Transcript genomica evolutiva 1

Genómica comparada y
evolución
Un genoma en principio es
una receta para construir
un organismo...pero
sabemos que es mucho
mas que eso!!
Exploración genomica basada en Blast: ¿a que se
parece mi secuencia?
Genetica de poblaciones molecular: las violaciones al equilibrio de H-W causan evolución
Pi, tetha (p q) medidas de diversidad nos pueden hablar mucho sobre cada una de las fuerzas
evolutivas.
Pi mide las diferencias promedio entre 2 secuencias elegidas al azar.
Theta mide el numero de sitios diferentes (segregantes) en la muestra depende del tamaño
de muestra
Selección natural
m
q=4Nem
Mutación
D de tajima=p/q
S, dn/ds
Deriva génica
migración
sistemas de apareamiento
m
Ne
desequilibrio de ligamiento
D
HGT
Cambios en los patrones de diversidad
Desequilibrio de ligamiento
Selective
sweeps
vs. background
selection
los barridos
selectivos
predicen
cambios
en la distribución de los variantes
raros... pero no la selección de fondo
¿ambos procesos importantes?
En genes ligados, selección en un loci,
aumenta la fijación de los loci ligados y su
selección, en un proceso similar a la deriva
génica, ya la SN reduce el tamaño efectivo
Tiempo
Que pasaría si no hay nada de intercambio genético en un linaje clonal?
El costo de cargar con mutaciones poco deletereas pero que bajan la adecuación no
puede ser purgado por la recombinación. Todo el cromosoma es una sola unidad de
selección. La teoría de Muller Ratchet
La selección
periódica nunca se
ha demostrado en
poblaciones
clonales fuera del
quimiostato, Fraser
sugiere un modelo
de
metapoblaciones y
adaptaciones
locales o de
interferencia clonal,
donde basicamente
las clonas no
compiten debido a
las bajas
densidades y a que
casi no se ven
entre ellas, por lo
que pueden
explorar
micronichos
Las especies clonales pasan por un cuello de botella extremo y especian
instantaneamente.
Cuando la migración de individuos y de genes en poblaciones muy grandes que se
mueven con hospederos, puede mantener el flujo génico y la cohesión de la poza génica
por mucho tiempo... millones de años, aún en especies de crecimiento rápido.
Retcheness and Lawrence, 2007.
Temporal Fragmentation of Speciation in Bacteria biological species concept (BSC)
Adaptive genes cont.
Genome of B. coahuilensis as
a tool to test evolution by NS
Ho:
Natural Selection
HGT
Bacterial
genome
Loss of genes
In a place without the luxury of nutrients, a genome tell us what is
essential to survive, since the replication of each gene uses the
extremely rare phosphorous that makes DNA.
Souza et al.,
2008 Nature
Review in
Microbiology
Increased
scavenging of
free DNA
HGT
Adaptive genes cont.
Low
transformation
Low DNA life time
Low
P
Low cell
density
Rare
physical
contact
Low
conjugation
High
diversification
due to
development of
clonal ecotypes via
local adaptation
Rare viral
encounters
Low
transduction
Low viral
production
SOS
repair
Selection for P
conservation and
competitive ability
Purging of most genes
acquired via HGT (small
genome size)
Sulfolipid or P
scavenging
strategies via
adaptive HGT
SOS repair: is only triggered by extreme stress in the cell. When
DNA damage is life threatening, SOS induces homologous and non
homologous recombination (coupled with transformation). When this
occurs in a complete community, the opportunity of HGT between
lineages increases.
Natural Selection is the final judge of who survives and who does not both
at the population and at the community level.
Reproductive isolation cont.
Pseudomona (4 species) , Exiguobacterium (2 species) and Bacillus
(6 species) from CCB are all clonal lineages in recent
diversification, even in genera where non clonal structure has been
found elsewhere
Escalante 2008, Cerritos 2008,
Rebollar in preparation, Avitia in
preparation
Hypothesis Reproductive isolation
Promiscous
In rich environments, the luxury of a
“flexible genome” is adaptive, population
size is large, migration and HGT keeps a
large genetic pool: cohesive sp.
In nutrient poor environments an
environmental catastrophe may trigger
SOS response and DNA is taken as
information. HGT is rare…
Clonal
•In nutrient depleted environments: foreign
DNA is mostly food due to starvation and th
burden of replication.
•Clonal Ecotypes adapt locally, generating
new instant species.
•Small population sizes cannot sustain
successful migration due to local extinction.
High geographical structure.
Otro tipo de “arqueología” genomica, el reloj molecular
El reloj depende de la tasa de sustitución de cada gen
Teoría de
coalescencia
nos regresa al
pasado para
entender los
cambios
demograficos de
los linajes
enlazando el
ambiente con la
evolución
Grupos
externos
Puntos de calibración:
1.- Great Oxidation Event
(2300-2500 ma)
2.- Regresión del mar en CC
(35 ma)
3.- Raíz del árbol
(4000 ma)
3 Fechamiento realizado
con BEAST
Reloj molecular relajado
(permite heterogeneidad
de tasas de evolución)
2
Firmicutes
aerobios
1
Firmicutes
anaerobios
Arbol filogenético (RaxML) reconstruido con 28 genes concatenados
(Moreno-Letelier et al. 2012. Astrobiology)
Resumiendo:
•Los genes nuevos pueden nacer desde chiquitos…no todos son de un gene
pool misterioso. Los genes jovenes son mas pequeños, evolucionan rápido y
tienen mas AT que el resto de sus genomas.
•Las señales de HGT no son siempre tan obvias, el mejor método es el
filogenético junto con genetica de poblaciones que evalue el desequilibrio de
ligamiento.
•El pangenoma se construye por divergencia de las cepas en el tiempo,
deleciones y duplicaciones y por HGT…Sin embargo, los límites entre las
especies no son claros, por lo que el pangenoma puede referirse a un pool mas
amplio..
•Los genomas tienen en sus genes la historia de las presiones de selección del
pasado, sus cuellos de botella y la historia de sus adaptaciones: eso lo vemos
con la teoria de GENETICA DE POBLACIONES y la coalescencia.
•Podemos datar la divergencia y las radiaciones adaptativas igual que con los
organismos grandes usando reloj molecular en gnees neutros…tambien
podemos datar la adquisición de genes por HGT.
•HAY QUE TENER PREGUNTAS CLARAS PARA OBTENER RESPUESTAS CLARAS