Transcript 1. Hialoplasma o citosol o Es el medio celular donde se encuentran inmersos los orgánulos citoplasmáticos. o Se trata de un sistema coloidal.

1. Hialoplasma o citosol
o Es el medio celular donde se encuentran inmersos los orgánulos
citoplasmáticos.
o Se trata de un sistema coloidal muy heterogéneo.
o Alta diversidad de sus componentes
o Sufre variaciones según el momento de la fisiología celular que
se considere.
o Al microscopio óptico no se aprecia estructura alguna, pero se puede
estudiar por otras técnicas como la centrifugación diferencial.
o Los análisis químicos revelan una proporción de agua en torno a
85%, pero puede variar, pasando de sol a gel.
o
o En disolución o suspensión coloidal hay toda clase de biomoléculas e
intermediarios metabólicos.
Los métodos citoquímicos y la microscopía electrónica revelan la
existencia de dos tipos de estructuras:
Estructuras
granulares
Estructuras
fibrosas
inclusiones
lipídicas
citoesqueleto
partículas
granulares de
glucógeno
Funciones del citoplasma
• Regulador del pH intracelular
• Compartimento donde se realizan gran numero de
reacciones metabólicas:
• Glucogenogénesis
• Glucogenolisis
• Biosíntesis de aminoácidos
• Modificaciones de proteínas
• Biosíntesis de ácidos grasos
• Reacciones con participación de ATP y ARNt
Citoesqueleto
• Es una red compleja de fibras proteicas que se extienden por
todo el citoplasma.
• Es una estructura muy dinámica
• Está implicada en el mantenimiento o los cambios de forma de
la célula y de su estructura interna, en los movimientos celulares
y endocelulares de orgánulos y estableciendo vías de
comunicación entre distintas áreas celulares.
• Hay tres tipos de componentes fibrosos:
• Microfilamentos,
• Microtúbulos
• Filamentos intermedios.
Movilidad celular
Funciones
Mantenimiento de la
estructura interna
Morfología celular
Citoesqueleto
Microfilamentos
Componentes
Filamentos
intermedios
Microtúbulos
Tipos de filamentos
B
A
C
Microfilamentos (actina), microtúbulos (tubulina), filamentos intermedios.
Microfilamentos de actina
Filamentos de actina están formados por monómeros.
Microfilamentos de actina
•
•
•
•
•
•
Se encuentran en células eucariotas.
Son necesarios para el movimiento celular.
Son las estructuras filamentosas más finas
Son fibras sólidas compuestas por actina, una proteína globular
compuesta por 375 aminoácidos.
Los filamentos de actina se
encuentran justo debajo de la
membrana plasmática y están
entrecruzados por varias proteínas
específicas formando el córtex
celular, o corteza celular.
La actina es la proteína celular más
abundante
La actina se puede encontrar de dos formas:
Actina G (actina no polimerizada). Es una proteína globular asociada
a otra proteína, la profilina que evita la polimerización.
Actina F (actina polimerizada). Formada por dos hebras de actina G
enrolladas en sentido dextrógiro.
La polimerización está polarizada, es decir, existe un extremo en el que la
hebra se alarga por adición de unidades y otro en el que se acorta por
pérdida de las mismas, lo que puede suceder a distintas velocidades.
Los microfilamentos de actina están ampliamente distribuidos en las células
y se encuentran asociados a otros tipos de proteínas. Según sean estos
otros tipos de proteínas, las funciones pueden cambiar.
Función de los microfilamentos.
1. Mantienen la forma de la célula.
2. Facilitan la emisión de los pseudópodos, que posibilitan el
desplazamiento celular y la fagocitosis. El movimiento se basa en la
transición de sol a gel que realiza el citoplasma celular.
3. Estabilizan las prolongaciones citoplasmáticas (microvellosidades,
con un armazón de filamentos de actina asociados a moléculas de
otras proteínas).
4. Movimiento contráctil de las células musculares. Asociada a los
filamentos de miosina
5. Ciclosis
6. Citocinesis (formación del anillo contráctil en el tabique telofásico
de las células animales), asociándose fibras de actina y de miosina.
Filamentos intermedios
• Llamados así por su tamaño (unos 10 nm de diámetro)
intermedio entre microtúbulos y microfilamentos.
• Son proteínas fibrosas, resistentes y estables.
• Hay tres tipos de filamentos intermedios citoplasmáticos
1. Queratinas,
2. Vimentinas
3. Neurofilamentos
• Otro tipo de filamentos intermedios están en el núcleo,
formando la lámina nuclear interna.
• Las queratinas constituyen una gran familia: Hay alrededor de
veinte tipos en células epiteliales y 8 más en pelos y uñas (se les
llama -queratinas para diferenciarlas de las -queratinas de las
alas de los pájaros, que tienen una estructura diferente.
• A su vez existen dos tipos de -queratinas:
1. tipo I (ácidas)
2. tipo II (neutras y básicas).
• Los filamentos se forman con ambos tipos (son
heterodímeros). Dan una elevada resistencia
mecánica a las células.
• Los filamentos de proteínas del tipo vimentina se forman con
polímeros de un solo tipo de proteína (fibroblastos, células
endoteliales y glóbulos blancos, de vimentina y filamentos de
desmina en las células musculares).
Esquema de la Vimentina, subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida ( abajo )
• Los neurofilamentos, forman el citoesqueleto primario de los axones
y las dendritas de las neuronas.
• En el núcleo, los filamentos intermedios forman la lámina nuclear
asociada a la membrana nuclear interna.
Función de los filamentos intermedios
• Su principal función es otorgar
resistencia a la célula al estrés
mecánico, gracias a la formación
de largos polímeros.
• También
contribuyen
al
mantenimiento de la forma
celularjunto con el resto de los
componentes del citoesqueleto,.
• Ayudan a la distribución y
posicionamiento de los orgánulos
celulares.
Microtúbulos
• Es el componente mas abundante del
citoesqueleto.
• Están constituidos por moléculas de
tubulina, formando dímeros
• -tubulina
• -tubulina
• Un microtúbulo es una estructura
cilíndrica y hueca de unos 250 nm de
diámetro y varias micras de longitud en
la que los dímeros de tubulina están
asociados en 13 protofilamentos lineares
que constituyen las paredes del
microtúbulo.
Microtúbulos
Los microtúbulos se forman por la polimerización de tubulina.
Formación de los microtúbulos
Los microtúbulos se depolimerizan y repolimerizan continuamente (GTP).
Microtúbulos
• Al
igual
que
los
filamentos de actina,
cada microtúbulo posee
un extremo (-) que crece
lentamente y un extremo
(+) que crece con mayor
velocidad.
• En las células animales
los microtúbulos se
polimerizan y
depolimerizan
constantemente.
Microtúbulos
• Los microtúbulos se originan a
partir del centrosoma en las
células animales, y de un
centro
organizador
de
microtúbulos, en las células
vegetales.
• A partir de los microtúbulos se
originan:
1.
2.
3.
4.
El citoesqueleto
El huso acromático
Los centríolos
Los cilios y los flagelos
Se forman a partir
de:
Forman
Centrosoma
(animales)
Huso mitótico
Centro organizador
de microtúbulos
(vegetales)
Centriolos
Citoesqueleto
Función de los microtúbulos
1. Movimiento de la célula:
 Junto a los microfilamentos de actina, participan en la emisión
de prolongaciones citoplasmáticas o pseudópodos,
 Asimismo, son los principales elementos estructurales de los
cilios y los flagelos.
2. La forma celular.
3. Organización y distribución de orgánulos y transporte intracelular.
4. Separación de cromosomas (huso mitótico o acromático
5. Forman estructuras muy estables como: centríolos, cilios y
flagelos.
Funciones de los microtúbulos
Movimiento
celular
Pseudópodos
Forma celular
Cilios y
flagelos
Organización
y distribución
de orgánulos
Separación de
cromosomas
Formacion de
estrucuturas
estables
Transporte
intracelular
Huso mitótico
Centriolos,
cilios y
flagelos
Centrosoma
•
•
•
Está sólo en células animales, próximo al núcleo y sin membrana.
En las plantas no hay centríolos, pero si la presencia de proteínas específicas
del centrosoma.
El centrosoma está formado por dos centríolos centrales, dispuestos
perpendicularmente entre sí, que reciben juntos el nombre de diplosoma.
•
Rodeando a éstos hay un material
de aspecto amorfo y denso, llamado
material pericentriolar.
•
Todo el conjunto recibe el nombre
de
Centro
Organizador
de
Microtúbulos (COMT).
•
De la centrosfera parten unas
fibras,
denominadas
áster
(microtúbulos dispuestos de forma
radial).
Estructura del Centrosoma
Cada centríolo del centrosoma consta de nueve grupos de tres microtúbulos o
tripletes que se disponen formando un cilindro.
La estructura se mantiene gracias a proteínas que unen a los tripletes entre si
formando los llamados puentes de nexina.
En cada triplete de microtúbulos, sólo uno es completo (13 protofilamentos),
en tanto que los otros dos poseen sólo 10 y comparten tres protofilamentos
con el anterior.
Duplicación del Centrosoma
1. A partir de cada centríolo
(madre e hijo respectivamente)
se comienzan a formar otros
dos centríolos perpendiculares
(procentriolos).
2. En el procentriolo se forma
primero el cilindro con los
microtubulos A, y mas tarde los
ByC
3. Este nuevo centriolo crece
longitudinalmente, hasta su
completa diferenciación, ya en
la fase G2
Función del Centrosoma
1. El centrosoma participa en la división
celular, ya que cuando se separan los
dos diplosomas hijos, entre ellos, se
extienden los microtúbulos que forman el
huso acromático.
2. En los vegetales, el huso mitótico se
forma en torno a una zona difusa que
hace las veces de COMT
3. El corpúsculo basal que se halla en la
base de cada cilio y flagelo es un
centríolo típico, que sirve de anclaje y
organización de los microtúbulos que
forman la estructura interna del cilio o del
flagelo.
Cilios y flagelos
•
•
•
•
Son prolongaciones de la membrana plasmática dotadas de movimiento
que aparecen en muchos tipos de células animales.
En células libres tienen una función locomotriz, ya que proporcionan
movimiento a la célula.
Cuando aparecen en células fijas provocan el movimiento del fluido
extracelular formando pequeños remolinos que atrapan partículas.
La diferencia entre unos y otros estriba en el tamaño y el número.
•
•
•
CILIOS: Pequeños (2 a 10 µm) y muy numerosos.
FLAGELOS: Largos (hasta 200 µm) y escasos.
En ambos casos el diámetro (unas 2 µm) y la estructura interna es la
misma.
Estructura de los Cilios y Flagelos.
En ambos se distinguen cuatro zonas:
1.
2.
3.
4.
Tallo o axonema
Zona de transición
Corpúsculo basal
Raíces ciliares.
Flagelo
Axonema
Zona de
transición
Corpúsculo basal
Raíces ciliares
9+2
(dobletes)
9+0
(dobletes)
9+0
(tripletes)
Microfilamentos
estriados que
salen del
corpúsculo basal
Axonema
•
•
•
•
•
•
Hay una membrana plasmática y una
matriz o medio interno.
Axonema formado por un sistema de
nueve pares de microtúbulos periféricos y
un par de microtúbulos centrales, paralelos
al eje del cilio o flagelo (9+2).
Los dos microtúbulos centrales son
completos (13 protofilamentos)
En los perifericos, el A es completo, y el B
sólo tiene 10 protofilamentos. Estos dos
microtúbulos se unen por la proteína
tektina.
Los dobletes vecinos se unen por puentes
de nexina.
El microtúbulo A emite dos prolongaciones
de otra proteína llamada dineína
(responsable del movimiento)
Zona de transición
• La zona de transición no se halla rodeada de membrana, ya que
se sitúa en el citoplasma.
• Carece del doblete central.
• Es la base del cilio o flagelo y aparece la placa basal, que
conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática.
Corpúsculo basal
•
•
•
Estructura identica al centríolo (9+0)
Lugar donde se organizan los microtúbulos que constituyen el axonema.
Presenta tripletes y en él se aprecian dos zonas: una distal que es similar a
un centríolo, y una proximal en la que aparece un eje central proteico del que
parten radialmente proteínas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura
se denomina «rueda de carro».
Proteínas de cilios y flagelos
Tektina
Une protofilamentos
del mismo
microtúbulo
Nexina
Une dobletes de
protofilamentos
Dineína
Prolongaciones de
los microtúbulos A
(movimiento)
Raíces ciliares
•
•
La raíz es un conjunto de microfilamentos de función contráctil.
La función de estos, parece estar relacionada con la coordinación del
movimiento especialmente en los cilios.
Formación de cilios y flagelos
•
Los cilios y flagelos que tendrá una célula se produce durante la
diferenciación celular y por tanto se tienen que formar de nuevo.
•
Los microtúbulos se forman a partir de los microtúbulos que
forman el cuerpo basal.
•
Y estos cuerpos basales se forman a partir de uno del os
centriolos del centrosoma que migra hacia la membrana
plasmática, contacta con ella y se inicia la polimerización de los
túbulos A y B del axonema.
•
Al final del proceso el centriolo se transforma en cuerpo basal.
Ribosomas
•
Descubiertos por Palade en 1953.
•
Sólo pueden observarse al
microscopio electrónico (250 Å de
diámetro).
•
Son orgánulos carentes de
membrana.
•
Aparecen dispersos por el
hialoplasma o adheridos a las
membranas del retículo
endoplasmático y núcleo celular.
•
Pueden estar libres o encadenadas
(polisomas o polirribosomas)
Estructura de los ribosomas
1. Hay dos subunidades de forma aproximadamente globular, una
mayor y otra menor, que presentan distintos sitios de unión del
ARNm, del ARNt y a las endomembranas.
2. Ambas pueden aparecer separadas o permanecer unidas.
3. Las dos subunidades se forman en el nucléolo, donde se unen el
ARNr y las proteínas ribosomales.
4. Estas últimas, se han formado en el citoplasma y tienen que emigrar
hasta el nucléolo. Las subunidades salen separadas del núcleo y se
juntan en el citoplasma.
5. El análisis químico revela que tienen una composición de casi un
50% de agua y que el resto son diversas proteínas unidas a ARNr.
Además, hay iones Mg2+ responsables de mantener unidas
proteínas y ARNr, y también a las subunidades.
Comparación de ribosomas procariotas vs. eucariotas
Ribosoma
procariota
Ribosoma
eucariota
70S
80S
50S
Subunidad
grande
30S
Subunidad
pequeña
Mitorribosomas y
plastirribosomas tienen la
misma estructura
60S
Subunidad
grande
40S
Subunidad
pequeña
Función de los ribosomas
1. Síntesis de las proteínas, es decir, la traducción del mensaje
genético en forma de cadena polipeptídica.
2. Para ello, la hebra de ARNm portadora del mensaje mantiene el
polisoma como el hilo de un collar.
3. Los ARNt cargados con los aminoácidos llegan y los aminoácidos
van uniéndose entre sí por enlaces peptídicos.
4. En general, la subunidad pequeña está implicada en la tarea
genética (unión con el ARNm y los ARNt a los sitios A y P), mientras
la subunidad grande realiza la tarea bioquímica (transferencia y
unión de cada aminoácido con el siguiente)
Inclusiones citoplasmáticas
•
•
Son depósitos de diversas sustancias que se encuentran en el citosol de
células animales y vegetales.
En las células animales podemos encontrar:
1. Inclusiones de glucógeno. Aparecen fundamentalmente en células
musculares y hepáticas en forma de gránulos.
2. Inclusiones de lípidos. Se observan como gotas de diferentes diámetros,
muy grandes en las células adiposas.
3. Inclusiones de pigmentos. Pueden ser de diferente naturaleza. La
melanina es de color oscuro y tiene función protectora, la lipofucsina es de
color amarillo parduzco y está presente en células nerviosas y cardiacas
envejecidas, la hemosiderina procede de la degradación de la hemoglobina
y se localiza en hígado, bazo y médula ósea.
4. Inclusiones cristalinas. Son depósitos en forma de cristal. Aparecen en
distintos tipos celulares como las células de Sertoli y de Leydig (testículos).
Inclusiones citoplasmáticas vegetales
• En las células vegetales se pueden encontrar:
1. Aceites esenciales. Forman gotitas que se unen y pueden llegar
a formar grandes lagunas que quedan en el citoplasma de la
célula o salir al exterior. Su oxidación y polimerización forma las
resinas.
2. Inclusiones lipídicas. Aparecen como corpúsculos refringentes.
3. Latex. Es una sustancia elaborada por el citoplasma celular y de
la que deriva el caucho natural.
La pared celular
•
La pared celular es una matriz extracelular compleja que rodea a las
células vegetales (también tienen pared celular bacterias, algas y
hongos).
•
Actúa como exoesqueleto de estas células.
Composición
Hongos
Quitina
Células eucariotas
Celulosa
Plantas
Hemicelulosa
Pectina
Estructura
1. Lámina media de pectinas. Es la primera en
formarse entre dos células que acaban de
dividirse y permanecen unidas. En algunas
zonas de comunicación entre células vecinas
no aparece esta lámina (plasmodesmos)
2. Pared primaria de celulosa y matriz de
hemicelulosa y pectinas. que la célula va
depositando durante el crecimiento entre la
membrana plasmática y la lámina media.
Permite el crecimiento.
3. Pared secundaria con abundantes fibras de
celulosa y una matriz más escasa de
hemicelulosa, que forma hasta tres capas
diferentes. Es muy rígida (contiene lignina) y
difícilmente deformable, por lo que sólo
aparece en células especializadas de los
tejidos esqueléticos y conductores.
Función de la pared celular
• La pared celular da forma y rigidez a la célula e impide su ruptura.
• La célula vegetal contiene en su citoplasma una elevada
concentración de moléculas que, debido a la presión osmótica,
origina una corriente de agua hacia el interior celular que acabaría
por hincharla y romperla si no fuera por la pared.
• Es responsable de que la planta se mantenga erguida.
La matriz extracelular
•
Red de macromoléculas en el espacio intercelular.
•
Está compuesta de muchas proteínas versátiles y polisacáridos
secretados localmente y ensamblados en estrecha asociación con la
superficie de la célula que la ha producido.
•
Aparece entre las células de los tejidos animales y actúa como nexo
de unión, rellena espacios intercelulares, da consistencia a tejidos y
órganos y, además, condiciona la forma, el desarrollo y la proliferación
de las células englobadas por la matriz.
•
Hasta hace poco tiempo se pensaba en la matriz como una especie
de andamiaje inerte que estabilizaba la estructura física de los tejidos.
Ahora es claro que la matriz juega un rol mucho más activo y
complejo en la regulación del comportamiento de las células que
interactúan con ella, influenciando su desarrollo, migración,
proliferación, forma y función.
La matriz extracelular
En esta imagen se presentan ejemplos de distintos tipos de matrices extracelulares teñidas con diferentes
colorantes. Los asteriscos señalan la matriz extracelular. A) Cartílago hialino, B) Matriz ósea compacta, C)
Conectivo denso regular (tendón), D) Conectivo gelatinoso del cordón umbilical, E) Paredes celulares del sistema
vascular de un tallo de una planta, F) Células epiteliales. Obsérvese que prácticamente no hay sustancia
intercelular, G) Imagen de microscopía electrónica del tejido nervioso donde prácticamente no existe matriz
extracelular
Estructura de la matriz extracelular
Matriz extracelular
Proteoglucanos
Fibronectina
Glucoproteínas
estrucuturales
Laminina
Proteínas fibrosas
Colágeno
Elastina
Proteínas: El Colágeno
• El colágeno es una proteína fibrosa
formada por tres cadenas (cadenas α)
espiralizadas sobre si mismas.
• Proporciona estructura, resistencia a la
rotura y consistencia a la matriz.
• El colágeno es la principal proteína de la
matriz extracelular (25% de las proteínas).
Está constituido por una triple hélice
ordenada hacia la izquierda, con tres
residuos aminoacídicos por vuelta. Uno de
ellos siempre es glicina y de los otros dos
es bastante frecuente que uno sea prolina
y otro hidroxiprolina.
• Las moléculas de colágeno se asocian en fibrillas de colágeno (10 a
300 nm de diámetro, visibles con el microscopio electrónico) y luego
en estructuras más complejas, las fibras de colágeno, que son
visibles al microscopio óptico. Luego de su formación las fibrillas de
colágeno se entrecruzan con otras a través de enlaces entre residuos
de lisina. El grado de entrecruzamiento es variable: en el tendón de
Aquiles es muy significativo.
• Forma fibras muy resistentes a la tracción.
Proteínas: La elastina
• La elastina es una proteína fibrosa que se comporta como una
goma frente a la tracción.
• Proporciona elasticidad a la matriz.
• Tejidos de los vertebrados,
como
la
piel,
vasos
sanguíneos o los pulmones,
necesitan al mismo tiempo ser
fuertes pero elásticos para
poder cumplir con su función.
En estos tejidos existe una
red de fibras elásticas en la
matriz extracelular de sus
células que les permite
expandirse y volver a su
posición inicial.
Proteínas: La elastina
• El principal componente de las fibras es la elastina, una proteína
hidrofóbica rica en glicina y prolina. Al igual que en el colágeno,
las moléculas de elastina están entrecruzadas por uniones
covalentes entre residuos de lisina. Esto le permite pasar de una
conformación donde las moléculas están enrolladas al azar a una
en la que adoptan una totalmente estirada.
• Si bien la elastina es el principal componente de las fibras
elásticas, éstas están recubiertas por glicoproteínas diversas, de
la cual la más común es la fibrilina, que recubren la red de
elastina.
Glucoproteínas: La laminina
• Es una de las primeras proteínas
de
la
matriz
extracelular
sintetizada por un embrión en
desarrollo. Tiene tres cadenas
polipeptídicas ordenadas en
forma de cruz, con distintos
dominios destinados a unirse a
los otros componentes de la
lámina basal.
Glucoproteínas : La fibronectina
• La fibronectina es una glucoproteína que forma una trama fibrosa
larga e insoluble, con función adherente. Proporciona adhesión
entre células, y entre células y fibras de colágeno.
Polisacáridos (proteoglucanos)
• Las glucoproteínas están formadas por proteoglucanos,
moléculas que presentan una proteína filamentosa central a la
que se unen numerosos filamentos de glucosaminglucanos
(GAG), originando estructuras plumosas que a su vez se fijan en
una larga molécula de ácido hialurónico.
• Son muy hidrófilas y retienen mucha agua, lo que proporciona a
la matriz una gran resistencia frente a la compresión, permiten la
migración celular a través suyo, la difusión de moléculas
hidrosolubles e incluso, dado que forman geles con un
determinado tamaño de malla, la filtración selectiva de estas
moléculas.
Funciónes de la matriz celular
Mantiene unidas a las células formando tejidos, y a los tejidos
formando órganos.
Permite la difusión de sustancias, la migración de células e
influye en la disposición en el espacio de las células
englobadas.
Interviene en la formación tridimensional de los órganos.
Da consistencia, elasticidad y resistencia a la compresión y a
la tracción a dichos tejidos.