Transcript Fotosyntéza

E
M
Biochemie – Fototrofní a autotrofní
metabolismus, fotosyntéza
Josef Trögl
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
1
E
M
Autotrofní organismy
• Schopné syntetizovat organické látky z
nízkomolekulárních anorganických látek
– CO2
– uhličitan
– C1 látky
• Rostliny
• Některé bakterie
– sinice (Cyanobacteria)
– lithotrofní mikroorganismy
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Rostlinný metabolismus
• Základní dráhy shodné s heterotrofními organismy
– respirační metabolismus, výjimečně fermentační
• Specifický autotrofní metabolismu
– asimilace C
– asimilace N (amonné ionty, dusičnany, dusitany)
– asimilace S
• Rostliny jsou schopné kompletní syntézy organických
látek jen z anorganických
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fototrofie
• Biologické získávání energie ze světla
• Tři základní typy
• Bakteriorodopsinová –Halobacteria (archea)
– pouze zisk energie = fotoheterotrofní MO
• Anoxygenní fotosyntéza – purpurové bakterie, heliobakterie,
zelené bakterie (10. skupina systému)
– CO2 + H2X  org. látky + X
• Oxygenní fotosyntéza – sinice, rostliny, prvoci, řasy
– CO2 + H2O  org. látky + O2
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Bakteriorodopsinová fototrofie
• U halofilních halobakterií (archea)
• Bakteriorodopsin = membránová bílkovin podobná savčímu
rodopsinu (oční) - fialová
• Funguje jako světlem poháněná pumpa
– transport H+ ven z buňky  vznik pH gradientu  syntéza ATP
– Až 100 H+ za sekundu
• Inhibice kyslíkem – fototrofie jen při nedostatku
• Uhlík z organických látek (aminokyseliny) - fotoheterotrofie
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Bakteriorodopsinová fototrofie
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotosyntéza - úvod
• Podobná oxygenní i anoxygenní – společný původ?
• Podobná sinicová i rostlinná – vznik chloroplastů ze sinic?
– potvrzují to i podobnosti rRNA
• Oxygenní fotosyntéza je pokročilejší a evolučně mladší
• Základem barviva
– chlorofyl – zelený pigment – konečný akceptor fotonů
– další pigmenty (karotenoidy, fykobiliny) – předávají fotony chlorofylu
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotosyntéza
• Základem fotoexcitace chlorofylu – změna
redoxního potenciálu o 1V – silné redukční činidlo
 předání elektronu
• Fotosystém I.
– Cyklický tok elektronů – návrat elektronu přes sekvenci
přenašečů na chlorofyl
• energie elektronu se použije na syntézu ATP membránovou
fosforylací
– Necyklický tok elektronů – redukce NADP+ na NADPH
• potřeba zpětně redukovat chlorofyl (chybí elektron) – odlišnosti
anoxygenní a oxygenní fotosyntézy
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotosyntéza
• Anoxygenní fotosyntéza
– redukce chlorofylu některými látkami (H2S, S, siřičitan,
thiosíran, H2, alkoholy, org. kyseliny…) – dobrá redukční
činidla
• Oxygenní fotosyntéza
– redukce chlorofylu vodou – vznik odpadního O2
– voda je špatné redukční činidlo  potřeba silného
oxidačního činidla = chlorofyl ve fotosystému II. po
excitaci světlem
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotosyntéza souhrn
• Fotosystém I. – produkce ATP a NADPH pro anabolické
reakce
• Fotosystém II. – oxidace vody pro regeneraci fotosystému I.
• Fotosystém II. vznikl evolučně později a umožnil
fotosyntetizujícím organismům využití rozšířené vody na
místo nedostatkových redukovadel.
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Světlá a temná fáze
• Tradiční rozdělení biochemických reakcí fotosyntézy na
světlou a temnou fázi
• Světlá fáze – reakce vyžadující osvětlení
–
–
–
–
přeměna světelné energie na chemickou
produkce energie (ATP) – fotofosforylace, cyklický tok elektronů
produkce NADPH pro redukční reakce – necyklický tok elektronů
fotolýza vody – u oxygenní fotosyntézy
• Temná fáze – anabolické reakce nevyžadující světlo
– energie a NADPH ze světlé fáze
– syntéza organických látek (sacharidů) – fixace CO2, Calvinův cyklus
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Chloroplasty
• Diskovité organely obalené dvěma membránami
– vnitřní – méně propustná
– vnější – propustnější
– některé chloroplasty i 3 až 4 membrány – druhotný přenos?
• Velikost 5-10 mm, tloušťka 2-4 mm, řádově srovnatelná s
velikostí bakteriálních buněk
– pravděpodobně evoluce endosymbiózou ze sinic
• V buňce obvykle desítky chloroplastů
• Vlastní DNA a ribozómy – prokaryotický typ
• Vnitřní část chloroplastu – stroma
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Chloroplasty
• Uvnitř další membránová struktura – tylakoidy
– zprohýbaná – lamely
– vnitřní část – lumen
• Tvoří grana – shluky tylakoidů
• Tylakoidová membrána
– cca 50% fosfolipidů, 50% bílkovin
– všechny složky potřebné pro světelnou fázi
– kvantozómy – základní funkční části tylakoidů
• Enzymy temné části jsou umístěny ve stroma
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Chloroplasty
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Chloroplasty
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Chlorofyly
• Tetrapyrolová (porfyrinová) barviva
• V aktivním místě iont Mg2+
• Více variant
–
–
–
–
–
–
–
a – většina fotosyntetizujících org.
b – rostliny
c1 – řasy
c2 – řasy
d – sinice
f – sinice
…
• Systém konjugovaných vazeb  vysoké extinkční
koeficienty  vysoká účinnost pohlcení světla
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Chlorofyly
Chlorofyl A
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Další barviva
• Součástí chloroplastu jsou i další barviva
– karotenoidy
– cyaniny
– …
• Absorbují další složky světla – zlepšují efektivitu využití
světla
• Pomalejší degradace než u chlorofylu – barevné listí na
podzim
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Chlorofyly
• Různá absorpční maxima
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Light-harvesting complex
• základem kvantozómů je light-harvesting complex (LHC)
• Komplex barviv a nosičových bílkovin vázaný na tylakoidové
membráně
• Přijímá fotony a přeměňuje je na chemickou energii
• Reakční centrum – chlorofyl a – excituje se a mění se jeho
redoxní potenciál na silné redukovadlo
– předání elektroniu ferredoxinu do transportního řetězce
• Okolo centrálního chlorofylu A ostatní barviva – sbírají a
předávají energii do centra
– „anténní“ („satelitní“) komplex
– cca 300 / 1 reakční centrum
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Light-harvesting complex
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
Light-harvesting complex
E
M
Fotosytém I
• Evolučně starší
• Zahrnuje light-harvesting complex a baterii přenašečů
(oxidoredukčních enzymů) – transport elektronu („elektrický
proud“)
– spřažený transport H+ přes tylakoidovou membránu
– vznik pH gradientu
– využití pro syntézu ATP – analogie dýchacího řetězce
• Transportní řetězec má dva možné konce
– zpětné přenesení na chlotofyl – cyklický transport elektronů
– redukce NADP+ na NADPH – necyklický tok elektronů
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotosytém II
• Evolučně mladší
• Zahrnuje light-harvesting complex a baterii přenašečů
(oxidoredukčních enzymů) sloužící k fotolýze vody
• Fotolýza vody je spřažena s necyklickým tokem elektronů ve
fotosystému I
2H2O + 2 NADP+  O2 + 2 NADPH + 2H+
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Light-harvesting complex
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotosyntéza
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotosyntéza
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Autotrofní fixace CO2
• Autotrofní organismy (nejen fototrofní)
• Calvinův cyklus
• Prvním krokem je fixace CO2 (specifická pro autotrofy)
CO2 + ribulóza-1,5-bisfosfát  3-fosfoglycerát
• Enzym ribulózabisfosfátkarboxyláza – RUBISCO
– nejrozšířenější enzym v přírodě
• Dále obrácený pentózový cyklus a glukogeneze – 6 obrátek
na vznik 1 hexózy
• Na vznik jedné molekuly glukózy je potřeba
– 6 CO2
– 18 ATP
– 6 NADPH
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Calvinův cyklus
• 3 fáze
1. Fixace CO2 – RUBISCO  vznik glyceraldehyd-3-fosfátu
2. Glukogenese – vznik glukóza-6-fosfátu
– spotřeba ATP a NADPH ze světlé fáze
3. Regenerace ribulóza-1,6-bisfosfátu
–
opačný pentózový cyklus
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Calvinův cyklus
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
Autotrofní fixace CO2
E
M
Fotorespirace
• RUBISCO má i druhou aktivitu
– ribulóza-1,5-bisfosát + O2  fosfoglykolát + 3-fosfoglycerát
• ztrátová reakce – až 50% fixovaného CO2!
• nejasná funkce
– fosfoglykolát je výchozí pro syntézu aminokyselin (Gly, Ser)
– evoluční omyl?
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Fotorespirace
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Jiné způsoby fixace CO2
• Rostliny využívající Calvinův cyklus = C3 rostliny
• C4 rostliny – fixace CO2 do fosfoenolpyruvátu – vznik C4
–
–
–
–
oxalacetát  malát (přes fosfoenolpyruvát)
později rozklad malát  oxalacetát + CO2  Calvinův cyklus
rychlejší fixace (až 2x), vyšší účinnost, eliminace fotorespirace
eliminace ztrát vody
• Tropické rostliny – prostorové odlišení fixace a Calvinova
cyklu
• Sukulenty – časové odlišení
– přes noc kumulace malátu
– přes den uvolnění CO2 a Calvinův cyklus
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
Anoxygenní fototrofní bakterie (10.
skupina)
•
•
fotosyntéza bez produkce kyslíku
speciální bakteriochlorofyly odlišné od rostlinných
–
–
–
•
bakteriochlorofyl a, b – purpurové bakterie
bakteriochlorofyl G – heliobakterie
bakteriochlorofyl c, d, e – zelené bakterie
zdrojem elektronů jsou redukované sirné sloučeniny
(sulfidy, síra, thiosírany...) nebo jednodušší organické
látky
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
•
•
•
•
•
Anoxygenní fototrofní bakterie (10.
skupina)
zdroj uhlíku CO2 (autotrofie) nebo organické látky
(heterotrofie)
zdroj dusíku N2 nebo amonné ionty
při nedostatku světla aerobní respirace
časté ukládání síry uvnitř buněk i vně
7 skupin podle chlorofylu a zdroje elektronů
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
•
•
•
•
•
•
Oxygenní fototrofní bakterie (11.
skupina)
obsahují chlorofyl a (jako rostliny)
při fotosyntéze oxidují vodu na kyslík (zdroj elektronů)
někdy též anoxygenní fotosyntéza v přítomnosti sulfidů
při nedostatku světla i respirace a fermentace – jen
udržovací, nerozmnožují se
často tvorba vláken nebo shluků
některé druhy žijí symbioticky s eukaryemi (houbami,
rozsivkami) - vznik chloroplastů?
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
•
Oxygenní fototrofní bakterie (11.
skupina)
Cyanobakterie (sinice)
–
–
–
–
–
–
více barviv
velmi přizpůsobivé (např. teplota 2-74°C)
autotrofní, schopnost fixovat vzdušný N2
součást planktonu
„vodní květ“ v nádržích, kde je vysoká koncentrace fosfátů –
eutrofizace vody
produkce cyanotoxinů – zdraví škodlivé
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
•
•
•
•
Aerobní chemoautotrofní bakterie
(12. skupina)
oxidace různých anorganických a jednoduchých látek
akceptor elektronů kyslík, výjimečně dusičnany
zdroj uhlíku CO2
Thiobacillus, Thiothrix – oxidace redukovaných sirných
sloučenin (sulfidy, síra) na sírany resp. H2SO4
–
tvoří kyselé prostředí
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
E
M
•
Aerobní chemoautotrofní bakterie (12.
skupina)
Gallionella – oxidace Fe2+ na Fe3+
–
•
ucpávání trubek
Nitrosomonas – oxidace amoniaku na dusitany
–
•
čištění odpadních vod
Nitrobacter – oxidace dusitanů na dusičnany
–
čištění odpadních vod
Modernizace výuky technických a přírodovědných oborů na UJEP
se zaměřením na problematiku ochrany životního prostředí
Evoluce bakterií
Rostliny
Houby
Archea
Bacteria
Živočichové
Eukarya
Společný předek
Evoluce bakterií
Flavobakterie Planktomycety
Zelené sirné Cytophaga
Chlamydie
bakterie
Bacteroides
Spirochety
Actinobakterie
Radiorezistentní
mikrokoky
Grampozitivní
bakterie
Cyanobakterie
Zelené nesirné
bakterie
Proteobakterie
Thermotoga
Aquifex