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COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.2: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 1
3.2. ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO
• Definición de sistemas de apareamiento. Teoría de Emlen & Oring. Factores
ecológicos
• Clasificación de los sistemas de apareamiento. Problemas asociados con la
definición de los sistemas de apareamiento. Determinación de la paternidad
• Poliginia. Definición. Modelo de umbral de poliginia. Sistemas poligínicos.
Defensa de recursos. Defensa de hembras. Leks. Competencia directa por lucha
• Poliandria. Definición. Sistemas poliándricos.
• Monogamia. Definición: monogamia social y genética. Hipótesis sobre el origen
y mantenimiento de la monogamia social. Monogamia social y poliandria genética.
Cópulas extra-pareja y parasitismo de puesta intraespecífico. Divorcio en aves
• Crítica de la clasificación de los sistemas de apareamiento. Variabilidad
intraespecífica en las estrategias de apareamiento. Machos ‘satélite’ y mimetismo
con hembras. Estrategias alternativas. Cambio de sexo
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LECTURAS RECOMENDADAS
TEXTOS BÁSICOS
• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 11, pp. 369-403].
•Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J Carranza
(ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406].
• Davies NB (1991). Mating systems. En, Behavioural ecology. An evolutionary approach, JR
Krebs & NB Davies (eds.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 9, pp. 263-294].
• Sanz JJ (2002). Evolución de los sistemas de apareamiento. En Evolución. La base del la
Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 15, pp. 271-282.
TEXTOS COMPLEMENTARIOS
• Emlen St & LW Oring (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating
systems. Science 197:215.223.
• Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill.
[Cap. 10. Sistemas de apareamiento y competencia postcopulatoria, pp. 226-249].
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SISTEMAS DE APAREAMIENTO
•
•
Conjunto de estrategias e interacciones sociales que
ocurren entre los individuos de una población sexual
y que constituyen el contexto dentro del cual tiene
lugar la unión de los gametos (CARRANZA 1994)
Estrategias de obtención de parejas (como se
obtienen, cuantas se obtienen, y características de
los vínculos dentro de la pareja y del cuidado
parental de cada sexo) (EMLEN & ORING 1977,
DAVIES 1991)
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ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO
(Orians 1969, Emlen & Oring 1977):
Sistema de apareamiento es el resultado del comportamiento de
los individuos dirigido a maximizar su éxito reproductivo
Capacidad de
- Dispersión de recursos y hembras
monopolización de
- Asincronía en el celo entre hembras
un sexo sobre el otro - Cuidado parental
En casos donde los machos no proporcionan cuidado parental:
B
Dispersión
de recursos
Predación
Beneficios y
costes de la
vida social
Dispersión de
las hembras
A
Dispersión de
los machos
Competencia entre machos por las hembras:
A: directa
B: indirecta
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CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS
DE APAREAMIENTO
•no. de parejas por
individuo
•naturaleza del
vínculo (‘pair bond’)
Un macho
Varios machos
Una
hembra
Monogamia
92% aves
5% mamíferos
Poliandria
1% aves
Raro en mamíferos
Varias
hembras
Poliginia
7% aves
94% mamíferos
Promiscuidad
Muchas especies de peces
e invertebrados marinos
•Monogamia: Asociación prolongada y apareamiento (‘casi’) exclusivo entre un
macho y una hembra
•Poliginia: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre un macho y
dos o más hembras en un periodo dado
•Poliandria: Asociación prolongada y apareamiento exclusivo entre una hembra
y dos o más machos en un periodo dado
•Promiscuidad: No existe asociación entre ambos sexos y apareamientos
múltiples por miembros de al menos un sexo
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PROBLEMAS PARA LA DEFINICIÓN DE LOS
SISTEMAS DE APAREAMIENTO
• Determinación de la exclusividad del apareamento
Dificultad de observación de cópulas
 Inferencias basadas en comportamiento social no
copulatorio

• Determinación de la paternidad
Copulación no signifca necesariamente paternidad
 Marcadores moleculares

• Definición del vínculo de la pareja

No existe una definición ‘universal’
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POLIGINIA
Grado de poliginia: Varianza en el número de
hembras monopolizadas por cada macho.
Para una población dada de hembras, si
algunos machos monopolizan muchas hembras,
otros deben aparearse con pocas o con ninguna
♀
♀♂ ♀
♀♀
♀♂ ♀
♀♀
Promedio hembras / macho =1
♀:5+4+0+0+0+0+0+0+0+0
♂:1+1+1+1+1+1+1+1+1+1
♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂
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POLIGINIA POR DEFENSA DE RECURSOS
Recursos (alimento, sitios de cría) que
necesitan las hembras durante la época
de apareamiento son limitantes y se
distribuyen en agregados
Territorio de cada macho
Recurso
Agregación de hembras en áreas con
recursos abundantes
Machos defienden territorios con
recursos abundantes
DISTRIBUCIÓN UNIFORME
Potencial de poligamia bajo
DISTRIBUCIÓN AGREGADA
Potencial de poligamia alto
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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA (Orians 1969)
Sitio de cría
♂♂♂
(a)
♀
♂♀
♂♀ ♂♀
♀
(b)
♀
Si unos pocos machos pueden
monopolizar todos los sitios de
cría,
las hembras deben aceptar la
poliginia
♀
♀
♂♀
♂
♂♀
♂♀ ♂
♀
Si la mayoría de machos defenden
sitios de cría,
las hembras pueden decidir el
nivel de poliginia
♂
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♂♀
♀ ?
♂
ÉXITO REPRODUCTIVO
DE HEMBRAS
MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA:
¿Qué decisión debe tomar una hembra:
poliginia con un “buen” macho o monogamia
con un “mal” macho?
Hembra
monógama Coste de
poliginia
Umbral de
poliginia
Hembra
poligínica
A
C
B
CALIDAD DEL TERRITORIO / SITIO DE CRÍA
(Calidad territorio poligínico
>Umbral de
- Calidad territorio monógamo)
poliginia
POLIGINIA
B - A > Umbral
POLIGINIA
C - A < Umbral
MONOGAMIA
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POLIGINIA POR
DEFENSA DE
HEMBRAS
Movimientos y uso del espacio de las
hembras no proporcionan lugares
estratégicos defendibles
Machos siguen a los grupos de hembras
(harenes)
TIPOS DE HARENES EN
FUNCIÓN DE LA
DURACIÓN DE SU
DEFENSA POR PARTE
DE LOS MACHOS:
•
Harenes estacionales
- Receptividad (celo, estro) de las
hembras restringido estacionalmente
- Ej.: ciervos, elefantes marinos
•
Harenes permanentes
- Receptividad permanente de las
hembras
- Asociación al harén de un grupo de
machos con una jerarquía reproductiva
- Ej.: babuinos, búfalo
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LEKS
CARACTERÍSTICAS
SISTEMA RARO
• Machos se agregan y defienden
pequeños territorios (sin recursos) y se
“anuncian” con señales (visuales, acústicas u
olfativas).
• Hembras visitan machos sólo para
aparearse. Machos no proporcionan
cuidado parental.
• Hembras visitan numerosos machos antes
de copular y son selectivas en la elección de
pareja
• Grado de poliginia muy elevado
•MAMÍFEROS: 7 especies (<0.2%). Ungulados
(antílope africano, gamos, ...), narval, murciélago
…
• AVES: 35 especies (<0.5%). Avutardas, gallos
de artemisa, urogallos …
• ANFIBIOS
• INVERTEBRADOS (insectos, cefalópodos …)
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CAUSA GENERAL DE LA
FORMACIÓN DE LEKS
MACHOS NO TIENEN CAPACIDAD DE
MONOPOLIZACIÓN DE HEMBRAS:
Recursos dispersos
Densidad de población
Interferencia entre machos
HIPÓTESIS ESPECÍFICAS SOBRE LAS CAUSAS
DE AGREGACIÓN DE MACHOS EN LEKS
1) Agregaciones en ‘puntos calientes’ (‘hotspots’)
2) Minimización del riesgo de predación
3) Formación de ‘emisores calientes’ (‘hotshots’)
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1) Agregaciones en ‘puntos calientes’ (‘hotspots’)
‘Puntos calientes’: áreas en que la tasa de
encuentro con hembras es muy elevada, por:
• concentración de recursos
• solapamiento de territorios
♀
♀
♀
♂♂
♂
♀
♂♂
♂
♀
Lek por solapamiento
de territorios con
distribución libre ideal
de los machos
♀
3) Formación de ‘emisores calientes’ (‘hotshots’)
a) Incremento de la capacidad de atracción por señalización conjunta
del grupo de machos
b) Machos con poca capacidad de atracción ‘parasitan’ a machos con
elevada capacidad agregándose a ellos
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MONOGAMIA
AVES
MAMÍFEROS
Sps.
monógamas
92%
5%
Cuidado parental
machos
Si
No
HIPÓTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA:
a) Monogamia obligada:
Cuidado parental paterno siempre incrementa su éxito reproductivo
(Lack 1968). Carácter innato
b) Monogamia ‘facultativa’:
Causas de la no deserción de machos: Oportunidades escasas de
poliginia:
• competencia fuerte entre machos
• agresividad entre hembras para reducir la oportunidad de
poliginia de su pareja
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¿DEBE DESERTAR EL MACHO?
Si la deserción reduce el éxito de la puesta:
•Cuidado biparental: éxito reproductivo = 1
•Cuidado maternal: éxito reproductivo = 1/x
Deserción del macho:
si puede aparearse con >x hembras
¿POR QUÉ DESERTAN LOS MACHOS?
(Y NO LAS HEMBRAS)
a) Pueden desertar antes (cuando las hembras aún
están completando la puesta)
b) Mayor tasa de fertilización (beneficios) potencial
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CÓPULAS EXTRAPAREJA
Éxito reproductivo en machos
Calidad de progenie en hembras
PARASITISMO
DE NIDO
Machos monógamos con una
estrategia mixta:
a) protección de su pareja y cuidado
biparental
b) intentos de cópula con hembras de
parejas próximas (sin protección ni cuidado
parental)
Hembras desovan (o trasladan
huevos) en nidos próximos, además
de cuidar su propia puesta:
Ejemplos en aves. Nidos parasitados:
5-46% estorninos
3-31% golondrinas
Éxito reproductivo en
machos y hembras
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