Transcript Biologia - Test Universitari

Biologia
Lezione: 04
La cellula come base della vita (Parte II)
Riproduzione cellulare: mitosi e meiosi. Corredo cromosomico. I tessuti
animali.
Riproduzione cellulare: la mitosi
La vita di una cellula dura da diversi giorni a diversi mesi. Le cellule nuove si formano
grazie ad un processo detto mitosi o divisione mitotica. La mitosi parte dal nucleo e
si sviluppa in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofae.
La profase è l’inizio della divisione. Nel citoplasma si formano i microtubuli che
circondano due corpiccioli puntiformi detti centrioli che si spostano ai due estremi
opposti del citoplasma, esternamente al nucleo. Contemporaneamente all’interno del
nucleo la cromatina si condensa dando origine ai cromosomi. Ogni cromosoma
possiede una strozzatura, che viene detta centromero. La duplicazione del DNA è
già avvenuta.
Durante la metafase i nucleoli e la membrana nucleare si sfaldano e quindi i
cromosomi si trovano liberi nel citoplasma, mentre i centrioli si sdoppiano e migrano
in direzione opposta, formando un fascio di fibre che assume la forma di un "fuso", il
cosiddetto fuso mitotico. Le coppie di cromatidi si muovono su un piano immaginario
1
che taglia a metà la cellula detto piano equatoriale. In questa fase i cromosomi
raggiungono il massimo grado di visibilità al microscopio, a causa della loro forte
spiralizzazione. Ciò ne facilita l'osservazione.
Durante l’anafase la cellula si allunga e le strutture che si erano portate ai due poli
vengono così a trovarsi maggiormente allontanate. I cromosomi che si erano liberati
2
nel citoplasma si separano tra di loro andando una metà verso un polo e l’altra metà
verso l’altro. In questo modo ciascuna metà cellula riceve un uguale numero di
cromatidi.
Con la telofase la divisione cellulare si completa. I due gruppi di organelli che si
trovano separati alle due estremità del citoplasma vengono circondati da un nuovo
involucro nucleare e si riformano la cromatina e i nucleoli. La cellula assume la forma
di un otto e successivamente si divide in due nuove cellule che hanno le stesse
caratteristiche genetiche e morfologiche della cellula madre.
Riproduzione cellulare: la meiosi
La meiosi differisce dalla mitosi perché con questa riproduzione cellulare una cellula
eucariota con corredo cromosomico diploide (cioè caratterizzato da cromosomi di
due patrimoni genetici come nell’uomo, in cui le cellule uniscono i patrimoni genetici
del padre e della madre) dà origine a quattro cellule con corredo cromosomico
aploide (cioè caratterizzato da un solo patrimonio genetico). Quindi le cellule che si
formano non sono identiche alla cellula madre come nel caso della mitosi.
La meiosi si divide in due fasi successive dette prima divisione meiotica (o meiosi
I) e seconda divisione meiotica (o meiosi II) che a loro volta si suddividono in
profase, metafase, anafase e telofase.
Prima divisione meiotica:
Nella prima divisione meiotica si evidenziano i cromosomi, ciascuno costituito da due
cromatidi. Questi cromosomi (metà di origine paterna e metà di origine materna),
dopo aver subito alcuni processi durante la profase (in particolare il crossing-over, di
cui parleremo successivamente), si portano al piano equatoriale della cellula. Qui,
senza dividersi nei due cromatidi, si attaccano alle fibre del fuso per migrare verso i
3
due poli in modo tale che, di ogni coppia di cromosomi omologhi, una si dirige verso
un polo e l'altra al polo opposto. A conclusione della prima divisione meiotica, si
hanno così due cellule, ciascuna con la metà esatta dei cromosomi omologhi.
Vediamo come questo processo si divide nelle quattro fasi:
La profase I tecnicamente si divide in 5 stadi: leptotene, in cui si formano i
cromosomi; zigotene, durante il quale avviene la sinapsi (cioè l’unione) dei
cromosomi omologhi; pachitene, in cui avviene lo scambio del materiale genetico
(crossing-over); diplotene durante il quale inizia la separazione e i cromosomi restano
appaiati tramite i chiasmi; diacinesi,in cui avviene la dissoluzione della membrana
nucleare e del nucleolo.
Durante queste vaire fasi, la cromatina visibile nel nucleo cellulare, che rappresenta
la massa del DNA quando la cellula svolge le sue normali attività metaboliche, si
condensa, in modo che si formano strutture bastoncellari, i cromosomi. Ciascun
cromosoma appare a forma di X, poiché è formato da due cromatidi fratelli, uniti nel
centromero. I cromatidi derivano da un processo di duplicazione del DNA; pertanto,
ciascuno è geneticamente identico all’altro.
Successivamente, i due cromosomi omologhi si uniscono tra loro, e possono
avvenire scambi incrociati di parti più o meno lunghe di cromatidi omologhi
(fenomeno di crossing-over). La membrana che avvolge il nucleo si disgrega. Si
forma un fascio di microtubuli proteici, che si estende da un polo all’altro della cellula
e le cui due estremità fanno capo a due coppie di organuli, detti centrioli.
Durante la metafase I i cromosomi omologhi (cioè i cromosomi della madre e quelli
del padre) uniti tra di loro, vengono trascinati agli estremi della cellula e si allineano in
modo causale. I cromosomi omologhi si staccano poi durante l’anafase I. La telofase
I può essere diversa a seconda delle specie. Infatti si può formare la membrana
nucleare come avveniva nella mitosi oppure vi è la semplice migrazione dei
cromosomi senza scissione.
4
Successivamente inizia la seconda divisione meiotica o meiosi II. Questa fase si
svolge in modo quasi identico alla mitosi, con una profase II in cui compaiono
nuovamente cromosomi. Nel caso si sia verificata una scissione durante la telofase I,
la membrana nucleare si dissolve affinché i microtubuli del fuso possano attaccarsi ai
cromosomi. Nella metafase II i cromosomi, ognuno costituito da 2 omologhi, si
spostano lungo l’equatore cellulare. Nell’anafase II e nella telofase II si verificano la
migrazione finale e la scissione della cellula. Nelle due fasi divisorie si sono quindi
formate quattro cellule aploidi.
Da un punto di vista genetico, la meiosi assume una grande importanza perché
rappresenta il modo in cui possono formarsi nuove combinazioni di geni e, quindi,
rende possibile la variabilità genetica tra individui della stessa specie. Infatti, già con il
crossing-over, ovvero con lo scambio di porzioni di DNA tra cromatidi di due
cromosomi omologhi, al momento della profase I, avviene una prima modificazione
5
dell’assortimento di geni rispetto a quello della cellula madre. Inoltre, occorre
considerare che la divisione dei due cromosomi omologhi durante la fase di anafase I
avviene in modo casuale: ciò significa che non è prestabilito il polo della cellula verso
cui migrerà ciascun cromosoma. Dunque, a partire da una cellula madre, si formano
con la prima divisione meiotica due cellule aploidi che sono geneticamente differenti
tra loro e diverse da qualsiasi altra coppia di cellule che derivano dalla stessa cellula
madre. La variabilità genetica, assicurata anche dai meccanismi di mutazione
spontanea, assume un ruolo essenziale nei processi evolutivi, secondo il concetto di
selezione naturale.
Corredo cromosomico
La meiosi è alla base della riproduzione sessuata che permette lo sviluppo di
organismi di sesso maschile e femminile. Questo processo, in quanto complesso, si è
potuto sviluppare gradualmente nel tempo creando il dimorfismo sessuale,
caratterizzato da diversi caratteri somatici evidenti e da diversificazione ormonale. Le
cellule che danno origine alla riproduzione sessuale sono detti gameti (spermatozoo
nel maschio e cellula-uovo nella femmina). La cellula fecondata è detta zigote ed è
da questa che parte poi la differenziazione maschio-femmina. In alcune specie,
questa distinzione è dettata da fenomeni ambientali esterni (alcuni rettili nascono
maschi se le uova da cui si originano sono state deposte in ambiente caldo e
nascono femmine se sono state deposte in ambiente più fresco). Ma nella maggior
parte degli esser viventi il sesso è definito da fattori genetici, in quanto alcuni zigoti
presentano il corredo cromosomico del sesso femminile e altri quello del sesso
maschile. Nel corredo cromosomico di questi esseri viventi esistono una serie di
coppie di cromosomi uguali e poi una coppia che determina il sesso che è
caratterizzato da due cromosomi uguali (omogameti) nella femmina e diversi
(eterogameti) nel maschio. Nell’uomo esistono 23 coppie di cromosomi di cui 22
uguali nell’uomo e nella donna e una diversa (xx nella donna e xy nell’uomo). Al
6
momento della fecondazione, i gameti, che sono aploidi, si uniscono formando una
cellula diploide. Il gamete donna porta due coppie da 22 cromosomi + 1 un
cromosoma X; il gamete uomo invece porta due coppie diverse: una con 22
cromosomi + un cromosoma X e l’altra con 22 cromosomi + un cromosoma Y. Se al
momento della fecondazione della cellula uovo arriva lo spermatozoo X allora la
cellula che nascerà avrà 22 coppie di cromosomi più una coppia XX e quindi darà
origine ad una femmina. Se invece lo spermatozoo porterà un cromosoma Y, la
cellula che nascerà sarà formata da 22 coppie più una coppia XY e quindi darà
origine ad un maschio.
7