Transcript Lezione 1 – Nozioni di chimica inorganica

Istologia 23 – Nervoso (parte 3)
Terminazioni nervose
Sono le estremità di prolungamenti neuronali nei tessuti e, al pari delle fibre nervose, possono essere:
 Efferenti (portano l’impulso a qualcosa)
 Afferenti (ricevono l’impulso da qualcosa).
Le terminazioni nervose sono diverse a seconda del tessuto in cui si trovano
Terminazioni nervose nel tessuto epiteliale
Tra le terminazioni efferenti, ricordiamo le terminazioni eccito-secretrici. Si tratta di assoni che creano una
giunzione citoneurale con una cellula epiteliale di una ghiandola endocrina o esocrina di cui controllano
direttamente l’esocitosi del secreto o dell’ormone.
Le terminazioni eccito-secretrici instaurano rapporti molto stretti con la membrana della cellula epiteliale.
L’estremità della terminazione penetra all’interno della cellula epiteliale accolta in un’invaginazione della
sua membrana plasmatica.
Tra le terminazioni afferenti, vi sono le cellule di Merkel, responsabili della funzione tattile fine.
Terminazioni nervose nel tessuto connettivo
Sono principalmente terminazioni afferenti. Si tratta di terminazioni libere (non organizzate in alcuna
struttura corpuscolare e ubiquitarie) e corpuscoli specializzati sensoriali.
Corpuscoli specializzati sensoriali
I corpuscoli specializzati sensoriali sono diversi a seconda del tipo di sensibilità che percepiscono. In
particolare:
 Corpuscoli di Pacini. Hanno dimensioni notevoli (fino a 2-3 mm) e sono
organizzati a strati concentrici.
Al centro c’è la fibra nervosa (posta in una zona detta clava), circondata da 2-3
strati di cellule appiattite corpuscolari. Attorno a queste si dispongono più strati
di cellule perinevrali e, più esternamente ancora troviamo strati concentrici di
fibre collagene alternate a fibrociti appiattiti che formano il rivestimento
periferico del corpuscolo, ossia la capsula esterna.
Possono essere singoli (la terminazione nervosa, persa la guaina mielinica, entra
nel corpuscolo e lì termina) o multipli (più corpuscoli disposti in serie; in questo
caso la terminazione nervosa attraversa nella sua interezza un corpuscolo,
continua dall’estremità opposta a quella in cui vi si è inserita, riacquista la guaina mielinica e forma
un nuovo corpuscolo leggermente distanziato dal primo).
Funziona come recettore di stimoli pressori pesanti. È a rapido adattamento: la fibra nervosa
percepisce il momento in cui lo stimolo meccanico viene applicato inviando un segnale ai centri,
dopodiché cessa la trasmissione per riprenderla quando lo stimolo viene tolto. Per questo motivo
tali recettori vengono detti recettori on-off.
 Corpuscoli di Golgi-Mozzoni. Sono simili ai corpuscoli di Pacini, ma più piccoli e con una clava più
espansa. Sono i recettori delle pressioni leggere.
 Corpuscoli di Ruffini. Hanno dimensioni di circa 1 mm e una forma fusata. Sono posti in profondità e
sono presenti soprattutto nei polpastrelli. Sono i recettori del caldo.
 Gomitoli di Krause. Hanno una forma aggomitolata. Sono i recettori del freddo e sono posti
solitamente più in superficie rispetto a quelli di Ruffini. Per questo, riusciamo a sopportare di meno
il freddo rispetto al caldo.
Istologia 23 – Nervoso (parte 3)
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
Corpuscoli di Meissner. Hanno una forma ellittica e dimensioni di circa
40-100 μm.
La fibra nervosa perde la guaina mielinica e si introduce all’interno del
corpuscolo. Le cellule corpuscolari si concentrano tutte in un’unica
zona. Le cellule perinevrali assumono una disposizione peculiare: si
appiattiscono e si impilano le une sulle altre formando una struttura a
più strati fra i quali si insinuano le arborizzazioni della terminazione
nervosa.
All’esterno c’è una sottile capsula di tessuto connettivo connessa, per
il tramite di fibrille di ancoraggio, alle strutture della lamina basale di
modo che ogni minima perturbazione dell’assetto di riposo
dell’epitelio che gli sta sopra si ripercuote in una trazione sulla capsula esterna; questo genera una
piccola deformazione del corpuscolo sufficiente, tuttavia, a generare un potenziale nelle
terminazioni nervose.
Sono i recettori del tatto più fine.
Terminazioni nervose nel tessuto muscolare
Le placche motrici rappresentano le terminazioni efferenti nel tessuto muscolare (vedi Istologia 20).
Le terminazioni muscolari afferenti invece sono due:
 Fusi neuro-muscolari
 Organi muscolo tendinei del Golgi
Fusi neuromuscolari
Si tratta di corpuscoli situati a livello dei muscoli scheletrici. La loro funzione
è quella di percepire lo stato di tensione del muscolo; per questo sono detti
propriocettori. Sono più numerosi nei muscoli dove è richiesto un maggiore
controllo dei movimenti.
Sono formati da una capsula connettivale, costituita da una lamina basale e
da uno strato interno di cellule appiattite perinevrali.
La capsula contiene un fluido denso, in cui sono immerse fibre muscolari
dette intrafusali. Queste sono una decina per fuso e sono disposte
parallelamente alle fibre extrafusali.
Le fibre intrafusali sono formate da una una parte centrale (non contrattile)
e una parte periferica (contrattile), costituita da muscolo striato.
Possono essere di due tipi:
 A catena nucleare, se sono sottili e corte e presentano i nuclei delle cellule in unica fila
longitudinale mediale;
 A borsa nucleare, se sono più spesse e presentano i nuclei tutti addossati nella regione equatoriale
a formare un rigonfiamento (appunto, la borsa).
Le fibre intrafusali ricevono un’innervazione sia afferente che efferente.
Le afferenze sono di due tipi:
 Terminazioni primarie (anulo-spirali), che formano una spirale attorno alla regione equatoriale delle
fibre, fino ad arrivare alla zona di passaggio con le regioni polari. Provengono dal cosidetto
afferente Ia, che è una fibra di grande calibro e, quindi, ad alta velocità di conduzione.
 Terminazioni secondarie (a fiorami), che sono più laterali rispetto alle primarie. Si chiamano così
perché formano delle arborizzazioni (“fiori”) nella zona di passaggio tra la parte equatoriale e la
regione polare della fibra intrafusale.
Istologia 23 – Nervoso (parte 3)
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Sono più numerose sulle fibre a catena nucleare. Provengono da afferenti tipo II, che hanno un
calibro minore e una velocità di conduzione che risulta essere metà di Ia.
Le uniche efferenze sono i motoneuroni γ 1. Questi contraggono sinapsi nella regione contrattile delle fibre
intrafusali, determinandone la contrazione.
Il fuso di comporta in maniera diversa a seconda di ciò che succede al muscolo in cui è inserito.
 Allungamento del muscolo. Se il muscolo si allunga, essendo le fibre intrafusali in parallelo ad esso,
si distenderanno anche loro. Questo determina un’allargamento di spazio fra le terminazioni anulospirali. Inoltre, se l’allungamento persiste, si ha anche lo stiramento dei fiorami.
Lo stiramento dei fiorami è proporzionale alla velocità dell’allungamento muscolo e permane anche
quando l’ allungamento è terminato, ma muscolo è ancora più lungo del normale. Per questo, il
fuso neuromuscolare è un recettore tonico, cioè a lento adattamento.
In risposta allo stiramento dei recettori, si ha l’attivazione motoneuroni γ che regolano
l’allungamento regolato delle fibre intrafusali.
 Muscolo a riposo. Anche se il muscolo è a riposo, c’è comunque una stimolazione delle terminazioni
afferenti e delle risposte da parte dei motoneuroni γ.
Questo meccanismo ha due finalità:
 Rispondono a variazioni di lunghezza relativa del muscolo. Questa risposta avviene grazie
ad afferenze provenienti da particolari fibre a borsa nucleare dette dinamiche.
 Rispondono a variazioni di lunghezza assoluta del muscolo (rispetto a quella normale).
Questa risposta avviene grazie ad afferenze provenienti da particolari fibre a borsa nucleare
dette statiche.
 Accorciamento passivo. In questa situazione, si attivano solo i motoneuroni α (che determinano
una contrazione del muscolo). Il fuso si affloscia e non si hanno scariche.
 Contrazione attiva. Oltre ai motoneuroni α, si attivano anche motoneuroni γ che comprensano lo
stato di distensione delle fibre intrafusali.
Organi muscolo-tendinei del Golgi
Si trova a livello della giunzione fra l’estremità delle fibre muscolari striate
scheletriche ed il tendine.
È formato dalle diramazioni della fibra nervosa, che si portano sia nell’una che
nell’altra componente.
La fibra nervosa, una volta liberatasi dalla guaina mielinica, si risolve in una
fittissima rete di arborizzazioni che, da un lato, si insinuano negli interstizi tra le
fibre muscolari e, dall’altro, tra le fibre collagene disposte parallelamente nel
tendine.
Questo corpuscolo è molto importante per il controllo del tono muscolare
perché informa i centri sullo stato di tensione essendo stimolato quando il
muscolo, contraendosi, applica la tensione sul tendine.
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I motoneuroni sono i neuroni responsabili dell’azione motoria. Essi possono essere principalmente di due tipi:
motoneuroni α e motoneuroni γ. I primi fanno sinapsi nelle fibre extrafusali (del muscolo vero e proprio) e sono responsabili
della contrazione; i secondi fanno sinapsi nelle fibre intrafusali, facendole contrarre e permettendo così il funzionamento
del fuso neuromuscolare.
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Nevroglia
Il tessuto nervoso non è formato esclusivamente dai neuroni; in realtà, i neuroni rappresentano una delle
componenti del tessuto, per di più la minore.
La maggior parte delle cellule del tessuto, infatti, fanno parte di una categoria detta nevroglia. Si tratta di
cellule diverse, ognuna con una funzione diversa. Sono tutte di origine ectodermica, tranne le cellule della
microglia.
Ependimociti
Si formano in seguito all’inspessimento del tubo neurale, la struttura che darà origine al midollo spinale e
all’encefalo. Formano uno strato, l’ependima, che appare come un epitelio cubico o cilindrico semplice
ciliato che riveste internamente le cavità del midollo e dell’encefalo.
Sono cellule deputate al rimaneggiamento del liquido cefalorachidiano, un fluido che circola nelle cavità
encefaliche e spinali.
Astrociti
Sono i più numerosi tra le cellule della nevroglia (rappresentano la metà
delle cellule dell’encefalo). Gli astrociti circondano le sinapsi,
accoppiandosi elettricamente tra di loro e con altre cellule della
nevroglia.
Gli astrociti hanno diverse funzioni:
 Modulazione sinaptica. Intervengono, infatti, nella regolazione
della concentrazione degli ioni K+ intracellulari.
Inoltre, si occupano anche di rimuovere alcuni
neurotrasmettitori.
 Nutrimento dei neuroni. Gli astrociti emanano delle estroflessioni cellulari, dette pedicelli,
attraverso cui entrano in contatto con l’endotelio dei vasi (formando il complesso glio-vascolare).
I pedicelli contengono soprattutto trasportatori di glucosio, attraverso cui gli astrociti captano
glucosio dal sangue e lo accumulano al loro interno sotto forma di glicogeno. In questo modo,
creano una riserva energetica di cui i neuroni (cellule ad alta attività) possono usufruire.
 Favoriscono la formazione e la stabilizzazione delle sinapsi.
 Riparazione. Si occupano di riparare lesioni del SNC, formando delle strutture caratteristiche, dette
cicatrici gliali.
Oligodendrociti
Sono cellule con pochi prolungamenti. Il loro citoplasma contiene tanti microtubuli, sintomo di un’estrema
plasticità di queste cellule.
Possono essere di due tipi:
 Satelliti, se sono associati ai corpi cellulari dei neuroni
 Interfascicolari, se si dispongono in lunghe file nelle vie nervose del SNC.
Hanno una funzione di mielinizzazione: sono per l’SNC quello che le cellule di Schwann sono per l’SNP.
Microglia
Sono cellule presenti sotto forma di cellule progenitrici a riposo, che proliferano formando cellule
dendritiche. Derivano da elementi emopoietici e sono più numerosi dove ci sono lesioni (si parla, infatti, di
microgliosi reattiva).
La loro funzione è di fagocitare frammenti cellulari che si vengono a formare nelle aree lese del sistema
nervoso.
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Organizzazione macroscopica
Le cellule del sistema nervoso si organizzano a formare dei sistemi ben organizzati.
Questi sistemi rispondono a due esigenze del nostro organismo:
 Percepire gli stimoli esterni ed interni del corpo. Questa percezione avviene tramite generazione di
impulsi nervosi di neuroni detti sensitivi.
 Elaborare e attuare risposte agli stimoli percepiti. Ciò avviene mediante la generazione di impulsi
nervosi in neuroni detti effettori. I neuroni effettori sono:
 Somatici, se raggiungono muscoli volontari
 Viscerali, se raggiungono muscoli involontari
I sistemi nervosi sono tre: il sistema nervoso centrale (SNC), il sistema nervoso periferico (SNP) e il sistema
nervoso autonomo (SNA).
Sistema nervoso centrale (SNC)
È formato da due strutture:
 Encefalo (= nella testa). È la parte del SNC compresa nel
cranio. Comprende quattro parti, che sono:
 Tronco encefalico (in basso), diviso a sua volta in
(andando in senso caudo-craniale):
 Bulbo
 Ponte
 Mesencefalo
 Cervelletto (dietro al tronco encefalico), che
presenta una zona esterna chiamata corteccia
cerebellare.
 Diencefalo (in mezzo), che comprende varie
formazioni. Tra queste, rivestono un ruolo
importante:
 Talamo, che rappresenta un importante crocevia di collegamento fra le formazioni
sottoassiali e la corteccia telencefalica
 Ipotalamo, che, oltre a fornire gli assoni per la neuroipofisi, è la principale stazione
di controllo delle fibre del SNA.
 Telencefalo (in alto, più comunemente
chiamato “cervello”), che presenta una
zona
esterna
chiamata
corteccia
celebrale. Questa è divisa in varie aree,
dette aree di Brodmann. Ogni area di
Brodmann ha una funzione diversa, per
un totale di ben 49 aree diverse.
 Midollo spinale. È la parte del SNC compresa
lungo la colonna vertebrale. È formato da 33
subunità, dette neuromeri. I neuromeri sono 5
Istologia 23 – Nervoso (parte 3)
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cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali e 3 coccigei (e sono elencati con l’iniziale della zona e il
numero, es.: C5, T1,…)
Una sezione trasversale del midollo spinale mostra la sua conformazione interna. Nella parte
centrale troviamo la sostanza grigia2, disposta a formare una struttura ad H; attorno alla sostanza
grigia, c’è la sostanza bianca. Sostanza grigia e sostanza bianca hanno la stessa organizzazione a
destra e a sinistra, cioè nei due antimeri.
I bracci anteriori dell’H formano i corni anteriori (che contengono neuroni multipolari di natura
motoria) mentre i bracci posteriori formano i corni posteriori (che ricevono il braccio centripeto dei
neuroni a T sensitivi dei gangli spinali3). I neuroni delle corna anteriori escono dalla radice
anteriore; i neuroni delle corna posteriori dalla radice posteriore. Ogni neuromero ha una due radici
anteriori e due posteriori.
Tra le due corna si trovano gli interneuroni, elementi che servono a connettere i neuroni sensitivi ai
neuroni motori.
La sostanza bianca si organizza attorno alla sostanza grigia e forma due cordoni anteriori, due
laterali e due posteriori (uno per ogni metà del midollo spinale)
Sistema nervoso periferico (SNP)
È quello che collega i neuroni somatici dell’SNC (sia sensitivi che motori) alle strutture periferiche. Il
collegamento avviene attraverso strutture chiamate nervi, in cui gli assoni di più neuroni (anche diversi tra
di loro) sono uniti assieme.
I nervi che compongono l’SNC possono essere di due tipi:
 Nervi encefalici: si tratta di 12 paia di nervi che connettono l’encefalo alla periferia. I nervi encefalici
possono essere sensitivi, motori o misti.
 Nervi spinali: collegano i vari livelli del midollo spinale alla periferia del corpo. Sono in tutto 33 paia,
un paio per ogni neuromero.
Tutti i nervi spinali (tranne il 1°) possiedono:
 una radice dorsale, attraverso cui
entrano le fibre afferenti sensitive. I
nuclei di questi neuroni si trovano nei
gangli spinali.
 una radice ventrale, attraverso cui
escono le fibre efferenti motorie. I
nuclei di questi neuroni si trovano nelle
colonne grigie anteriori del midollo
spinale.
Un neurone sensitivo spinale, quindi, riceve un’informazione dalla periferia ed entra nel midollo
spinale. Qui incontra (nella sostanza grigia) il neurone motore a cui trasmette l’impulso. Il neurone
motore trasmette l’impulso alla periferia. In questo modo si viene a creare un circuito bineuronale
monosinaptico.
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La sostanza grigia è formata dai corpi cellulari, dai dendriti, dalla prima parte degli assoni mielinici (non rivestiti da mielina)
e dagli assoni non mielinici. La sostanza bianca è formata dagli assoni rivestiti da mielina.
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I pirenofori dei neuroni sensitivi del midollo spinale non si trovano al suo interno, ma sono raggruppati esternamente a
formare delle strutture, i gangli. Si tratta di neuroni a T, che emanano un braccio centrifugo (che raggiunge i recettori
periferici) e un braccio centripeto (che veicola lo stimolo ricevuto al midollo spinale).
Istologia 23 – Nervoso (parte 3)
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Se c’è l’interposizione di un interneurone, allora avremo un circuito polisinaptico. Questi circuiti
sono alla base dei riflessi (come quando tocchiamo qualcosa che scotta e ritraiamo la mano).
Sistema nervoso autonomo (SNA)
È un sistema che agisce in maniera autonoma e comprende a sua volta diversi sistemi:
 Parasimpatico, che interviene sia con funzioni somato-sensitive che viscero-sensitive. È
responsabile, inoltre, della secrezione delle ghiandole esocrine e favorisce la peristalsi della
muscolatura gastroenterica.
 Ortosimpatico (o simpatico), che invece ha una funzione di fight or flight (fuga/attacco), poiché è
responsabile di stimoli istintivi e rapidi. Ha reazioni opposte al parasimpatico: provoca, infatti,
broncodilatazione, vasocostrizione,…
 Metasimpatico, che svolge una funzione di controllo sulla muscolatura liscia del tratto intestinale,
del pancreas e della colecisti. La sua peculiarità è quella di essere formato da motoneuroni che si
trovano nella parete, e non all’esterno, degli organi innervati. Il metasimpatico comprende il plesso
di Auerbach4, presente a livello della tonaca muscolare, e il plesso di Meissner, presente a livello
della tonaca sottomucosa.
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Con il termine plesso si intende un insieme di fibre nervose che si collegano fra di loro a formare una rete nervosa.
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