineoplossing significanteverschillen
oplevertmetwaardenvanaenbgebaseerdopversmateriaal.Erwerdbijde
berekeningenvandelengte-gewichtrelatiesgeenonderscheidgemaakttussen
jaarklassen.
II.4.Biomassaenproduktie
Debiomassavaneenpopulatieisdegroottevandepopulatieuitgedruktinnat-,droog-ofasvrijdrooggewicht.Biomassa'swerdenberekend
uitdevoordenet-efficiëntiegecorrigeerdedichthedenenhetgemiddelde
natgewichtingrammenpervis (N.w).
Onderdeproduktievaneenvispopulatiewordtverstaan,dehoeveelheidnieuwgevormdvisvleesineenbepaaldtijdsinterval,daarbijinbegrepen
watgevormdwerddoorvissen,dieindattijdsintervaldoodgegaanzijn
(Ivlev,1966).Deproduktiekanevenalsdebiomassauitgedruktwordenin
grammenvers-ofdrooggewichtof,indiencalorischewaardenbekendzijn,in
caloriën.
Produktiebepalingenkunnennumeriekmaarookgrafischuitgevoerd
worden. Bijgebruik vandegrafische methodevanAllen (Ricker, 1971) worden
aantallen vissen op opeenvolgende tijdsetappen uitgezet tegen hetgemiddelde gewichtopde zelfde tijden.Deproduktie isdan gelijk aanhetoppervlak onder de curve.Deproduktie werd numeriek bepaald volgens de formule
P =G. B,zoalsgeformuleerd door Allen (1950) enRicker (1946).Hierin is
P deproduktie gedurende een tijdsinterval,Gdeverandering ingemiddeld
mij -mij
gewicht (G=
)enBdegemiddelde biomassa gedurende hettijdsAt
interval.Metbehulp van deze formulewerdenproduktiesberekend tussen
tijdstippen,waarop dichtheden engemiddelde gewichten bepaald waren.
III. Resultaten en discussie
111.1. Voorkomen
Debelangrijkste vissoorten indevangsten vandebordentrawl waren:
Gasterosteus aculeatus,Pomatoschistusmicrops,Pomatoschistus minutus,
Atherina spec., Zoarcesviviparus enGobiusniger,diehier involgorde van
afnemende aantallen vermeld zijn.De aantallenper trek, samenmet de data
waarophetmeerbemonsterd werd,zijn tevinden intabel I.Tevensbevatdeze tabel devangstresultaten van een 3meter boomkor.Metditnetwerd op
30juniopdezelfdeplaatsengevist alsmetdebordentrawl tijdenshet vaste
bernonsteringsprogrammammaar nuop eendiepte van 2 - 6 meter.
III.1.1.Pomatoschistus microps enPomatoschistus minutus
Uittabel IblijktdatP_.microps enP.minutusoveral inhetmeer
voorkomen,maar tothalf oktober hetminst inde zeegrasvelden (no's 12en13).
DeaantallenvanP. microps enP.minutus namen eind oktober ennovember sterk
af; alleenwerd nu inde zeegrasveldenwatmeer P. microps gevangen, hetgeen
misschien samenhangtmethet feit,datop alle anderemonsterpunten de wieren
nade zomer afsterven,in tegenstelling totde zeegrasvelden.De sterke afnamevanP^microps enP^minutus overal elders inhetmeer moet toegeschreven
worden aanmigratie vanuitdeondiepe delen naar dieper water. UitdevangstgegevensvanVaas gedurende de jaren 1966-1976 (tabel II)blijkt namelijk dat
P. minutus eninminderemate ookP. microps indeherfst enwinter sterk
in
aantal toenemen indegeulen vanhetmeer.Datdeaantallen P.microps minder
spectaculairtoenemendandievanP.minutus,hangtwaarschijnlijk samen
metdemaaswijdtevanhetboomkornetdatgebruiktwerd.SoortgelijkemigratiesvangobiidenzijneveneensbeschrevendoorFonds(1971,1973),Healey(1971,
1972),Hesthagen (1975,1977),Jones&Miller (1966)enNyman (1953).Genoemde
onderzoekersbrengendezemigratieinverbandmetdedalingvandetemperatuurinhetnajaar.MigratieuitondiepwaterzouvolgensJones&Miller
(1966)eenreactiezijnoplagewatertemperaturenvanzuidelijkesoortenals
degobiiden.MetbetrekkingtotP.micropssteldenzij,datdezemigratie
slechtsplaatsvindt,opplaatsenwaardetemperatuurbeneden5 C.daalt.
Hesthagen (1977)vonddatdemeerderheidvanP_.minutusuithetondiepewatervandeOslofjordverdwenenwasbijeenwatertemperatuurrond5 C.Dit
verbandwerdookgevondeninhetGrevelingenmeer,waardetemperatuurvan
hetwater 'swinterstotbeneden 1 C.daalt.Eindnovember 1977wasdegemiddeldewatertemperatuurvolgensmetingenvanBakker (DeltaInstituut)
5 C. (Fig.3);P_.minutuswasopdattijdstipvrijwelgeheeluitde
vangstenverdwenen,terwijlP_.micropssterkinaantalwasafgenomen.
Ditwijsterop,datdegrondelsinhetGrevelingenmeer,bijdaling
vandetemperatuurinhetnajaar,naardieperwatermigreren.
ErwerdoverhetalgemeenveelmeerP.micropsgevangendanP.minutus;voordekleineaantallenP.minutusindevangstenzijntweemogelijke
oorzakenaantewijzen.TeneerstezouP.minutusvolgenseenaantalonderzoekersz'nbelangrijkstebiotoopindieperwaterhebbendanP.microps.
Waardeverspreidingvanbeidesoortenelkaaroverlapten,kwamP.minutus
nietindemeestondiepewaterenvoor.Ditzouverklaardkunnenwordenuit
eentenopzichtevanP.micropsgeringeretolerantievandezesoortvoorwisselendewatertemperaturen (Fonds&Veldhuis,1973;Hass, 1936;Lawacz,1965
enKinzer, 1960).Ditzoubetekenen,datwanneereropgroteredieptesgevist
wordtdantijdensditonderzoekgebeurde,welaanzienlijkeaantallenP_. minutusgevangenzullenworden.
Eentweedemogelijkheid is,datP.minutusoverdaginkleinereaantallengevangenwordtdanopanderetijdstippen.Dezeverklaringwordtgeopperd
doorHesthagen (1971)enSchubert (1977),diebeidegedurendeeen24-uursperiodevoedselopnameenmigratievanP_.minutushebbenbestudeerd.
III.1.2.Gasterosteusaculeatus
DeverspreidingvanG^_aculeatusisnietgelijkmatigoverde14
-9
monsterpuntenverdeeld (tabelI)enlijktbovendienonderhevigaanseizoenfluctuaties.Vrijwelhetgehelejaardoorwerdendegrootsteaantallenin
dezeegrasveldengevangen.Tijdensdezomermaandenwerdenhierzeergrote
aantallennestenvanG.aculeatusopgevist,opgebouwduitwieren.Inde
maandenoktoberennovemberneemthetaantalvissendatindezeegrasvelden
(no.12en13)gevangenwordtrelatiefgeziensterktoe,maareldersneemt
hetaantalaf,zodatinnovemberG.aculeatusbijnauitsluitendnoginde
zeegrasveldenaangetroffenwordt.OfdezeafnamevanG.aculeatuselders
verbandhoudtmetdevoedselvoorziening isnietduidelijk.Welvindt,erin
oktober/november eensterkeafnamevanhetzoöplanktoninhetGrevelingenmeerplaats (Bakker,1978).Hynes (1950)deedonderzoeknaarhetvoedsel
vanG^aculeatusenBlegvad (1917)onderzochtmaaginhoudenvanvissengevangeninzeegrasveldeninDeensewateren.Blegvadstelt,datcrustaceahet
belangrijkstevoedselvormen;inseptemberenoktoberwerdenmeerdiatomeeën
gegetendandaarvoor.VolgensLemmetyinen&Mankki (1975)consumerenjonge
G.aculeatusindenoordelijkeOostzeeindeherfstplankton,vooraldiatomeeën,cladoceraencopepoda.
III.1.3.Anderesoorten
AtherinapresbyterenAtherinamochonwerdenonregelmatiggevangen.
Meestalwerdendezesoortenhelemaalnietindevangstaangetroffen,soms
echterwerdeenheleschoolinééntrekgevangen.Dezesoortiseenscholenvisenwaarschijnlijkmoeilijktevangenmeteennetdatdoorhetwater
getrokkenwordt,omdateendergelijkevismethodegepaardgaatmetveelverstorendefactoren.Beidewerdenwelgevangeninfuiken.TijdenseenexperimentinmeivandeDirektieVisserijenwerdgevistmeteen3meterboomkor.
Devangstenvanditnetwerdenvergelekenmetdeinhoudvanfuikenvandezelfde
plaatsenwaargekordwerd.Erbleekeenzeerduidelijkverschil invangstresultatentussenboomkorenfuikwatbetreftbeideAtherina-soorten.Dezesoortenwerdenuitsluitend indefuikengevangen,evenalsbijnaalleClupea
sprattus (tabelIII).OoktenaanzienvanGasterosteusaculeatusengrondels
warendeverschillengroot;dezesoortenwerden,openkeleexemplarenna,allemaalmetdekorgevangen.Hetontbrekenvandezelaatstesoortenindefuikenvalttoeteschrijvenaanmaaswijdteselectie.
Zoarcesviviparuswerdinhetalgemeenweinigaangetroffeninde
vangstenmetdebordentrawl;meestalminderdan10pervistocht.Indezee-
10
grasveldenwerdendevisseninverhoudingmeergevangendaneldersinhet
meer.
Gobiusnigerwerdeveneensweiniggevangenmetdebordentrawlinde
ondiepedelen.Grotereaantallenwerdengevangenmetdeboomkoropeendieptevan2-6m.Boomkortrekkenindegeulen,dedieperedelenvanhetmeer,
leverenmeestalookgrotereaantallenG.nigerop,zoalsblijktuitdegegevens verzamelddoorVaas(tabelII).Hetiswaarschijnlijk,datG_.niger,
evenalsP.minutus,voornamelijkopgroteredieptenvoorkomtdanwaarop tijdensditonderzoekwerdgevist.
G.nigerisin1976voorheteerstinredelijkeaantalleninhet
Grevelingenmeergevangen.Eendergelijkkolonisatieprocesheeftzichook
voorgedaaninhetVeerseMeer.NadatditmeerdoorafsluitingvandeOosterscheldeendeNoordzeein1961wasontstaan,werdG.nigerin1964voorhet
eerstgesignaleerd,enontbrakvanafherfst 1970nooitmeerindevangsten
(Vaas,Vlasblom&deKoeyer, 1975). Somswerdenmeerdan100exemplarengevangenin100minutenvissen.VoordatdeG.niger-populatiezichinhet
VeerseMeerontwikkeldhad,werddezesoortmaarzeersporadischindeNederlandsekustwaterenaangetroffen.
OmdatervanAtherinapresbyter,A.mochon,Zoarcesviviparusen
Gobiusnigerzoweiniggevangenwerd,zijndezesoortenvanverderonderzoeknaardichtheidenbiomassauitgesloten.UitsluitendPomatoschistus
microps,P_.minutusenGasterosteusaculeatuswerdeninvoldoendeaantallen
gevangenomdedichtheidenbiomassatekunnenbepalen.
III.2.Net-efficiëntie
Omabsolutedichthedentekunnenschattenishetnodigteweten
welkpercentagevandeaanwezigevispopulatiebijhetmonsterengevangen
wordt.Depogingenomefficiëntiewaardentebepalenmetbehulpvaneenenclosurehebbenslechtstendeletotbevredigenderesultatengeleid.Nade
sluitingvandeenclosurewerddaarbinnengeenG_.aculeatusmeeraangetroffen; buitendeenclosurewerddezesoortwelgevangen.Bovendienwarende
aantallenP_.minutustekleinomdeberekeningswijzevanHealeytoetekunnenpassen.
WaarschijnlijkwerddeafwezigheidvanG_.aculeatusbinnendeenclosureveroorzaaktdoorverstoringvandevissentijdenshetuitvarenvanhet
- 11
net. Verstoring kanopgetreden zijndoor het geluid van de buitenboordmotor ende nadering vanhet net.Bovendienwerd er tijdenshet uitzetten
van deenclosure door éénpersoon door hetwater gelopen omhet netopde
juisteplaatsvast te zetten.Ook anderevissoorten kunnenhierdoor inprincipeverstoord enweggezwommen zijn.Devluchtreactie vanP_.microps enP^
minutuswordtechter gekenmerkt door het zich ingraven indebodem metbehulpvandeborstvinnen enhet uitvoerenvan een slangbeweging (Kinzer,
1960).
Uitsluitend vanP.micropswaren voldoende aantallen aanwezig omde
efficiëntie tekunnen bepalen.Binnende enclosurewerden intotaal (3pogingen samen) 2705vissenvandeze soortgevangen endaarbuiten in totaal
414. Zoals reedsopgemerkt inde sectie Materiaal enMethode,werd deenclosure niet leeggevist endetotalevangst isdus nietgelijk aandewerkelijkehoeveelheid vissenbinnende enclosure.Hetverschil tussendegevangen hoeveelheid P.microps ende aantallen,berekend volgens de methode
Healey,was echter nietgroot;op 5augustuswerden intotaal 1645,2 vissen
gevangen,terwijl hetberekende aantal 1877,5vissenper 1000m .bedroeg;
2
op 15september waren de dichtheden respectievelijk 4077,4 en4100,0 vissen
2
per 1000m .Devangsten vande tweedepoging op 19augustusvertoonden geen
aflopende reeks inaantal inopeenvolgende trekken,zodat deberekenigswijze
vanHealey geen resultaten opleverde.Deefficiëntie van debordentrawl voor
P. micropswasop 5augustus 4,2% enop 15september slechts 2,5%.
In figuur 4wordt geïllustreerd,hoede efficiëntie van debordentrawl endievande 2meter boomkorvarieerdemetde lengtesvan P. microps.
Deefficiëntiesvandebordentrawl varieerdenrond eenwaarde van 3%,maar
veranderden nietmetverschillende lengteklassen vanP. microps.De grote spreiding voor dekleinste engrootste lengteklassen istewijten aande
kleine aantallen vissen,waarover de efficiëntiesberekend werden. In theorie neemtde efficiëntie onder invloed vanmaaswijdteselectie toemet toenemende lengte,totdatde efficiëntie 100%geworden is.De maaswijdtselectie
isdan nul.Bij nog grotere lengteklassen neemt deefficiëntie weer af,omdatde ontsnappingskans vandevissen toeneemt naarmate dedieren groterworden enhun zwemsnelheid toeneemt.Eendergelijke variatie vande efficiëntie
metde lengtewerd niet gevondenvoor P.microps.Blijkbaar wordt deefficiëntie inhetGrevelingenmeer door andere factoren beïnvloed. Factoren van
12
verstoring,zoalshetgeluidvandemotor,deschaduwvandeboot,de
drukgolfvanhetnetendegeluidenvandebordenoverdegrond,hebben
invloedopdeefficiëntie,maarwordendaarinjuistmeebepaald.Erwaren
echternoganderefactorenvaninvloed,diebovendienonderhevigwaren
aansterkeveranderingengedurendedevisperiode.Datwarenindeeerste
plaatsdewierenenindetweedeplaatsdehelderheidvanhetwater.
Wierendoenhetnetdichtslibbenenzespelendaardooreenrol
bijdemaaswijdteselectie.Opdezewijzewordenookdekleinstelengteklasseninhetnetvastgehouden,dienormaaldoordemazenvanhetnet
heenzoudenspoelen.Doorhetdichtslibbenvanhetnetwordttevensde
drukgolfvergroot (spuwenvanhetnet)endaardoorwordtdeontwijking
vanhetnetdoorvissenbevorderd.Tijdensdemaanden,waarindeefficiëntiesbepaaldwerden,werdvrijwelopallemonsterpuntenwieropgevist,
zijhetnietindezelfdehoeveelheden;innovembergebeurdedatvrijwel
uitsluitendnogopplaatsenwaarzeegrasgroeide.
Dehelderheidvanhetwaterbepaaltdezichtbaarheidvanhetnet
voordevissen.HetGrevelingenmeer iseenstagnantzoutwatermeer,waarin
dezichtdieptebijgebrekaanstromingzeergrootkanzijn.Indewinter
enhetvroegevoorjaarkandezichtdiepte,gemetenmeteenSecchischijf,
oplopentot7â9meter;'szomersishetwaterminderhelder,2 - 4 meter.
Datdehelderheidvanhetwaterendoordewierenvergrotedrukgolfniet
totlagereefficiëntiesgeleidhebbenvoorgroterelengtesvanP.microps,
valtmisschientoeteschrijvenaandevaarsnelheidtijdenshetvissenen
delagerezwemsnelheidvanP.microps.
OmdatdegevondenefficiëntiesvandebordentrawlvoorP^microps
nietmetdelengtevarieerden,maarvoorallelengteklassenrondeenbepaaldewaardeschommelen,werdbeslotenhetgewogengemiddeldevandeefficiëntiewaardenperlengteklassetegebruikenalsefficiëntievooralleP.
microps.DealdusberekendeefficiëntievandebordentrawlvoorP.microps
bedroeg3,37%.
Deefficiëntiesvanhet2meterboomkornetwarenduidelijkhoger,gemiddeld 12,6%(Fig.4).Deefficiëntievaneenboomkorisvoorbodemvissen
ongeveerdriemaalzogrootalsvaneenbordentrawl (deVeen,pers.med.).
Integenstellingtotdeefficiëntiesvandebordentrawlvertoondendievan
deboomkorweleendalingnaardehogerelengteklassentoe.
13
Op28julizijnzonderenclosureeenaantaltrekkenmetdebordentrawluitgevoerd langséénzelfdetrajekt (monsterpunt 14).MetdeberekeningswijzevanHealeywerdenuitdevangstresultatenhiervanefficiëntiesvoordebordentrawlbepaaldvanP.microps,P.minutusenG.aculeatus.Zonderenclosureisdekansomaanhetnetteontsnappenveelgroterendeberekendeefficiëntieszijndientengevolgeoverschattingen.Door
deratiovandeefficiëntiesvoorP.micropsmetenzonderenclosure (beideopmonsterpunt 14)tegebruikenalsomrekeningsfactor,zijndeefficiëntiesvoorP.minutusenG.aculeatuszonderenclosureenigzinsgecorrigeerd.Daarbijwerdaangenomen,datdeefficiëntiesvoorP_.microps,P.
minutusenG.aculeatuszichbijverschillendebepalingsmethodenopdezelfdewijzetotelkaarverhouden.Deopdezewijzeverkregenruweschattingen
vanefficiëntiesvandebordentrawlvoorP.minutusenG.aculeatuswaren
resp.9,37%en2,99%.Ditzijneveneenslagewaarden,wattotgevolgheeft
datdefoutenmargebijgebruikvandezeefficiëntiesvooraantallenschattingenzeergrootis.
Healey (1971)visteinhetYthan-estuarium enberekendemetbehulp
vaneenenclosurevoorzijn2meterboomkoreenefficiëntievanongeveer
50%envooreenhandneteenefficiëntievanongeveer25%,beidevoorP.minutus.Ookdezewaardengeldenvoorallelengteklassensamen.DoorvanBeek
(1976)werddeefficiëntievoorP_.minutusenE\micropsbepaalddoormiddel
vanvergelijkingvandevangstenvanzijn2meterboomkorendievaneenzegen.DeefficiëntiesvanP.micropsenP.minutusvariërenmetdelengtevan
devissen,waarbijdehoogsteenlaagstelengteklassenlageefficiëntieshaddenterwijldeefficiëntiesvandedaartussenliggendeklassenopliepentot
bijna100%.
HiermeevergelekenzijndeefficiëntiewaardenvoorzoweldebordentrawlalsdeboomkorinhetGrevelingenmeer laag.Hierbijdientechteropgemerktteworden,datefficiëntiebepalingeninwezenslechtsgeldenvoorde
plaatswaaropendetijdvanhetjaarwaarinzegedaanzijn.IntegenstellingtothetGrevelingenmeer zijnhetYthan-estuarium endeMokbaaigetijdegebiedenmetsterkestromingenvanebenvloedenmetrelatiefweinigwieren.
Ookdegebruiktemethodewasnietdezelfde,zodateendirectevergelijking
tussendezeefficiëntiesvanHealeyenvanBeekendievanhetGrevelingenmeervrijwelnietmogelijkis.
14
III.3. Dichtheidschattingen
Gedurendedeonderzoeksperiode vanmei toteind november zijner
aanzienlijke veranderingen opgetreden indedichtheden vandedriebelangrijkstevissoorten,P^microps,P.minutus enG. aculeatus (Fig. 5AenB,
tabellen IVen IVa). Devangstresultaten werden opbasis vande lengtefrequentieverdelingen gesplitst in juvenielen enoudere dieren (tabel IVen
Fig. 6).Dedichtheid vanP_.microps namvanmei totaugustus oponregelmatigewijze toevanongeveer 182toteenmaximum van 4496vissenper
2
1000m inaugustus,omvervolgens weer af tenemen tot 233vissen per
2
1000m eind november.Degrotedichtheid van eind juli enaugustus werd
geheelveroorzaakt door hetverschijnenvan jongevissen indevangsten.
Deoudere dieren (I-groep)waren in augustus alpraktisch geheel uitde
vangsten verdwenen.Demeeste oudere exemplaren vanP.microps verdwijnen
tijdens en nadepaaitijd; slechts eengeringpercentage vandedieren wordt
ouder dan één jaar (Healey, 1972).
Hetdichtheidsverloop vanP.minutusvertoonde hetzelfde beeld als
datvanP_.microps, alleen zijnde dichtheden veel lager.De eerste jongen
vanP^minutuswerden injuni aangetroffen.De grootste aantallen P. minu2
tuswerdenbegin september gevonden (269,7per 1000m ) ,waarna dedicht2
heid daalde tot 1,9 per 1000m eind november.De afnamevande dichtheid
indeherfst ishetgevolg vanhetwegtrekkenvanbeide Pomatoschistus soorten
tenuitdeondiepe delenvanhetmeer naardieper water.Net alsbijP_.microps,overleeft slechts eenpaarprocent vanP.minutus het eerste jaar
(Heäley, 1971;Fonds, 1973).
Dedichthedenvan G. aculeatusbereikten zowel in juni als eind
oktober hogewaarden,resp.4655,0 en4630,9per 1000m .Heteerste maximum in junikannietverklaard worden uithetverschijnen van jonge vis inde
vangsten,aangezien de nieuwe jaarklaspasbegin juligevangenwerd.Waarschijnlijk wasdezegrotepopulatiedichtheid eengevolg vanmigratie van
paairijpe vissen vanuitde diepere delenvanhetmeer naarplaatsen met
voldoende begroeing vanwieren om nesten tekunnenmaken.Vanafbegin juli
namendeaantallenvandeO-groep-dierentoevan 362,2 tot4220,2per 1000m
eind oktober;daarna lijkthet aantalper oppervlakteeenheid zich testabiliseren(tabel IV,Fig. 5 B ) . Deoudere vissen (I-groep) namen over dezelfe
periode inaantal af,maar verdwenen nietuitdevangsten.Ofdeze afname
het gevolg isvan sterfte ofmigratie naar andere delenvanhetmeer,kon
2
15
opbasis vanderesultaten vanditonderzoek nietworden vastgesteld.
G. aculeatuswordtmaximaal 3jaaroud en isnaéén jaar geslachtsrijp.
In ieder geval ishet duidelijk,datde tweede piek,eind oktober,gebaseerd isopvangsten vande zeegrasvelden envrijwel geheelgevormd werd
door de nieuwe jaarklas (O-groep).Lemmetyinen &Mankki (1975)vermelden,
datde G. aculeatus inde noordelijke Oostzee begin juni inaantal toenam,
toen rijpe exemplaren inde sublittorale zonebegonnen tepaaien. In juli,
nahet uitkomen vande eieren,verdwenen devolwassen vissen.Op dezelfe
wijze als indeOostzee lijktG. aculeatus zich inhet Grevelingenmeer in
junigeconcentreerd tehebben indeondiepe delen,om zich daar voort te
planten. Zodra de eerste eieren in juliuitgekomen waren,verdwenen de volwassen vissenwaarschijnlijk tengevolge van sterfte ofmigratie.
Indeperiode vanmei totnovember wasde gemiddelde dichtheid van
-2
P. microps inhet Grevelingenmeer 1,297 vissen,m ;die vanP.minutus
^
_
was slechts 0,065vissen,m .Ondanks de lage efficiëntiewaarden,diegemakkelijk totoverschattingen van dewerkelijke populatiegrootte aanleiding
kunnengeven,wijken de gemiddelde dichtheden niet sterk afvandepopulatieschattingen van andereonderzoekers.
Aneer &Neilbring (1977)maaktenvoorhet schatten vanpopulatie2
dichtheden gebruik van een "dropnet"van l m inde noordelijke Oostzee.
Hetonderzoek werd uitgevoerd opeendiepte van 0,5 m.De gemiddeldedicht_2
heid van allevissenwas 15,7vissen,m . P . minutuswasdemeest dominante
soort (31%), gevolgd door G. aculeatus (28%).Erwerden ook Gobius niger en
Zoarcesviviparus gevangen,maar geenP.microps.Dedichtheid vanP. minutus
bedroeg 4,89 vissen,m .;vanG. aculeatus 4,47 vissen,m .Over ongeveer
dezelfdeperiode als tijdensditonderzoek inhetGrevelingenmeer,vond van
Beek (1976)voor P.microps enP. minutusophet Balgzand een gemiddelde
dichtheid vanrespectievelijk 0,298vissen,m (range 0,001 - 1,557)en
-2
0,099vissen,m (range0,005- 0,210). Healey (1971)berekende voor P_.minutus (Ythan-estuarium) gedurende de jaren 1967en 1968elkemaand eenpopulatiedichtheid; over dieheleperiode bedroeg dedichtheid gemiddeld 0,215 vis-2
sen.m (range0,024- 0,600).Tenslotte schattenHiger &Kolipinski (1967)
-2
dichtheden van respectievelijk 5en 5,7 vissen,m opbasisvan dag-en
nachtvangsten. Het onderzoeksterrein was eenbelangrijke kinderkamer voor
jonge vis (Everglades,Florida),hetgeen dehogedichtheden verklaart.Hetzelfde geldtvoor hetonderzoek vanAneer &Neilbring,die eveneensvoorname-
16
lijkkleine,jongevissengevangentehebben.
Vergelekenmetdehiergeciteerdedichtheidschattingenmetbetrekkingtotondiepewateren,behorendievanhetGrevelingenmeertotde
laagste.DeGrevelingencijfersberustenechteruitsluitendopdedriesoortendiehetmeestgevangenwerden.Aangenomenmagwordendatdedichtheid
hogerkomtteliggenindiendebeideÄtherina-soortenmeebepaaldzoudenkunnenworden.
III.4.Groei
III.4.1.Lengtegroei
DelengtegroeivanP.microps,P.minutusenG^aculeatuswerdgemetenalsdetoenamevandegemiddeldelengtesindelengtefrequentieverdelingen.DegemiddeldelengteswordengegevenintabelV,hetverloopvande
lengtegroeigedurendehetseizoenwordtgeïllustreerdmetFig.7.
Bijdeberekeningvandegemiddeldelengtesisgeenrekeninggehoudenmetdelengtekrimptengevolgevanconservering in4%formalineoplossing,omdatdematevankrimpzeergeringbleektezijn.Na18dagen
fixatieinformalineoplossingwasdelengtekrimpvanP.microps,uitgedrukt
inpercentages,gemiddeld0,42% (n=28,range0,84-0,36%);vanG.aculeatus
0,97% (n=158,range1,09-0,12%);vanP_.minutuswarenteweinigexemplaren
gevangenomheteffectvanconserveringtekunnenbepalen.Deinvloedvan
hetfixereninformalineophetgewichtwasgroter:degemiddeldegewichtstoenamevanP_.micropswas8,11% (n=28,range12,6-7,89%)envanG_. aculeatus5,73% (n=158,range7,65-5,45%).
VoorP_.minutusbepaaldeHealey (1971)heteffectvaneen10%formalineoplossing,gebruikmakendvan5vissen.Gedurendedeeerste24uurwas
degewichtstoenamehetgrootst (14,3%);delengtekrimpvandevissenwasgering,gemiddeld 0,9%,welkezichvoltrokgedurendedeeerstetweeuur;daarne
veranderdedelengtenietmeer.Na15dagenbedroegdegewichtstoenamevan
P.minutus 11,8%.
Veranderingeninlengteinordevangroottevan0,7%hebbenweinig
invloedopderesultatenenzijninditonderzoekdanookverderbuitenbeschouwinggelaten.Degewichtsgegevenszijnevenmingecorrigeerdvoordegewichtstoename,dieblijktoptetredenbijconserveringineen4%formaline-
17
oplossing,omdatheteffectdaarvanvarieertmetdegonadenontwikkeling
endemaagvullingvandevissen.Voorgestriptevis (O-groepschol)vond
Lockwood (1973)zelfseengewichtsafnamenaconserveringin4%formaline.
Vooreennauwkeurigecorrectievanheteffectvanformalineophetgewicht,
zijnmeerderebepalingennodig,verspreidoverhethelejaar.
ZoalsgeïllustreerdwordtinFig.7,wasdelengtegroeivandejuvenielevissengrootvanjulitoteindseptember.Naseptembervonderpraktischgeengroeimeerplaats.Deouderevissen (I-groep)groeidenalvanaf
mei,maardegroeiginglangzamer;naseptemberstoptedegroeiookindeze
groep.
DegemiddeldelengtevandeeersteO-groepP_.micropsbedroeg16,8
mm.Degemiddeldelengtevandejuvenielegrondelsnamaanvankelijkzeer
sterktoe.DegroeisnelheidvandeO-groepG.aculeatuswasongeveergelijk
aandievanP_.microps;dejuvenielevissenvandezesoortkwamenveertien
dageneerderindevangsten,meteengemiddeldelengtevan17,8mm.Beide
soortengroeidendoortotseptember;hetlengteverschilbleeftotdegroeistopminofmeergehandhaafd.
BeginjuniwerdendeeerstejuvenieleP.minutusgevangen,meteen
gemiddeldelengtevan41,9mm.Eenmaandlaterwasdegemiddeldelengtenog
onveranderd;pasnaeindjulibegonnendevisseninlengtetoetenemen.
Waarschijnlijk isditveroorzaaktdoorhetontbrekenvandekleinstelengteklassenvanP.minutusindevangsten.DeeerstejuvenieleP.micropshadden,tervergelijking,eindjulieengemiddeldelengtevan 16,8mm,dievan
G.aculeatusvan17,8mm (beginjuli).Indienuitgegaanwordtvandezelfde
netselectievandedriesoorten,duidthetontbrekenvanjongeP.minutus
opeenverschilinpaaiplaatsmetP_.micropsenG_.aculeatus.DoorhetontbrekenvandekleinstelengteklassenvanP_.minutus,zijndegemiddelde
lengtesvandezesoortoverschattingen;dedichthedenzijn,omdezelfdereden,onderschattingen.
OmdatdeO-groepP.minutusinseptemberreedsdezelfdegemiddelde
lengtebereikthadalsdeI-groepvissen,washetmoeilijkP.minutusopbasisvanlengtefrequentieverdelingen inleeftijdsgroepenintedelen.Aangenomenwerd,datalleI-groepvissenvanafjuliinderdaadverdwenenzijn.Onderscheid inleeftijdsgroepen opbasisvanlengtefrequntieverdelingenwas
welgoedmogelijkvoorP.microps.
JuvenieleP.micropsgroeidennietzosneldatzeaanheteindvan
18hetseizoendegemiddeldevoorjaarslengtevandeI-groepbereikthadden.
HetzelfdekangezegdwordenvandeO-groepG.aculeatus.Ermoetechter
rekeninggehoudenwordenmethetfeit,dathetgroeiseizoeneerderbegintdandedatumvanaanvangvanditonderzoek;zodoendeishetmogelijk,
datdevissentengevolgevaneentemperatuursverhoging alinaprilmet
groeienbegonnenzijn,nadegroeistopgedurendedewintermaanden.
InhetGrevelingenmeerwasdegroeivandevissen,invergelijkingmetdievananderepopulaties,enigszinsbeter.O-groepP.microps
hadeindnovembereengemiddeldelengtevan37,1mm,-ophetBalgzandbedroegdieinnovember35mm (vanBeek,1976);Healey (1972)berekendevanafoktobervoorheteerstelevensjaarvanP.micropsinhetYthan-estuarium
eenlengtevanongeveer 32mm.Injuni/juliwarendeéénjaaroudevissen
inalledriegebiedenongeveerevengroot (42mm).
O-groepP.minutusinhetGrevelingenmeerhadinseptemberalde
gemiddeldelengtevandeI-groepvissenbereikt (ongeveer60mm).Volgens
vanBeek (1976)wasdegemiddeldelengtevandeO-groepP_.minutusophet
Balgzandinnovember55mm,terwijldelengtevandeI-groepinjulivarieerdevan55-63mm.Hesthagen (1975,1977)berekendevoorP.minutusin
hetOslofjordeengemiddeldeeindlengtenaheteerstegroeiseizoenvan6065mm.Inhettweedejaarwerddaareenlengtebereiktvan70-75mm.De
gemiddeldelengtevanP.minutusI-groepwasinhetGrevelingenmeer injuli
slechts61,5mm,waarnadedierenuitdevangstenverdwenen.Degroeiinhet
Grevelingenmeerblijktdusvooraltijdensheteerstegroeiseizoenbeterte
zijndaninhetplatengebied (Balgzand)eninhetYthan-estuarium,zijhet
datP_.minutusinhetOslofjordnogietsbetergroeidedaninhetGrevelingenmeer.
VolgensHesthagen (1977)zoueutrofiëringvandeOslofjorddevoedselvoorzieningendaardoordegroeigunstigbeïnvloeden.Eendergelijkeffect
werdindeOslofjordookgevondenvoordebotenvoormosselen.Dankzij
eutrofiëringgroeidendedierensnellerenwerdeneerdervolwassen.Van
eutrofiëringisinhetGrevelingenmeer indiezinnoggeensprake.Factorenalssnelletemperatuurverhogingen indediepedelenvanhetmeeren
voedselconcurrentiekunnenhiereenrolspelen.Opmogelijkeeffectenvanhet
wegvallenvanvoedselconcurrentennadeafsluitingvandeGrevelingen,wordt
nogingegaanindesectieBesluit.
19
III.4.2.Lengte-gewichtrelatie
Insommigegevallenishetnietmogelijknauwkeurigegewichtsbepalingentedoen,omdatdevissengestriptzijn,ofomdatdenauwkeurigheidverminderdwordtdoordetoegepasteconserveringsmethodeofdoor
hetmeewegenvanaanhangendwater.Hetisindergelijkegevallenmogelijk
theoretischegewichtentebepalen,metbehulpvaneenrelatietussenlengte
engewicht.Hetgaatbijdebepalingvanbiomassaenproduktieuiteindelijkomdegroeiingewicht,nietinlengte.
Omteonderzoekenofdetoegepasteconserveringsmethode vaninvloedisgeweest,zijnlengte-gewichtscoëfficiëntenberekendaanversen
informaline4%gefixeerdmateriaalvandezelfdevangstenvan26/27oktober (tabelVI).Delengte-gewichtrelatieshiervanwerdenomgezetinlineairevormdoormiddelvanlogaritmischetransformatieendealdusverkregen
lijnenwerdengetoetstopevenwijdigheid enopafstandtenopzichtevanelkaar.Deverschillenwarennietsignificant (p>0,05).Deinvloedvande
4%formalineoplossing isdusnietvanbetekenisgeweestopdelengte-gewicht
relatieinoktober.
Omnategaanofdef
actorbvandeformule (Hoofdstuk II.3)veelafwijktvandewaarde3,werdenlengte-gewichtrelatiesberekendvanP.microps,
P.minutus,G.aculeatusen Gobiusniger (TabelVI).Hiervoorwerdgefixeerd
materiaalgebruikt,samengenomenoverdeperiodeseptember-eindnovember.De
lengte-gewichtgegevenshiervanhebbenbetrekkingopeenperiodenadesnellelengtegroeivanjuvenielnaarvolwassenstadiumenvóórdesterkegewichtstoenametengevolgevanrijpingvandegonaden.WatP.micropsenP_.minutus
betreftkanvoordieperiodegesprokenwordenvanslechtséénjaarklasin
hetmateriaal (tabelVI).
Healey (1971)maakteonderscheidtussenbeidesexenenvondvoor
P.minutus°° voordeexponentbeenwaardevan2,95envoorde++3,04 (niet
significantverschillendvan 3).VoorP.micropsberekendehijvoorbeide
sexensameneenwaardevan2,78,eveneensnietsignificantverschillendvan
drie (Healey,1972).Zijnlengte-engewichtsbepalingenwerdengedaanaan24
uurin10%formalineoplossinggeconserveerdmateriaal.Voordeberekening
vandeseizoensvariatiesvandekonditiefactoraginghijuitvanb=3.P_.micropsbleekhogekonditiewaardentebezitten,vanafhetmomentdatdevissen
indevangstenkwamentoteindnovember.Vanafdecembertotfebruari/maart
- 20
daalde dekonditiefactor,omvervolgensweer toe tenemen tot eind mei en
hoog teblijven totdevolgende winter.Hetbelangrijksteverschil tussen
debeide sexen trad op tijdens depaaitijd,wanneer de konditie van de++
afneemt, terwijldekonditiefactor vande °° geenbelangrijke verschillen
teziengeeft.De afnamevandekonditiefactor vanP_.microps inde winter
weethij aandegeringevoedselopname indieperiode,zodatdevissen op
hunreserves teerden.Seizoensvariaties indekonditiefactor van P.minutus inhetYthan-estuarium stondendaarentegen indirectverband metde
reproduktie enwaren dushet laagstbijde aanvang vande zomer (Healey,
1971).
VanBeek (1976)bepaalde lengte-gewicht relatiesvan P_.minutus
enP_.microps aanversmateriaal,gevangen over hethele seizoen.Hijvond
voorde exponentb eenwaardevan 3,5 voor P.microps en 3,4 voor P^minuJ\J> oo
tus. Erwerd daarbij geenonderscheid gemaakt tussen ö ö en++.
Gobius nigerwerd alleenmetdeboomkor involdoende aantallengevangen om de lengte-gewicht relatie teberekenen opbasis van eenbevredigende lengte-range.Derelatiewerdberekend opbasisvandeze vangsten
metdeboomkor van 30juni; dewaardevan bwas 2,9.Vaas,Vlasblom ende
Koeyer (1975)hebben seizoensvariaties berekend vande exponentbvoor
Gobius niger inhetVeerse Meer;b varieerdevan 3,4 tot 2,9 enwashet
laagst in juni;degemiddelde waarde over drie jaarwas 3,29. Deberekende
relatie van eind junivoor hetGrevelingenmeer (2,9)mag dus niet gebruikt
worden voorberekeningen op jaarbasisofvoor andere tijdstippen.
III.5. Biomassa en Produktie
Fluctuaties vandebiomassa'svandedriebelangrijkste vissoortenworden in tabel IVaafzonderlijk weergegeven. Debiomassa's van de beidegrondelswaren inhetvoorjaar laag; eenmaximum werd bereikt in septem2
ber, toendebiomassavan P.microps 1191,1 gram per 1000m bedroeg endie
2
vanP_.minutus 482,7 gram per 1000m .Inhetnajaar nam debiomassa af ten
gevolge vande sterkedaling vande aantallen grondels indeondiepe delen
van hetmeer.Debiomassa vanG^aculeatuswashetgrootstvlak voor hetverschijnen vande juvenieledieren,toendevolwassenvissen zich indeondiepedelenvanhetmeer concentreerden om zichdaarvoort teplanten. Eindoktoberwasdedichtheid vandeze soortevengroot als in juni;debiomassa
21wasechterslechtsdehelftvandievanhetvoorjaar,hetgeenveroorzaakt
werddoorhetvrijwelontbrekenvanouderedierenindevangstenvanhet
najaar.DepopulatiebestondtoenvoorhetgrootstedeeluitO-jarige
jongevis.
Degemiddeldebiomassa'svanP_.microps,P_.minutusenGasteros_2
teusaculeatuswarenresp.0,428,0,100en2,2527g.m .Gemiddeldover
dehelevisperiodewasdebiomassavandedriesoortensamen3,06g.m
-2
Aneer&Neilbring(1977)berekendenindenoordelijkeOostzee (Askö,
Zweden)biomassa'svanP_.minutusenG_.aculeatusvanresp.0,92 en0,48
-2
g.m .Opmerkelijkis,datdebiomassavanG.aculeatusinhetonderzoek
vanAneer&NellbringveelkleinerisdaninhetGrèvelingenmeer.De
dichtheidvandezesoortwasindeOostzeejuistgroter.Uitdedoorhen
gegevengemiddeldegewichten (0,109gramvoorG_.aculeatus,0,188gram
voorP_.minutus)blijkt,datzevrijweluitsluitend jongevissengevangen
hebben,hetgeenmogelijk samenhangtmetdediepte (0,5m ) ,waaropde
vangstenmethet"dropnet"verkregenwerden.Hiermeemoetrekeningworden
gehoudenwanneermendichthedenenbiomassa'sonderlingwilvergelijken.
Degemiddeldebiomassavandebelangrijkstesoortensameninhetonder-2
zoekvanAneer&Nellbringbedroeg2,9±0,4g.m
Ackefors (1975)bepaaldevoordevissenindeOostzeeeentheore-2
tischewaardevandebiomassavan5-9g.m .Hellier (1958),dieevenalsAneer&Nellbringeendropnetgebruikte (oppervlakongeveer900m),
vondeengemiddeldebiomassavan16,6g.m
2
-2
voorvissenineenlagune.
Degemiddeldebiomassaoverdeperiodeapriltoteindnovember
ophetBalgzandvanP.minutusenP.micropssamen,bedroeg 0,073g.m
(VanBeek,1976).Dezelaatsteschattingis,invergelijkingmetdievan
andereonderzoekers,bijzonderlaag.NetalsdeondiepedeleninhetGrevelingenmeer envandenoordelijkeOostzee,maakthetBalgzanddeeluit
vaneengebiedwaarzicheengrootaantaljongevisseneninvertebraten
bevindt.Tijdenseenexperimentwasechtergebleken,dateengrootdeel
(circa80%)vandeP_.minutus-populatiebijhoogwater indegeulenachterbleef,terwijlgedurendehetonderzoekgemonsterdwerdopdeplaat.Een
ongelijkmatigeverspreidingvandevissenkanbetekenen,datdebiomassa
vandevissenindegeulenvandeWaddenzeeaanzienlijkhogerisdandie
vandeplaten.
-2
22
Eenvandebelangrijkste gegevensbijonderzoek naar ecosystemenwordtgevormd door deproduktievandediverse groepenwaaruit het
systeem isopgebouwd. TabelVII geeftdeproduktieberekeningen voor alle
leeftijdsgroepen,gedurende degehele onderzoeksperiode.De negatieve
produktie,diekanoptreden alsdevissen tijdens dewinter aan gewicht
verliezen,wordt inditgevalbuiten deberekeningen gehouden.Het gaat
hier immersniet zozeer omde nettoproduktie van afzonderlijkepopulaties,
maar omproduktie binnende levensgemeenschap van een ecosysteem (Ricker,
1971).
Deproduktie vanO-groepP.micropsbedroeg over deperiode 21/22
_2
juli totenmet 23/24 november 1,07 g.m . D e produktie vanO-groep
P. minutus over deperiode 9/10 juni tot enmet 23/24 november was 0,17 g.
~-2
-2
m
endievanO-groepG. aculeatus 0,19 g.m
(overdeperiode 5/7 juli
tot enmet 23/24 november) (tabelVII).
Omdatvissenwanneer ze jong zijnmeestal indeperiodevan de
snelste groeiverkeren, isdeproduktie vande jongste leeftijdsgroep
meestal groter dandievandeoudere vissen.Ditbleek inderdaad hetgeval te zijnbijP_.microps enP^minutus,waarvandeproduktie vandeOgroepongeveer 90%wasvande totaleproduktie vanalle leeftijdsgroepen.
Deproduktievan O-groepG. aculeatusbedroeg slechts 10%vande totale
produktie;ditwerd veroorzaakt door eenhogeproduktie van I-groepvissen inmei endoor het feitdatde toenamevandebiomassa vandeO-groep
vissen indeherfstoprekening kwam van immigranten,ennietdoor groei
vande alaanwezigevissen.
Deberekende produkties benaderen tevensde jaarprodukties,omdat indebetreffende onderzoeksperiode praktisch allegroeiheeftplaatsgehad. Nadegroeistop indeherfstwordt immersgeen nieuwvisvlees meer
gevormd. Detotale jaarproduktie vandedriebelangrijkste vissoorten in
-2
deondiepe delenvanhet Grevelingenmeer wasongeveer 3,22 g.m .Van
Beek (1976)berekende tussen juli ennovember eenproduktie van 0,26 voor
-2
P.microps envan 0,19 g.m voor P.minutus. Deproduktie vanbeidegrondels inhetGrevelingenmeer bedroeg 1,38 g.m .Geconcludeerd kanworden,
datdegroeivanbeide grondels inhetGrevelingenmeer beterwas danop
het Balgzand endatdit,samenmet degrotere dichtheid vandevissen in
hetmeer,toteenhogere jaarproduktie heeft geleid.
- 23-
IV.Besluit
Inditonderzoek naarde rolvandekleine rondvis inhetGrevelingenmeer zijnmet namegroei-enproduktieprocessen aandeordegeweest.
Dezeprocessen werden bestudeerd bijdedriebelangrijkste vissoorten in
deondiepe delenvanhetmeer:Pomatoschistus microps,Pomatoschistus minutus enGasterosteus aculeatus.
DoordatÄtherinapresbyter enAtherinamochonbuiten beschouwing
moestenblijven,moeten dedichtheden,biomassa's enprodukties die in
ditonderzoek berekend zijn,gezienworden alsminimumschattingen. Aan de
andere kantmoeter echter rekeningmeewordengehouden,datdezeschattingenop zichzelf overschattingen kunnen zijn,ten gevolgevan eenonderschatting vande efficiëntie vandevismethode.
Omdat de efficiëntiewaardenindeverschillende berekeningen door
blijvenwerken, speeltdeze factor voortdurend een rolbij de bepalingen
vande dichtheid,biomassa enproduktie.Hetwas echter tevensdemeestonzekere factor inditonderzoek,omdat efficiëntiebepalingmet een enclosure
envolgensdeberekeningswijze vanHealey inprincipe welmogelijk bleek
voorP_^microps,maar geenresultaten opleverde voorP\minutus enG_.aculeatus.
Tevens dient teworden opgemerkt,datefficiëntiebepalingen inwezen slechtsgeldenvoordeperiode inhet jaarwaarin zeverricht zijn en
deplaatsvanuitvoering.Ditgeldt inhetbijzonder voor het Grevelingenmeer,waar de efficiëntie mede beïnvloed wordt door factoren,die seizoensfluctuatiesvertonen,met namewieren.Wanneer gebruik gemaaktwordt van
efficiëntiewaardendiegeldenvoor andereplaatsen enperioden dan waarop
depopulatieschattingen plaatsvonden,zijndedaarmee berekende waarden
vandichtheid,biomassa enproduktie twijfelachtig.
Degroei-enproduktieprocessen vandeonderzochte soorten inde
ondiepe delenvanhet Grèvelingenmeer speelden zich in enkelemaandenaf.
De grootste aantallen grondelswerden direkt nahetverschijnen vande
nieuwe jaarklas indevangstenaangetroffen.P.microps enP.minutusmigreerdenwaarschijnlijk inhet najaar onder invloed van eendalingvande
temperatuur naar dieper water.P.micropswas ingrote aantallen aanwezig;
weliswaar worden exemplarenvandeze soort inhet algemeen slechts één
jaaroud,toch speeltP.microps,geziende aantallenwaarinhij inhet
24
meervoorkomt,waarschijnlijkeenbelangrijkerolalsvoedselvoorvissen
(palingenschollenvogels(o.a.visdiefjesenmeeuwen)(Wheeler, 1969).
HetaantalsverloopvanG.aculeatuswaszeeropmerkelijk.Injuni
concentreerdendevolwassendierenzichindeondiepedelenvanhetmeer
omzichdaarvoortteplanten.Nahetuitkomenvandeeieren,injuli,
verdwenendevolwassenvissen.DeaantallenG.aculeatusvandenieuwe
jaarklasnamensterktoe,maarlekeninoktoberinaantalgelijkteblijvan.Inhetnajaarwerdendezevissenvrijweluitsluitendnogindezeegrasveldenaangetroffen.
Deproduktievandedrieonderzochtevissoortenwasaanzienlijk:
-2
samen3,22g.m .IndiendedoorvanBeek (1976)genoemdeconversiefactor
versgewicht-asvrijdrooggewichtvangrondelsvan0,2gehanteerdwordt,
komtdeproduktieovereenmet0,64gramasvrijdrooggewichtperm
-2
SchattingenvanconsumptieenproduktievanvogelsinhetGrevelingenmeerwordengegevendoorWolff,et.al. (1975).Doorhenwerdde
-2
visconsumptiedoorvogelsgeschatop0,4g.m perjaar (asvrijdrooggewicht).Vóórdeafsluitingwasdezepredatieslechts0,01 gramasvrij-2
drooggewichtm perjaar.Detoenamevanhetaantalkleinerondvissenna
deafsluitingisblijkbaargepaardgegaanmeteentoenamevandepredatie
doorvogelsopdezevissen.
Eenverklaringvoordetoenamevankleinevissoortenzougezocht
kunnenwordeninhetwegvallenvanbelangrijkevoedselconcurrentenvande
grondelsnadeafsluitingvandeGrevelingen.Grondelsbehorentotdebelangrijkstepredatorenvangarnalen.Concurrententenaanzienvanditvoedselzijnwijtingenkabeljauw (Tieuws,1975aenb). Beidelaatstgenoemde
soortenzijnnadeafsluitingpraktischgeheeluithetmeerverdwenen.Het
ismogelijk,datdegrondelszichdoorhetverdwijnenvandezesoorten
sterkhebbenkunnenuitbreiden.
Uitderesultatenvanditonderzoekenuitdeschattingenvano.m.
Wolff,etal.(1975)vanvogelconsumptie inhetGrevelingenmeer,komtduidelijknaarvoren,datgrondelseenbelangrijkevoedselbronkunnenvormen.
Aandeanderekantstellen Lawacz (1965)enTieuws(1975aenb)datgrondels
ookbelangrijkevoedselconcurrenten zijnvancommerciëlevissoorten.Dergelijkeinteractiestussenvispopulatiesonderlingaandeenekantendie
tussenvispopulatiesendevogelstandaandeanderekant,bepalenvooreen
grootdeeldeveranderingen,dietotstandkomenalsgevolgvaneenbelang-
25
rijkeingreepinhetmilieu,zoalsdeafsluitingvandeNoordzeein1971
voordiversepopulatiesindeGrevelingenmoetzijngeweest.
V.Samenvatting-Summary
Hetaantalsverloop,degroei,debiomassaendejaarproduktie
werdengeschatvoorPomatoschistusmicrops,Pomatoschistusminutusen
Gasterosteusaculeatus.DeschattingenwerdenverkregenuiteenbemonsteringvandeondiepedelenvanhetGrevelingenmeervanmeitoteindnovember
1977.Vanvieranderekleinesoortenvissenwerdenteweinigexemplarengevangenomgroei-enproduktieprocessentekunnenbestuderen.
ErwerdoverhetalgemeenmeerP.micropsgevangendanP.minutus.
Vanbeidesoortenwerdendegrootsteaantallengevangeninaugustus/september,nahetverschijnenvandejuvenieledieren.AlsgevolgvanhetwegtrekkenvanbeidePomatoschistussoortenuitde ondiepedelenvanhetmeer,
tradereensterkeafnamevandedichtheidopinhetnajaar.
GedurendehetheleseizoenwerdenaanzienlijkeaantallenG.aculeatusgevangen.Dedichtheidwashetgrootstinjunienoktober;debiomassawasechterinoktoberslechtsdehelftvandieinjuni,doorhetvrijwelontbrekenvanouderedierenindevangsteninhetnajaar.G_.aculeatus
werdtoenvrijweluitsluitendnogindezeegrasveldengevangen.
DeproduktievanP.micropsbedroegoverdeperiodemeitoteind
2
november 1,2gramversgewichtperm ,deproduktievanP.minutusinde2
zelfeperiode0,18gramperm endievanG.aculeatus 1,84gramperm.
Abundance,growth,biomassandproductionwereestimatedfor
Pomatoschistusmicrops,PomatoschistusminutusandGasterosteusaculeatus.
EstimateswerederivedfromasamplingprogramcarriedoutintheshallowwatersofLakeGrevelingenfromMayuntiltheendofNovember1977.
Besidesthespeciesmentioned,fourothersmallfishspecieswerefoundbut
theydidnotoccurfrequentlyenoughtoincludethemintheinvestigation.
DuringthesummerthenumbersofP.micropsandP.minutusincreaseduntilAugust/September.AttheendofJulyjuvenilegobiesappeared
inthecatchesingreatnumbers.Lownumbersofgobieswerefoundinspring
andagaininautumn.P.minutusandprobablyalsoP.micropsdisappeared from
2
26
theshallowwatersandmigratedtodeeperpartsofthelakewhenthewatertemperaturedroppedinOctoberandNovember.OnthewholeP_.micropswasmore
abundantthanP.minutus.
Sticklebacks,G.aculeatus,werenumerousinthecatchestroughout
thesamplingmonths.Insummer,however,theirnumbersweremoreevenly
dispersedoverthewholelake,whileinautumnthesefisheswerealmost
exclusivelyfoundintheZostera-fields.TheirnumberwashighestinJune
andagaininOctober;however,biomassinOctoberwasonlyhalfthebiomassinJune,becauseinautumnalmostallG.aculeatusinthecatches
werenewlyrecruitedones.
ProductionbetweenMayandNovemberwasforP_.microps 1.2gram
-2
-2
freshweight.m ,inthesameperiodforP_.minutus0.18gram.m,andfor
-2
G.aculeatus 1.84gram.m
VI.Literatuur
Ackefors,H.,1975.Productionstudiesofzooplanktoninrelationtothe
totalproductionoftheBalticproper.Medd.Havsfiskelab.,Lysekil.181,22pp. (mimeo).
Allen,K.R..,1950.Thecomputationofproductioninfishpopulations.
N.Z.Sei.Rev.£:89.
Aneer,G.&S.Neilbring,1977.Adrop-trapinvestigationoftheabundance
offishinveryshallowwaterintheAsköarea,northern
Balticproper.In:B.F.Keegan,P.O.Ceidigh&P.J.S.
Boaden (eds.)-BiologyofBenthicOrganisms.Pergamon
Press,Oxford,pp.21-30.
Bakker,C.,1978.Somereflectionsaboutthestructureofthepelagiczone
ofthebrackishLakeGrevelingen.Hydrobiol.Bull. 12;67-84.
Beek,F.A.van,1976.Aantallen,groei,produktieenvoedselopnamevande
zandgrondel (P.minutus)endewadgrondel (P.microps)op
hetBalgzand.Doctoraalverslag,N.I.O.Z.,verslagno.
1976-9,53pp.
Blegvad,H.,1917.OnthefoodoffishintheDanishwaterswithintheSkaw.
Rep.Dan.Biol.Stat.XXIV:17-72.
27
Fonds,M., 1971.The seasonal abundance andvertebral variation of
Pomatoschistusminutus and lozanoi (Gobiidae) in the
DutchWadden Sea.VieetMilieu 22_(suppl.)277-286.
Fonds,M., 1973.Sand gobies inthe DutchWadden Sea (Pomatoschistus,
Gobiidae,Pisces).Neth.J. Sea Res.6_(4):417-478.
Fonds,M. &C.Veldhuis, 1973.The oxygen consumption of fourPomatoschistus species (Pisces,Gobiidae) in relation towatertemperature.Neth.J. Sea Res.7_:376-386.
Hass, G., 1936. Variabilitätsstudien anGobius niger L., Gobius minutus
Pallas und Cottus scorpius L. Kieler Meeresforsch.,
U 279-321.
Healey,M.C., 1971.The distribution and abundance ofSand Gobies,Gobius
minutus, intheYthan estuary.J. Zool.Res., Lond.
163: 177-229.
Healey,M.C., 1972.On thepopulation ecology of the common goby inthe
Ythan estuary.J. Nat.Hist. 6: 133-145.
Hellier,T.R., 1958.The drop-netquadrat,anewpopulation sampling
device.Pubis.Inst.mar. Sei. Univ.Texas 5: 165-167
Hesthagen, I.H., 1971.Thewinterfood of thegobies from oneof the deeper
channels of theBeltSea,with particular reference tothe
Sand goby,Pomatoschistus minutus (Pallas). KielerMeeresforsch. 27_:28-35.
Hesthagen, I.H., 1975.Seasonal occurrence and lengthvariation inthe Sand
goby,Pomatoschistus minutus (Pallas), inthe shore zone
of the innerOslofjord.Norw.J. Zool.23:235-242.
Hesthagen, I.H., 1977.Migrations,breeding, and growth in Pomatoschistus
minutus (Pallas) (Pisces,Gobiidae) inOslofjorden,Norway.
Sarsia 63 (1):17-26.
Higer,A.L.&M.C.Kolipinski, 1967.Pull-up trap:Aquantitative device for
sampling shallow-water animals.Ecology 48_(6):1008-1009.
Hynes,H.B.N., 1950.The food of the freshwater sticklebacks (Gasterosteus
aculeatus and Pygosteus pungitius),with areview of methods
used in studies of the food of fishes.J. Anim. Ecol.
19: 36-58.
28
Ivlev,V.S.,1966.Thebiological productivity ofwaters.J. Fish.Res.
Bd.Can._23(11): 1727-1759.
Jones,D. &P.J. Miller, 1966.Seasonalmigrations of the common goby,
Pomatoschistus microps (Kroyer) inMorecambe Bay and
elsewhere.Hydrobiologia 27_:515-528.
Kinzer,J., 1960.ZurEthologie und Biologie der Gobiiden unter besonderer
Berücksichtigung der Schwarzgrundel,Gobius jozo L.
Zool. Beitr.6_:207-290.
Lawacz,W., 1965.An analysis ofvariations intwopopulations of Gobius
microps Kr.depending on the salinity of thehabitat.
Ekologia Polska,SérieA,_13_(10): 125-142
Lemmetyinen,R. &J. Mankki,1975.The threespined stickleback (Gasterosteus
aculeatus) inthe food chains of thenorthernBaltic.
Merentutkimuslait.Julk./Havsforskningsinst. Skr.,no.
239: 155-161.
Lockwood, S.J., 1973.Weight and length changes ofO-groupplaice (PleuronectesplatessaL.) afterpreservation in4%neutralformalin.J. Cons.Int.Explor.Mer. 35J 1 ) : 100-101.
Nienhuis,P.H. &B.H.H.de Bree, 1977.Production and ecology of eelgrass
(Zosteramarina,L.) inthe Grevelingen estuary,TheNetherlands,before and after theclosure.Hydrobiologia
52_(1):55-66.
Nienhuis,P.H., A.J.J. Sandee,B.H.H.deBree &J.M. Verschuure,1977.
Eenbodemkaart vanhetGrevelingenmeer in 1975.Werkgroep Koolstofkringloop indeGrevelingen-Notitie 2,
DIHOYerseke.
Nyman,K.J., 1953.Observations on thebehaviour ofGobius microps K.Acta
Soc.FaunaFlora Fenn.69(5): 1-11.
Ricker,W.E., 1946.Production and utilization of fishpopulations.
Ecol.Monogr.,_16_:374-391.
Ricker,W.E.,1971.Methods for assessment of fishproduction in freshwaters. IBPHandbook no.3,Blackwell Scientific Publications,
Oxford and Edinburgh, 313pp.
Saeijs,H.L.F. &H.J.M.Baptist, 1976.Vogels Grevelingenmeer Deel I.
Ontwikkelingen vogelstand ineenzoutmeervan 1971 -1975.
Middelburg, R.W.S.,Deltadienst.Nota 76-31.
29
Schubert,C , 1977.DiurnalverticalmigrationandfeedingofGobiusminutus
inthewesternBaltic.Symp.vol.oftheKielerMeeresforschungen (suppl.vol.no. 4).
Tieuws,K.,1975a.Predator-preyrelationshipbetweenfishpopulations
anthestockofbrownshrimp (CrangoncrangonL.)in
Germancoastalwaters.Symp.onthechangesintheNorth
Seafishstocksandtheircauses,no.49,1-27.
Tieuws,K.,1975b.NoncommercialfishspeciesintheGermanBightrecords
ofby-catchesofbrownshrimpfishery.Symp.onthechanges
intheNorthSeafishstocksandtheircauses,no.13,1-21.
Vaas,K.F.,A.G.Vlasblom&P.deKoeyer,1975.Studiesontheblackgoby
(Gobiusniger,Gobiidae,Pisces)intheVeerseMeer,SW
Netherlands.Neth.J.Sea.Res.9>(1):56-68.
Vaas,K.F.,1978.VeranderingenindeVisfaunavandeGrevelingentussende
jaren1960en1976.Rapp.enVersl.DeltaInstuut1978-4,
26pp.
Weatherley,A.H.,1972.Growthansecologyoffishpopulations.AcademicPress,
London,NewYork,293pp.
Wheeler,A.,1969.ThefishesoftheBritishIslesandNorth-WestEurope.
MacMillan,London,etc.,613pp.
Wolff,W.J.,A.M.M.vanHaperen,A.J.J.Sandee,H.J.M.Baptist&H.L.F.Saeijs,
1975.
ThetrophicroleofbirdsintheGrevelingenestuary,The
Netherland,ascomparedtotheirroleinthesalineLake
Grevelingen.10th.EuropeanSymposiumonMarineBiology,
Ostend,Belgium,Sept.17-23,1975,vol.2:673-689.
- 30-
Tabel I. Aantallengevangenvissen per trek van 2h minuut,met debordentrawl (diepteminder dan 2m.) enmet deboomkor (diepte 2-6 m.)
opverschillende monsterpunten (zieFig.I)
datum
1
2
3
Pomatosch;istus microps
48
5
9/10-6
8
5/7-7
1
1
1
21/22-7
140 189 19
10/11-8
15 452 63
48
7/8-9
118
21
22/23-9
2
54
12/13-10
29 35
24
26/27-10
5 11
48
3
9/10-11
9
23/24-11
2
1
3
Pomatosch:Lstus minutus
9/10-6
1
9
5/7-7
21/22-7
18
1
10/11-8
4
9 25
34
3
7/8-9
22/23-9
16
12/13-10
1
1
2
2
26/27-10
1 9/10-11
23/24-11
Gasterosteus aculeatus
5
9/10-6
95 121
19 101 40
5/7-7
21/22-7
12
54 164
10/11-8
11
13
3
7/8-9
150
12
22/23-9
17
12
14
12/13-10
1
33
55
26/27-10
39 7 2
9/10-11
23/24-11
7
monsterpunt
4
5
6
7
26
14
6
2
24
3
49
3
8
1
bordentrawl
25
8
6
3
1
2
11
17
1 166
13
92
125
7
6
29
35
17
3
20
3
1
9
4
4
5
7
13
3
15
14
52
11
5
2
3
1
4
3
14
1
6
-
-
1
20
4
1
1
1
-
1
1
3
1
11
-
-
1
14
19
7
7
1
87
31
10
3
5
13
11
5
74
50
28
7
1
3
1
1
7
23
5
61
21
5
13
2
15
5
-
-
-
2
3
1
46
6
10
1
3
1
37
4
7
32
20
2
4
15
4
5
-
-
-
-
1
24
9
5
2
2
-
2
1
2
2
-
-
5
282
23
1
2
3
90
1
1
6
4
1
1
-
4 21
7 194
3 49
87
3
1 37
1
1 -
-
3
13
-
1
2
-
12
-
1
1
11
-
-
-
10
9
8
25
6
2
-
2
1
9
4
5
8
3
14
2
2
63
8
2
2
2
-
boomkor (afgevistopp.in 2h min.: 1012,5m)
Pomatoschistus microps
30-6
2
6 12 13
14
14
Pomatoschistus minutus
30-6
4 7
Gasterosteus aculeatus
30-6
1
230 11
62
2
-
1
-
127
303
55
2
12
44
21
129
178
160
1
2
1
1
17
2
-
47 390
223 331
51 26
57 84
38
4
87
2
204
2
616 382 400
31
Vervolg TabelI.
monsterpunt
datum
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14
bordentrawl
Gobiusniqer
9/10-6
5/7-7
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
boomkor
30-6
_
-
9
2
5 1
- _
_
_
_
_
_
1
_
3
i
_
_
_
_
2
_
-
3
_
- _
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
2
_
_
_
_
i
i
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
1
1
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
!
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_ _ _
54 23 43 24 17 22 - 20 29
Atherina spec.
9/10-6
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
_
-
_
_
_
_
_
1
_
_
25
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
1 - 2 6
1
1
1 - _
i
_
_
_
_
_
_
1 4
_
_
_
_
_
_
_
2
1
3
3
_
4
_
3
i
_
_
_
_
_
_
_
2
11
_
_
_
_
_
_
_
_
_
4
8
14
boomkor
30-6
_
_
_
_
_
_
_
_
_
Zoarces vivipares
9/10-6
1
1
1
1
1
1
5/7-7
1
1
2
_
_
_
_
i
4
9
_
21/22-7
2
1
5
10/11-8
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
!
i _ _
7/8-9
- - _
_
_
_
_
_
_
_
22/23-9
- _
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
12/13-10
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
26/27-10
1
1
4
9/10-11
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
23/24-11
_
_
_
_
_
_
_ _ _
boomkor
30-6
-
-
3
2
1
3
1
-
-
3
- 32TabelII.Aantallenvissenper1000m ,gevangenmetdeboomkorinde
diepedelenvanhetGrevelingenmeer (nietgecorrigeerdmet
netefficiëntie;gegevensDr.K.F.Vaas).
jan. febr.mrt. aprilmei
Pomatoschistus mi crops
1966
1967
1968
0,5
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
0,1
0,1
3,8
0,1
0,2
0,6
0,5
0,1
0,4
0,3
-
<o,i
0,3
0,1
__
<0,1
0,1
0,1
1,9
0,1
0,1
38,2
0,6
11,1
0,2
0,8
5,7
0,3
2,9
<0,1
0,9
1,0
0,4
2,6
0,2
0,1
<0,1
0,5
0,2
0,1
_
<0,1
1,2
0,3
-
<0,1
0,6
1,9
10,3
0,1
1,9
1,2
2,6
<0,1
0,4
<0,1
0,2
0,1
0,1
0,8
0,1
3,6
4,8
0,3
1,5
20,3
39,5
0,4
3,5
53,0
12,9
12,9
0,1
80,4
5,4
5,2
27,0
8,6
14,1
0,2 <0,1 <0,1 28,2 14,7
0,4 '8,6
/
0,3
13,8
5,6
41,2
66,4
15,4
17,6
42,7
9,2
16,2
12,5
8,7
<0,1
<0,1
0,1
12,0
6,0
10,9
2,1
0,2
1,9
0,9
13,3
1,1
<0,1
1,4
<0,1
0,5
-
0,3
18,4
2,3
5,2
0,2
1,6
0,3
0,9
0,4
0,6
0,2
6,5
5,5
0,7
4,4
Gasterosteusaculeatus
1966
1967
1968
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
0,4
-
0,1
dec.
<0,1
<0,1
-
Pomatoschis;tusminutus
1966
1967
1968
28,8
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
juni juli aug. sept.okt. nov.
0,1
0,5
0,1
0,1
0,1
0,4
<0,1
-
0,5
0,1
0,1
0,1
-
0,6 120,0
8,6
- 33-
Vervolg TabelII.
jan. febr.mrt. aprilmei
Gobius niqer
1966
1967
1968
1969
1970
juni juli aug. sept.okt. nov. dec.
-
-
-
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
<0,1
0,5
0,1
1,1
-
0,7
6,9
6,4
Ather inapresbyter
1966
1967
1968
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
<0,1
0,1
0,3
<0,1
0,3
2,6
<0,1
<0,1
0,6 <
-
5,8
4,4
<0,1
0,1
0,9
0,8
4,6
0,9
7,3
0,5
13,2
2,7
0,2
0,2
2,1
0,8
0,5
1,4
4,8
50,0
0,8
1,3
4,2
3,6
0,9
0,7
<0,1
0,2
<0,1
0,1
0,7
Atherinamochon
1966
1967
1968
1969
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
0,1
<0,1
4,8
<0,1
0,9
0,6
0,1
2,6
<0,1
34
VervolgTabelII.
jan. febr.mrt. aprilmei
Zoarcesvivipares
1966
1967
1968
1969
8,6
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
0,4
0,2
<0,1
0,8
<0,1
<0,1
-
3,1
3,1
2,9
1,5
2,1
1,9
1,3
0,8
1,6 0,5
0,4
0,4
0,5 0,6 0,5 0,2 0,3 3,6 1,1 1,2 0,9 1,0
<0,1
1,2
1,2
6,2
1,6
3,3
1,9 <0,1
0,4
<0,1
1,8
0,9
1,6
1,7
0,1
0,2
2,2
0,6
0,1
0,1
0,2
1,2
0,3
0,9
<0.1
0,1
Clupeasprattus
1966
1967
1968
1969
4,1
1970
1971
1972 151,1
1973
0,9
1974
1975
9,9
1976
1977
juni juli aug. sept.okt. nov. dec.
128,6
29,3 142,1
3,5 38,4
2,8
1,1
2,5 0,5
0,1
0,9
<0,1
0,1
-
<0,1
0,4
0,1
-
0,1
0,6
<0,1
-
0,1
-
1,6
3,8
11,2
37,0
0,2
_
0,1
1,4
0,6
2,3
24,6 14,4
0,9
1,4
7,3
0,7
0,7
1,9
0,1
<0,1 1,6 <0,1
<0,1
_
0,6
2,0
0,8
<0,1
41,1
2,8 447,0
5,9 81,2
1,4
2,2
1,8
0,8
0,4
0,1
0,3 1,6 4,3
<0,1
0,7
82,4
9,1
12,8
6,4
35-
TabelIII.
Vangstresultaten fuikenboomkoropdezelfdeplaatseninhetGrevelingenmeer.ExperimentDirektieVisserijen,mei1977.
Fuik(aantalvissen)
Gasterosteusac.
Gobiiden
Atherinidae
Sprattusspr.
Clupeaharengus
Zoarcesviviparus
173
106
2
-
2
2
-
44
2
-
4
-
113
48
13
8
_.
2
Boomkor (aantalvissen)
Gasterosteus ac.
Gobiiden
Atherinidae
Sprattus spr.
Clupea harengus
Zoarces viviparus
267
29
-
11
1
-
22
1
-
28
9
3
-
19
2
-
21
33
58
29
3
1
25
26
-
- 36-
TabelIV.
2
Dichtheidper1000m ,gecorrigeerdvoordeselectievanhetnet,
engemiddeldgewichtperleeftijdsgroep.
datum
dichtheid
O-groep
dichtheid
I-groep
gem.gew.
O-groep
Pomatoschistusmicrops
16-5
25/27-5
9/10-6
5/7-7
21/22-7
2200,2
4496,8
10/11-8
3308,5
7/8-9
900,7
22/23-9
12/13-10
1318,9
26/27-10
836,4
9/10-11
485,9
23/24-11
233,5
182,5
233,2
890,0
166,5
307,3
-
0,06
0,12
0,36
0,47
0,45
0,64
0,48
0,56
0,60
0,62
0,75
0,84
0,95
-
Pomatoschitusminutus
16-5
25/27-5
9/10-6
37,3
5/7-7
16,9
21/22-7
100,6
10/11-8
154,1
7/8-9
269,7
22/23-9
105,9
12/13-10
28,9
26/27-10
13,8
9/10-11
6,8
23/24-11
(1,9)
17,5
4,5
11,9
2,8
11,8
-
0,75
0,65
0,66
1,27
1,79
2,09
1,92
2,04
2,07
(3,12)
1,63
1,92
2,30
1,80
2,33
-
0,06
0,12
0,32
0,56
0,59
0,62
0,60
0,59
0,57
0,92
1,05
1,29
1,37
1,45
1,47
1,36
1,41
1,55
1,55
1,36
1,39
Gasterosteus aculeatus
16-5
25/27-5
9/10-6
5/7-7
363,2
456,4
21/22-7
10/11-8
195,1
836,5
7/8-9
22/23-9
916,9
12/13-10
1409,3
26/27-10
4220,2
9/10-11
2810,9
23/24-11
3351,1
1285,5
2509,7
4653,0
3194,3
2300,5
1384,1
591,9
388,4
152,2
410,7
217,4
134,3
gem.gew
I-groep
-37-
TabelIVa.
Dichtheid,gemiddeldversgewichtenbiomassa.
datum
aantalvissen
per 1000m
gemiddeld
versgewicht
ing.per vis
biomassaper
1000m in
g.versgew.
Pomatoschistusmicrops
16-5
25/27-5
9/10-6
5/7-7
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
182,5
233,2
890,0
166,5
2507,4
4496,8
3308,5
900,7
1318,9
836,4
485,9
233,5
0,60
0,62
0,75
0,84
0,17
0,12
0,36
0,47
0,45
0,64
0,48
0,56
109,5
144,6
667,5
139,8
426,3
539,6
1191,1
423,3
593,5
535,3
233,3
130,8
Pomatoschistusminutus
16-5
25/27-5
9/10-6
5/5-7
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
17,5
4,5
49,1
19,7
112,5
154,1
269,7
105,9
28,9
13,8
6,8
(1,9)
1,63
1,92
1,12
0,81
0,84
1,27
1,79
2,09
1,92
2,04
2,07
(3,12)
28,5
8,7
55,0
15,9
94,5
195,7
482,7
221,4
55,4
27,7
14,1
(6,1)
Gasterosteus aculeatus
16-5
25/27-5
9/10-6
5/7-7
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
1285,5
2509,7
4655,0
3557,6
2756,8
1579,2
1428,4
1305,4
1561,5
4630,9
3028,3
3351,1
0,92
1,05
1,29
1,24
1,23
1,33
0,89
0,84
0,71
0,68
0,64
0,60
1182,7
2635,2
6002,4
4411,4
3390,9
2100,4
1271,3
1096,5
1108,6
3172,2
1938,1
2010,7
38TabelV.
GemiddeldelengtevandegevangenvisseninhetGrevelingenmeer,met
95%betrouwbaarheidsgrenzen
datum
O-groep
mm
I-groep
mm
_
16,8
21,2
31,4
36,0
35,8
36,7
36,3
37,1
41,2 (42,3-40,2)
39,2 (39,9-38,4)
41,2(41,7-40,8)
42,2 (42,9-41,5)
42,9 (43,6-42,3)
Pomatoschistusmicrops
16-5
25/27-5
9/10-6
5/7-7
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
(17,3-16,4)
(21,7-20,8)
(31,9-30,8)
(36,9-35,2)
(36,3-35,2)
(37,5-35,8)
(37,3-35,4)
(38,8-35,5)
Pomatoschistusminutus
16-5
25/27-5
9/10-6
5/7-7
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
_
41,9
40,6
41,8
52,4
58,7
61,9
60,4
59,3
60,0
(43,4-40,5)
(42,1-39,1)
(42,6-40,9)
(53,7-51,1)
(59,9-57,4)
(63,9-59,9)
(65,5-55,3)
(67,4-51,1)
(63,9-56,1)
60,8 (64,2-57,3)
59,8 (73,4-46,3)
63,3 (71,7-54,9)
59,8 (66,3-53,2)
61,5 (66,3-56,7)
Gasterosteusaculeatus
16-5
25/27-5
9/10-6
5/7-7
21/22-7
10/11-8
7/8-9
22/23-9
12/13-10
26/27-10
9/10-11
23/24-11
_
17,8
22,2
29,7
37,7
39,8
40,5
39,9
40,8
39,3
(18,3-17,3)
(23,0-21,4)
(32,2-27,1)
(38,5-36,9)
(40,5-39,1)
(41,1-39,9)
(40,1-39,6)
(41,1-40,5)
(39,6-38,9)
45.7 (46,0-45,4)
45.8 (45,9-45,7)
48,3 (48,6-48,0)
49.7 (49,9-49,4)
50.8 (51,2-50,4)
51.3 (51,8-50,7)
52.4 (53,1-51,6)
53.5 (54,7-52,4)
56,2 (57,1-55,3)
54.9 (55,5-54,3)
54,8 (55,7-53,9)
55,2 (56,4-53,9)
39-
TabelVI.
Lengte-gewichtsrelatiesvandegevangenvisseninhetGrevelingenmeer.
Pomatoschistusmicrops
W=0,059x10 .L '
-4 3137
(n= 742,r=0,999)
Pomatoschistusminutus
W=0,024x l O .L '
-4 3304
( n = 81,r=0,996)
Gobiusniger
W=0,209x10~4.L2 ' 8 8 6 (n = 258,r=0,999)
Gasterosteusaculeatus
W=0,112x10 .L '
Gast.aculeatusvers:
-4 2942
(n=2481,r=0,995)
W = 0,152x10 .L '
Gast.aculeatusformaline: W=0,162x10 .L
P.micropsvers:
W=0,044x10 .L '
P.micropsformaline:
W=0,074x10 .L
(Wing."versgewicht"enLinmm)
-4 2859
-4 2,859
-4 3222
-4
3113
40-
TabelVII.
BerekeningvandeproduktievanvisseninhetGrèvelingenmeer
(ing.versgewicht).
datum
*
G
B/
1000m 2
§/
1000m 2
P/
1000m 2
P_.microps, O-groep
21/22-7
0,06
132,0
0,485
10/11-8
0,12
7/8-9
0,36
22/23-9
0,47
12/13-10
0,45
26/27-10
0,64
9/10-11
0,48
23/24-11
0,56
335,8
162,9
865,4
475,1
807,2
201,0
539,6
0,549
1191,1
0,249
423,3
-0,030
508,4
-15,3
593,5
0,352
564,4
198,7
384,3
-110,7
182,1
28,0
535,3
-0,288
233,3
0,154
130,8
Tot.Produktie: 1,07gramperm
2
P_.microps, I-groep
16-5
0,60
109,5
0,042
25/27-5
0,62
9/10-6
0,75
5/7-7
0,84
21/22-7
0,95
127,1
5,3
406,1
77,2
403,7
23,8
215,9
24,8
144,7
0,190
667,5
0,059
139,9
0,115
291,9
Tot.Produktie:
0,13 gramperm
2
41
VervolgTabelVII.
datum
G
"
B/
1000m 2
^1000m 2
P/
1000m 2
P.minutus , O-groep
9/10-6
0,75
27,9
-0,074
5/7-7
0,65
21/22-7
0,66
10/11-8
1,27
7/8-9
1,79
22/23-9
2,09
12/13-10
1,92
26/27-10
2,04
9/10-11
2,07
23/24-11
(3,12)
19,5
- 1,4
11,0
0,014
38,7
0,5
131,1
60,0
339,3
58,4
352,1
51,1
66,4
0,458
195,7
0,172
482,8
0,145
221,3
-0,059
138,4
- 8,2
55,5
0,061
41,8
2,5
21,1
0,3
(10,0)
(4,1)
28,2
0,015
14,1
(0,410)
(5,9)
Tot.Produktie:
0,17gramperm
P.minutus, I-groep
16-5
28,5
1,63
0,208
25/27-5
1,92
9/10-6
2,30
5/7-7
1,80
21/22-7
2,33
18,6
3,9
18,0
3,3
8,6
0,181
27,4
16,2
-0,127
- 2,1
5,0
0,241
16,3
27,5
Tot.Produktie:
o,,01 gramper m 2
3,9
- 42 -
VervolgTabelVil
datum
G.aculeatus, 05/7-7
G
W
B/
1000 m 2
10/11-8
0,32
7/8-9
0,56
22/23-9
0,59
12/13-10
0,62
26/27-10
0,60
9/10-11
0,59
23/24-11
0,57
1,37
21/22-7
1,45
10/11-8
1,47
7/8-9
1,36
22/23-9
1,41
12/13-10
1,55
26/27-10
1,55
9/10-11
1,36
23/24-11
1,39
24,7
707,4
24,8
1702,9
-55,2
2095,3
-35,6
1784,3
-62,5
1910,1
Tot.Produktie:
5/7-7
504,7
1658,4
-0,035
1,29
74,1
2532,1
-0,017
9/10-6
265,4
873,8
-0,033
1,05
40,3
540,9
0,035
25/27-5
58,6
468,4
0,049
0,92
24,8
62,4
0,279
16-5
38,3
54,8
0,687
G.aculeatus, I-
2
1000m
21,8
0,647
21/22-7
P/
F/
1000m 2
•groep
0,06
0,12
B/
2
0,19gramperm
•groep
1182,7
0,168
1908,9
320,7
4318,8
889,7
5189,3
160,9
3855,9
204,4
2685,2
24,2
2635,2
0,206
6002,4
0,031
4376,2
0,053
3335,7
0,009
2034,6
1419,8
-0,039
-55,4
804,9
0,034
676,3
23,0
391,8
25,9
436,3
0,0
547,7
0,066
235,9
0,000
636,6
466,2
-0,131
-61,1
295,7
0,022
241,2
5,3
186,7
Tot.Produktie:
1
C c gramper
1,65
m
2
-43
Figuren
Fig. 1:HetGrevelingenmeermetde14monsterpuntendieregelmatig
werdenbevist.
Fig. 2:Schetsvandebordentrawl.
Fig. 3:GemiddeldewatertemperatuurvanhetGrevelingenmeerin1977
(gegevensvanDrs.C.Bakker).
Fig. 4:Devang-efficiëntievandebordentrawl (punten)envande
boomkor (kruisjes)voorPomatoschistusmicropsinhet
Grevelingenmeer.
2
Fig. 5:Aantallenvissenper1000m inhetGrevelingenmeer,uitgezetopeennat.log.schaal.A.I=Pomatoschistusmicrops,
II=Pomatoschistusminutus;B.Gasterosteusaculeatus.
Fig. 6:LengtefrequentiesvandrievissoorteninhetGrevelingenmeer
2
in 1977uitgezetpervistocht (aantallenper 1000m).
Fig. 7:LengtetoenamevanPomatoschistusmicrops (I),P.minutus (II)
enGasterosteusaculeatus (III)inhetGrevelingenmeer.
- 44
Di
•H
Ü4
- 45 -
Di
-.H
fa
-2
46
Fig. 3
25^
20.
o
o
15.
CD
Q.
% 10.
A
'
M
'
J
^ " 1
'
A
1977
'
N
S
Fig. 4
20.
15.
Ç '0.
o
****0)
5.
•
•
-i
15
•
•• •
1
1
1
1
1
20
25
30
35
Ü0
lengteklasse in mm
1—
45
'
D
'
- 47Fig. 5
A
5000.
A
4000.
3000.
2000.
CM
E
O 1000.
o
\
\
. 1 , 1 - groep
1,0-groep
j^"
'
s
\
\
\\
N
OO
o
\
NUI VI O
O O Oo o
aantallen
ai 500.
CL 400.
/
/
\
\
>
N 11,0-groep
s
V
10.
5.
-
N
- n,I-groep
\\
2
M
'
J
'
j
'
A
'
S
'
0
'
N
'
1977
B
5000.
0 -groep
/v
4000.
3000.
2000.
O 1000.
o
o
fc 500.
a. 400.
c 300.
I - groep
0)
=
Bc
o
o
200.
100.
50.
3o:
20.
10.
5.
1
' A '
1977
48
Fig. 6
Pomatoschistus
microps
Pomatoschistus
minutus
16-5
Gasterosteus
aculeatus
16-5
m-»
H — r — i — i — I — r —T—i—1—ri—i—r
i i i—i—r
25-5
25-5
• T T h•
9-6
XL
1 5 - 7
- 25-5
9-6
i H i n—i i i
] | - 1
5-7
9-6
ru
21-7
J]
21-7
l ^ ^R=
lengteklassen
10.
10-8
i—r—
lengteklassen
8.
n
6.
4.
2.
5 10152025303540455055mm
ru
7-9
0.2.
1015 2025303540455055606570 mm
0. •f—i—i—i—i—i—r—I—i—i
3035404550556065707580mm
7-9
=t—i—i—i—r
22-9
1—I 1—I—I—I—I—I—T
T—i—Fn—i—i—i—r-
12-10
12-10
- i — i — F H — i — r T—r 3 !—i
26-10
^
9-11
1 ,°nr ^ i
o
i,, rr-n n-i,
-i—i—!—t—i—1—i—r
23-11
-i—i—i—r-
23-11
-1=1—.
X
9-11
23-11
- 49 -
Fig. 7
70-,
1.1 -groep
/ ^ I . 0-groep
60.
50.
1,0.
E
E
f 130.
CU
20.
10.
"M
' j ' j
r
~Ä ' i """ö
1977
I—
N
'