Transcript La membrana celular • Esencial para el desarrollo de la célula • Permite mantener un medio interno apropiado. • La presencia de membranas internas (compartimentación) en.

La membrana celular
•
Esencial para el desarrollo de la célula
•
Permite mantener un medio interno apropiado.
•
La presencia de membranas internas (compartimentación) en las
células eucariotas proporciona nuevos espacios donde se llevan al
cabo funciones específicas, necesarias para la supervivencia
celular.
•
Sin la existencia de las membranas habría sido imposible que la
vida en la tierra evolucionara hasta alcanzar su estado actual.
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En las células eucariotas podemos distinguir dos formas de
compartimentación gracias a las membranas:
Sistema de endomembranas
Orgánulos membranosos
retículo
endoplasmático
Complejo de Golgi
Plastos
Mitocondrias
Lisosomas
Peroxisomas
Vacuolas
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Evolución de los sistemas de membranas
A partir de invaginaciones de la membrana celular.
A partir de relaciones de simbiosis con otras células.
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Estructura de la membrana
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Historia del estudio de las membranas
Overton, en 1895, descubre que las sustancias liposolubles penetran en las células mejor que
las que no lo son.
1925, Gorter y Grendel extendieron los lípidos de la membrana de los eritrocitos sobre agua
vieron que ocupaban una superficie dos veces mayor a la superficie del eritrocito. Deducen que
la membrana estaba formada por una bicapa lipídica.
Danielli y Dauson, 1935, propusieron una estructura de la membrana en forma de sandwich con
los fosfolípidos en el centro formando una bicapa y rodeados por proteínas. Propusieron poros
en la membrana plasmática.
Robertson, en 1959, formuló el concepto de unidad de membrana, que sugiere que todas las
membranas son iguale, tanto las plasmáticas como las citoplasmáticas.
Singer & Nicolson en 1972 propusieron el modelo de mosaico fluido de membrana.
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Historia del estudio de las membranas
En 1972, S.T. Singer y G.L. Nicholson propusieron un modelo de estructura de
membranas que sintetizaba las propiedades conocidas de las membranas
biológicas.
Según este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptación, las
membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la
cual están inmersas diversas proteínas.
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Modelo de mosaico fluido
Animación de la estructura de la membrana:
http://www.johnkyrk.com/cellmembrane.esp.html
Bicapa lipídica
La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la
estructura de la membrana celular.
Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan
técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de
criofractura para revelar los detalles de su organización.
Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en
disolventes orgánicos.
Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las
membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto
proteínas.
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Esta bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de
barrera relativamente impermeable al paso de la mayoría de moléculas
hidrosolubles.
Las moléculas proteicas, intervienen en la mayoría del resto de las funciones
de la membrana (transporte o síntesis de ATP, relación con el citoesqueleto,
receptores de señales…).
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Las propiedades físicas de los fosfolípidos
•
Los fosfolípidos están formados por dos cadenas de ácidos grasos
unidas a dos de los tres carbonos de la molécula del glicerol.
•
Las dos cadenas de ácidos grasos de la molécula son hidrófobas y
no polares. Pueden tener diferente longitud y normalmente una de
estas cadenas es insaturada.
•
Las diferencias en longitud y grado de instauración entre las colas
hidrocarbonadas afectan la capacidad de las moléculas de
fosfolípidos para empaquetarse una contra otra y modifican su
fluidez.
•
El tercer carbono del glicerol está unido a una molécula orgánica
hidrofílica, polar.
•
Las moléculas de este tipo con una región hidrófoba y una hidrofílica,
se denominan moléculas anfipáticas.
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Fosfolípidos mayoritarios en las membranas eucariotas
Fosfatidil etanoamina
Fosfatidil serina
Fosfatidil colina
esfomgomielina
Las moléculas del tipo de los fosfolípidos
(anfipáticas) cuando se encuentran dispersas en
agua adoptan por lo general una conformación de
capa doble (bicapa).
La estructura en bicapa permite que los grupos del
extremo hidrofílico se asocien libremente con el
medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de
ácidos grasos permanezcan en el interior de la
estructura, lejos de las moléculas de agua.
Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre sí mismas.
Por esta misma razón los compartimientos formados por bicapas
lipídicas tienden a cerrarse de nuevo después de haber sido rotos.
Otra de las propiedades importantes es su fluidez, crucial para muchas
funciones.
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Fluidez de la bicapa lipídica
Los fosfolípidos de una bicapa están en movimiento constante.
Movimiento de difusión lateral: Una molécula de fosfolípido puede
recorrer la superficie de una célula eucariota en pocos segundos.
Además los lípidos pueden realizar
movimientos de rotación en torno a
su eje.
También
pueden
realizar
un
movimiento denominado de flip-flop,
que es el movimiento de la molécula
de una monocapa a la otra.
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Factores que favorecen la
viscosidad
•
•
•
Alto grado de saturación
Mayor longitud de las colas
hidrocarbonadas.
Menor temperatura del
medio
Factores que favorecen la fluidez
•
•
•
Alto de grado de insaturación
Menor longitud de las colas
hidrocarbonadas.
Mayor temperatura del medio
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La fluidez de las membranas celulares es biológicamente importante.
•
Influye en los procesos de transporte.
•
Las actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la viscosidad de
la membrana se incrementa mas allá de un nivel crítico.
•
La fluidez de la bicapa depende tanto de su composición como de la
temperatura.
•
Una menor longitud de las cadenas reduce la tendencia de las colas a
interaccionar entre sí y los dobles enlaces producen pliegues en las
cadenas hidrocarbonadas que dificultan su empaquetamiento, de forma
que las membranas permanecen fluidas a temperaturas más bajas.
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• El colesterol amortigua la fluidez de la MP (= menos deformable)
• Disminuye la permeabilidad de la MP al agua
Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas varían con la de
su entorno controlan la composición de ácidos grasos de sus lípidos de
membrana para mantener una fluidez relativamente constante.
Si la temperatura disminuye sintetizan ácidos grasos insaturados, de manera
de evitar la pérdida de fluidez de sus membranas por efecto de la
disminución de la temperatura.
A menudo las membranas plasmáticas bacterianas están compuestas por un
único tipo de fosfolípido y no contienen colesterol (como en las células
animales).
Contrariamente, la composición de la membrana celular de la mayoría de las
células eucariotas es mas variada, conteniendo no sólo grandes cantidades
de colesterol sino también una mezcla de diferentes fosfolípidos y
glicolípidos.
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Autosellado de las membranas
Las bicapas tienden a autosellarse y casi en cualquier circunstancia
forman espontáneamente vesículas cerradas.
En condiciones apropiadas, son capaces de fusionarse con otras, un
fenómeno celular muy importante y que requiere de membranas en
estado fluido para producirse.
Al fusionarse, ambas bicapas y sus
compartimientos forman una continuidad
que permite la transferencia de material de
un compartimiento a otro, o el movimiento
de una vesícula secretora hacia afuera de
la célula, (exocitosis) o la incorporación de
moléculas del exterior mediante la
formación de vesículas (endocitosis)
http://www.bionova.org.es/animbio/anim/golgi/vesiculas.swf
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Asimetría de la membrana
La bicapa lipídica es asimétrica, y se refiere tanto a la diferente
composición lipídica de cada una de sus monocapas como a las diferentes
funciones que se realizan a ambos lados.
Existen enzimas que se encargan de mantener la asimetría en la
membrana plasmática, por ejemplo una enzima denominada
“aminotraslocasa” retorna la fosfatidilamina y la fosfatidilserina a la
monocapa interna.
La pérdida de la asimetría de la membrana es una señal de muerte celular
ya que la exposición de fosfatidilserina en la monocapa externa es un
índice de apoptosis o muerte celular programada que favorece la
fagocitosis de estas células por macrófagos.
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Glucolípidos en la membrana.
Se presentan en las membranas plasmáticas de las células animales,
constituyendo el 5% de las moléculas de lípido de la monocapa externa.
Forman parte del glucocalix.
Se encuentran exclusivamente en la cara externa de la membrana
plasmática, donde los grupos azúcares quedan al descubierto en la
superficie de la célula.
Los azúcares se añaden en la cara luminal del Aparato de Golgi, y
cuando la vesícula que los transporta se fusiona con la membrana
plasmática, la porción glucosilada, queda hacia el exterior de la célula.
Hay varios tipos de glucolípidos: Los glucolípidos más complejos
contienen oligosacáridos con uno o más residuos de ácido siálico que les
proporciona carga negativa.
Estos lípidos son más abundantes en la membrana plasmática de células
nerviosas
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La función de los glucolípidos puede ser variada:
•
En las células epiteliales tapizan la cara que da al epitelio, donde las
condiciones son extremas (bajos o altos valores de pH, enzimas
degradativas), protegerían la integridad de las propias proteínas de
membrana.
•
Cumplen funciones aislantes en la membrana que rodea el axón de
las células nerviosas, tapizada totalmente por glucolípidos en la cara
externa.
•
La presencia de carga eléctrica negativa en su molécula es
responsable también de la concentración de iones, especialmente
Ca+2 en la superficie externa.
•
Desempeñan una importante función en procesos de reconocimiento
celular, ayudando a su vez a las células a unirse a la matriz
extracelular y a otras células.
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Proteínas de membrana
Aunque la estructura básica de las membranas biológicas son los
fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son
llevadas a cabo por proteínas, gran parte de las cuales son móviles y se
extienden dentro o a través de toda la bicapa lipídica.
Existen dos tipos de proteínas de membrana:
1. Proteínas integrales (proteínas transmembrana)
2. Proteínas periféricas.
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Ejemplos de estructuras de proteínas de membrana
Segmento hidrófobo
Barriles formados por
diferente número de
cadenas que
configuran un canal o
poro
Glucosilación de proteínas
y formación de puentes
disulfuro entre cisteínas
Proteínas integrales
•
Las proteínas integrales poseen regiones insertadas en las
regiones hidrófobas de la bicapa lipídica.
•
Representan entre el 50 y el 70% de las proteínas de la
membrana
•
Algunas atraviesan toda la membrana, de manera que gran
parte de ellas se encuentra en alguno de los lados de la
membrana.
•
Otras poseen solo una pequeña porción dentro de la bicapa que
sirve como ancla y el resto de la molécula en el citoplasma o
hacia la superficie celular.
•
Otras están casi por completo insertas en la región hidrófoba y
poseen cadenas polipeptídicas que atraviesan una y otra vez
(incluso hasta doce veces) la bicapa lipídica.
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Proteínas periféricas
Las proteínas periféricas, pueden eliminarse de ésta sin alterar la
estructura de la doble capa.
Están adosadas a la bicapa y por lo general se unen a regiones expuestas
de proteínas integrales o a radicales polares de los lípidos de membrana.
Las proteínas periféricas están usualmente asociadas por interacciones no
covalentes a otras proteínas transmembránicas y se pueden ubicar hacia
adentro o hacia fuera de la membrana.
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Funciones de las proteínas de membrana
1. Las proteínas de adhesión celular unen membranas de células vecinas
y actúan como puntos de anclaje con componentes del citoesqueleto
2. Los canales proteicos entre dos células permiten el paso de moléculas
pequeñas entre dos células vecinas
3. Las proteínas de transporte permiten el transporte selectivo de
moléculas esenciales, ya sea en forma pasiva o en forma activa, mediante
procesos que requieren de energía.
4. Las proteínas receptoras de señales se unen a moléculas portadoras
de señales externas y luego transfieren el mensaje al interior de la célula;.
5. Las bombas dependientes de ATP transportan activamente iones de un
compartimiento a otro.
6. Las proteínas intrínsecas de la membrana actúan como enzimas, con
sitios activos localizados en la superficie de la membrana o en el interior
de ella.
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El glucocalix
•
Es el conjunto de oligosacáridos pertenecientes a glucolípidos y
glucoproteínas de la membrana. Aparecen en la membrana
externa de la membrana en muchas células animales.
Funciones del glucocalix
1. Protege la superficie de la célula de posibles lesiones.
2. Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular.
3. Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el
deslizamiento de las células en movimiento.
4. Presenta propiedades inmunitarias (antígenos de los grupos
sanguíneos)
5. Intervienen en fenómenos de reconocimiento celular.
6. Reconoce y fija determinadas sustancias que la célula debe
incorporar por fagocitosis o pinocitosis.
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Funciones de las membranas biológicas
Entre otras funciones de la membrana celular, se destacan:
•
Es la barrera física que separa el medio intracelular del extracelular
•
Regula el transporte de moléculas hacia adentro y afuera de la
célula.
•
Regula la transmisión de señales e información entre el medio
externo y el interno.
•
La capacidad de actuar
almacenamiento de energía.
•
•
El reconocimiento del entorno celular.
Adhesividad celular
como
sistema
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de
transferencia
y
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Receptores de membrana
1. Las membranas actúan en la transducción de señales.
2. Tienen en la cara externa moléculas (receptores de membrana)
capaces de recibir una señal (moléculas-mensaje como hormonas,
neurotransmisores u otras).
3. La molécula mensaje o primer mensajero interacciona con el
receptor y este sufre un cambio conformacional que activa un
segundo mensajero. Este será el que actúe activando o deprimiendo
una determinada actividad bioquímica
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PASO DE LOS MATERIALES A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS
La membrana es una barrera impermeable a la mayoría de las moléculas
polares.
Permite mantener solutos a concentraciones diferentes a ambos lados de las
membranas.
Hay sistemas específicos de transporte de
moléculas hidrosolubles a través de la
membrana (la ingestión, excreción de
deshechos metabólicos, la regulación de
las concentraciones intracelulares de iones.
El transporte lo realizan proteínas
transmembrana, especializadas cada una
en la transferencia de una molécula o un
ion específico o de un grupo de moléculas
afines.
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Moléculas
pequeñas
Transporte
pasivo
Difusión
simple
Transporte
activo
Difusión
facilitada
Fagocitosis
Endocitosis
Transporte
Pinocitosis
Exocitosis
Moléculas
grandes
Transcitosis
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Tipos de transporte:
DIFUSIÓN SIMPLE
DIFUSIÓN
FACILITADA
TRANSPORTE
PASIVO
TRANSPORTE
ACTIVO
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TRANSPORTE PASIVO
Se hace a favor
de gradiente
No gasta energía
Puede ser:
Difusión
simple
Difusión
facilitada
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Osmosis
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Difusión simple.
Las sustancias solubles en la membrana, con o sin carga la atraviesan
(O2, CO2, etanol, fármacos liposolubles..). La velocidad de paso varía en
función de:
•
Cuanto más lipófila o apolar sea la sustancia.
•
El tamaño de la molécula
•
El gradiente de concentración
En algunos casos puede hacerse a
través proteínas de canal, que
forman
un
canal
acuoso,
normalmente cerrado, pero que en
determinadas condiciones de voltaje
o por la presencia de determinados
ligandos, permiten el paso de
sustancias pero siempre a favor del
gradiente de concentración.
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Difusión simple.
En algunos casos puede hacerse a través proteínas de canal, que forman
un canal acuoso, normalmente cerrado, pero que en determinadas
condiciones de voltaje o por la presencia de determinados ligandos,
permiten el paso de sustancias pero siempre a favor del gradiente de
concentración.
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Difusión facilitada
•
Se debe a unas proteínas transportadoras (carriers).
•
El transporte es específico y saturable para cada soluto.
•
No gasta energía y es a favor de gradiente (transporte pasivo)
•
La difusión facilitada es específica y saturable:
•
Implica un cambio conformacional en la proteína.
•
Ejemplos: glucosa, algunos aminoácidos, algunas moléculas
polares…
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Tipos de canales para la difusión facilitada
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animación
animación
Eduardo Gómez
animación
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Transporte activo
•
Los solutos atraviesan la membrana gracias a proteínas transportadoras,
•
El transporte se realiza en contra de un gradiente electroquímico.
•
Este proceso no es espontáneo y requiere un aporte de energía (ATP).
•
El ejemplo más importante de transporte activo lo constituyen las
llamadas bomba de sodio/potasio y la bomba de calcio.
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Bomba de Ca+2
Bomba de Na+/K+
Exterior
Interior
Mantiene ↓[Na+]Interior
Mantiene ↓[Ca+2]Interior
↑[K+]Interior
La bomba de sodio y potasio
Se observa en células animales, vegetales y de bacterias.
Se trata de una proteína de membrana con actividad ATP-asa, que utiliza una
molécula de ATP para intercambiar 3 iones Na+ del interior de la célula por 2
iones K+ de su exterior.
La bomba de Na+/K+ está formada
por un tetrámero. La proteína tiene
centros de unión para el Na+ y el
ATP en su superficie interna y para
K+ en su superficie externa.
Es la base para la transmisión de los
impulsos nerviosos.
Interviene en otros sistemas de
transporte acoplados
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-COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA.
En esta región, la célula introduce iones de
Na+, junto con la glucosa al interior, por
difusión facilitada
En esta región la célula saca iones de Na+
al exterior (transporte activo)
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Endocitosis
• Transporte de moléculas grandes
• Ingestión de partículas
y microorganismos (fagocitosis)
Exocitosis
Liberación (secreción) de hormonas
y neurotransmisores
ENDOCITOSIS
•
Para cantidades más grandes de material o de partículas de alimento o
incluso de células completas, hacia afuera o adentro de una célula.
•
Implica un gasto de energía y también la fusión de membranas.
•
La célula capta del medio extracelular sustancias relativamente
grandes, (alimentación, entrada de hormonas y otros mensajeros).
•
El fenómeno de la endocitosis comprende tres modalidades:
1. Fagocitosis. Se incorporan partículas sólidas relativamente
grandes
2. Pinocitosis. Cuando se captan pequeñas gotas de líquido.
3. Endocitosis mediada por receptor. Sólo se incorporan aquellas
moleculas que disponen de receptor en la membrana
•
La formación de vesículas se debe a un sistema reticular de una
proteína filamentosa llamada clatrina que arrastra un sector de la
membrana hacia el interior
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Vesículas con clatrina
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Fagocitosis
En el caso de los organismos unicelulares, tiene una función sobre todo
alimenticia (p. ej. emisión de pseudópodos por las amebas para englobar
la partícula de alimento, formando una vacuola digestiva)
En los seres pluricelulares la fagocitosis, representa un mecanismo
defensivo realizado por células especializadas llamadas fagocitos. De
esta forma son eliminados microorganismos siguiendo un mecanismo
parecido al de las vacuolas digestivas.
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Pinocitosis
•
•
•
•
•
Es la ingestión de líquidos y formación vacuolas digestivas.
Se presenta en organismos unicelulares y en diversas células de los
pluricelulares, especialmente las que tapizan las cavidades digestivas.
El contenido líquido de estas vesículas se libera lentamente en el
citoplasma celular y las vesículas van disminuyendo poco a poco de
tamaño, hasta desvanecerse.
La pinocitosis a veces es un mecanismo destinado a introducir
sustancias de reserva en las células, para después incorporarse a las
cavidades del retículo endoplasmático donde son almacenados.
Otras veces la pinocitosis tiene como objeto el transporte de sustancias
extracelulares de un lado a otro de la célula sin que queden retenidas en
ella. (p. ej. células epiteliales del intestino, que capturan gotas de grasa
en uno de sus extremos trasladándolas al otro dentro de una vesícula
pinocítica. De ahí pasan a los capilares linfáticos siendo así absorbida.
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Endocitosis mediada por receptor.
•
Proteínas específicas de determinadas partículas se unen a proteínas
receptoras, localizadas en regiones recubiertas con proteínas
denominadas clatrinas.
•
Estas regiones forman vesículas recubiertas de clatrina mediante un
proceso de endocitosis.
•
Después, las vesículas son liberadas dentro del citoplasma y el
recubrimiento se separa de ellas.
•
Las vesículas se fusionan con otras semejantes y forman endosomas,
vesículas más grandes que transportan materiales libres, que no están
unidos a los receptores de membrana.
•
Los endosomas forman dos tipos de vesículas:
1. Unas contienen receptores que pueden regresar a la membrana
2. Otras contienen las partículas ingeridas, se fusionan con los
lisosomas y después son procesadas por la célula.
Eduardo Gómez
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Eduardo Gómez
57
Exocitosis:
•
Es el mecanismo
endocitosis .
•
Consiste en la liberación al exterior de la
célula de productos (ya sean de
desecho o productos de secreción como
hormonas.
•
Las vesículas de exocitosis se van
aproximando a la membrana plasmática
hasta adherirse a su cara interna.
•
Hay una fusión de la membrana de la
vesícula secretora con la membrana
plasmática con lo que se abre al exterior
y libera el contenido.
•
Este es también un mecanismo primario
de crecimiento de la membrana
plasmática.
contrario
a
la
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TRANSCITOSIS
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UNIONES
CELULARES
TIPO ZÓNULA
TIPO MÁCULA
Afecta a todo el
contorno celular.
Afecta a zonas
puntuales
Se localiza en el
polo apical
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Clasificación según estructura y función
UNIONES CELULARES
UNIONES
COMUNICANTES
UNIONES
ESTRECHAS
DESMOSOMAS
SINAPSIS QUÍMICA
GAP JUNCTIONS
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Uniones celulares
Uniones oclusivas: Sella la unión entre
dos células vecinas. (Claudinas).
Uniones adherentes: Unen los haces de
actina de una célula a los de la adyacente
(Cadherinas).
Desmosomas: Unen los filamentos
intermedios de una célula a los de la
adyacente (Cadherinas).
Uniones comunicantes: Permiten el paso de
iones y pequeñas moléculas hidrosolubles
(Conexinas).
Adhesiones focales: Unen los filamentos de
actina de las fibras de estrés a la matriz
extracelular. (Integrinas)
Hemidesmosomas:
Unen
los filamentos
intermedios a la
Eduardo
Gómez
matriz extracelular. (Integrinas)
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Uniones comunicantes
Sinapsis químicas.
Espacio entre dos neuronas,
comunicado por la liberación de
neurotransmisores desde una
neurona a la otra.
Uniones en hendidura o gap.
Deja pasar moleculas relativamente
grandes. Las células se unen mediante
conexones (proteínas transmembrana)
que ponen en comunicación ambos
citoplasmas.
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Uniones estrechas
•
•
•
•
•
Son uniones herméticas
Impiden el paso de cualquier molécula
Suelen ser tipo zónula
Forman una especie de cremallera formada
por proteínas tipo cadherina, cingulina y ZO
( de zona occludens)
Las células del sistema inmunitario si
pueden pasar, previo envío de una señal
específica que abre el paso
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Uniones adherentes o desmosomas
•
Son uniones mecánicas, hacen que las células actúen en
bloque.
Se localizan en tejidos sometidos a tensiones mecánicas.
Las membranas vecinas se acercan pero no se fusionan
Hay proteínas transmembrana (cadherinas e integrinas)
•
•
•
Tipos de desmosomas
•
Desmosomas en banda o zónulas adherentes. Es una franja
continua, que conecta con filamentos de actina de citoesqueleto
•
Hemidesmosomas: Equivale a medio desmosoma. Situados entre
célula y membrana basal.. Contiene una placa de refuerzo conectada a
microfilamentos del citoesqueleto.
•
Desmosomas puntiformes. Son como remaches en puntos concretos
de la membrana, generalmente debajo de los desmosomas en banda.
Presentan placas desmosomasles de refuerzo que interaccionan con los
filamentos intermedios del citoesqueleto.
Eduardo Gómez
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Eduardo Gómez
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Unión
estrecha
Desmosoma en
banda
Desmosoma
puntual
Eduardo Gómez
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DESMOSOMA
S
UNIONES COMUNICANTES
1.5 nm
Conexina
HEMIDESMOSOMAS
Filamentos
intermedios
Plectina
Placa
Integrina
Matriz
extracelular
EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
•
•
•
•
Es una extensa red de sacos aplanados y túbulos intercomunicados que
fabrican y transportan materiales dentro de las células eucariotas.
La cantidad de retículo endoplasmático (RE) no es fija, sino que
aumenta o disminuye de acuerdo a la actividad celular.
Se halla en comunicación con la membrana nuclear externa. Este
sistema constituye un único compartimiento con un espacio interno que
recibe el nombre de lumen.
Se distinguen dos clases de retículo
endoplasmático:
1. Retículo endoplasmático rugoso
(RER) con ribosomas en su cara
externa.
2. Retículo endoplasmático liso
(REL), que carece de ribosomas.
Eduardo Gómez
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TIPOS
RUGOSO
LISO
72
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO
•
•
•
•
•
•
Presenta ribosomas en la cara
externa, la llamada cara
citoplasmática.
Está formado por sáculos aplastados
comunicados entre sí y puede
presentar vesículas.
Se encuentra comunicado con el
REL y con la membrana externa de
la envoltura nuclear.
Puede contener inclusiones densas
o cristalinas
El tamaño depende de la actividad
celular (mayor en células muy
activas)
Sus membranas, algo más delgadas que las plasmáticas (50 a 60 Å),
presentan proteínas encargadas de fijar los ribosomas, las riboforinas,
y otras que actúan como canales de penetración de las proteínas
sintetizadas por estos ribosomas.
73
Funciones RER
1. Síntesis y almacenamiento de proteínas.
•
Las proteínas sintetizadas en los ribosomas
pasan al lumen del RER. Pueden quedarse
como proteínas transmembrana o pasar al
lumen y ser exportadas. Este transporte se
realiza en el interior de vesículas que se
producen en la membrana del RER
2. Glucosilación de proteínas.
•
Proceso que tienen lugar en el lumen de
forma previa al transporte a otro destino.
•
Los oligosacaridos pasan al interior gracias
al dolicol (lípido transportador)
74
Síntesis de proteínas en la membrana del RER
•
•
•
•
•
Se inicia en el citosol.
Primero se ensambla el ribosoma,
después de unirse el ARNm,
comienza la formación de la proteína
que presenta en su extremo un
péptido de señalización.
Este péptido es reconocido por la
membrana del RER que permite al
ribosoma unirse a receptores de la
membrana.
La proteína es introducida a través de
proteínas transmembranosas en el
lumen, donde pierde el péptido de
señalización.
En el lumen se une un oligosacárido
a la proteína (glucosilación).
Eduardo Gómez
75
•
Un aspecto importante de señalar es que las proteínas no salen del
RER si no están perfectamente plegadas y ensambladas.
•
Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el
propio RE, que funciona así como un órgano de control de calidad.
•
Otro aspecto interesante es que
las proteínas propias del RER
llevan una corta señal que las
identifica; si son erróneamente
empaquetadas en una vesícula
y dirigidas al Golgi, la señal es
reconocida y son enviadas de
retorno desde el aparato de
Golgi al RE, donde son
destruidas.
Eduardo Gómez
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Retículo endoplasmático liso (REL)
•
•
•
•
Es un tipo de retículo endoplasmático que carece de ribosomas.
El retículo endoplasmático liso está constituido por una red de túbulos
unidos al retículo endoplasmático rugoso y que se expande por todo el
citoplasma.
La membrana del retículo endoplasmático liso posee gran cantidad de
enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos.
Es muy abundante en células hepáticas, musculares, ováricas, de los
testículos, y en la corteza suprarrenal.
Eduardo Gómez
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Funciones del retículo endoplasmático liso
1. Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.
• Se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las membranas:
colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etc.
• Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol.
• Estos lípidos se construyen en el lado citoplasmático de la membrana y
entran gracias a una flipasa.
2. Detoxificación. Contiene enzimas desintoxicantes que degradan sustancias
químicas como carcinógenos y los conviertan en moléculas solubles
fácilmente excretables por el organismo. Muy importante en el hígado
3. Contracción muscular. En las células del músculo esquelético, la liberación
de calcio por parte del REL activa la contracción muscular.
4. Liberación de glucosa a partir del glucógeno (en hepatocitos). Elimina el
grupo fosfato de la G-6-P y la convierte en glucosa lista para ser exportada al
torrente sanguíneo
Eduardo Gómez
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EL APARATO DE GOLGI
•
El aparato de Golgi forma parte del sistema membranoso celular.
•
Fue descubierto por Camilo Golgi en 1898 gracias a una nueva técnica de
tinción con sales de plata.
•
El aparato de Golgi está formado por
uno o varios dictiosomas (agrupación en
paralelo de cuatro a ocho sáculos
aplanados o cisternas), acompañados
de vesículas de secreción.
•
El número de dictiosomas puede variar
desde unos pocos hasta cientos según
la función que desempeñen las células
eucarióticas. Suele situarse próximo al
núcleo, y, en las células animales,
rodeando a los centríolos.
Eduardo Gómez
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Estructura del aparato de Golgi
1. El aparato de Golgi está estructural y fisiológicamente polarizado.
2. Presenta una cara cis, próxima al RER, convexa, y una cara trans,
próxima a la membrana citoplasmática, cóncava, y con cisternas de gran
tamaño.
3. La cara cis recibe vesículas (vesículas de transición) procedentes de la
envoltura nuclear y del retículo endoplasmático.
4. El contenido va avanzando hacia la cara trans o de maduración, de
cisterna a cisterna, mediante pequeñas vesículas y, una vez que llega a
la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas
vesículas mucho mayores que las anteriores (vesículas de secreción).
5. Éstas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o
pueden dirigirse hacia la membrana plasmática en donde pueden verter
su contenido al medio externo (exocitosis) y además soldarse a ella y,
así, hacerla crecer o regenerarse.
Eduardo Gómez
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Eduardo Gómez
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Funciones del aparato de Golgi
1. Organizador de la circulación molecular de la célula. Por él pasan
gran número de moléculas procedentes del RER que sufren una
maduración en su recorrido por los sáculos del dictiosoma. Muchas
proteínas varían su estructura o alteran las secuencias de
aminoácidos haciéndose activas. Luego se concentran y pasan a
vesículas de secreción. Algunas vesículas secretoras que contienen
enzimas hidrolíticas se transforman en lisosomas.
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Funciones del aparato de Golgi
2. Glucosilación de lípidos y proteínas, mediante la unión a éstos de
cadenas de oligosacáridos, dando lugar a glucolípidos o
glucoproteínas de membrana, o de secreción.
3. Síntesis de proteoglucanos (mucopolisacáridos), que son parte
esencial de la matriz extracelular y de los glúcidos constitutivos de la
pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa). Los
azúcares, oligosacáridos que ya se habían unido a proteínas y
lípidos en el retículo endoplasmático, son eliminados y sustituidos
por otros nuevos en el aparato de Golgi.
4. Formación del acrosoma de los espermatozoides
5. Formación del fragmoplasto en las células vegetales
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LISOSOMAS
Los lisosomas son vesículas procedentes del aparato de Golgi que
contienen enzimas digestivas.
Estas son hidrolasas ácidas (actúan a pH óptimo de 4.6) que se forman
en el RER, pasan al aparato de Golgi, en donde se activan y se
concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas.
Los lisosomas abundan en las células encargadas de combatir las
enfermedades, como los leucocitos, que destruyen invasores nocivos y
restos celulares.
Eduardo Gómez
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Estructura de los lisosomas
1. Su tamaño es muy variable. Está rodeado por una membrana que
protege la célula de las enzimas digestivas del lisosoma (si éste se
rompe, aquéllas destruyen la célula).
2. Los lisosomas poseen una membrana plasmática con las proteínas
de su cara interna muy glucosiladas.
3. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a
la propia membrana del lisosoma.
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Función de los lisosomas
•
Los lisosomas realizan la digestión de materia orgánica gracias a las
hidrolasas ácidas que contienen.
•
Necesitan mantener un pH entre 3 y 6 que se logra por el bombeo de
protones por medio de una ATPasa de la membrana.
•
La digestión puede ser extracelular o intracelular.
•
Se distinguen:
• Lisosoma primario, sólo poseen en su interior enzimas digestivas
• Lisosoma secundario (fagosomas). Se han unido a una vacuola
con materia orgánica, contienen sustratos en vía de digestión. Los
lisosomas secundarios pueden ser:
o vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato
procede del exterior
o vacuolas autofágicas, cuando procede del interior, por ejemplo,
con moléculas u orgánulos propios que previamente han sido
envueltos por cisternas del retículo endoplasmático.
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Eduardo Gómez
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Lisosomas especiales
El acrosoma es un lisosoma primario en el que se almacenan enzimas
capaces de digerir las membranas foliculares del óvulo, para permitir el paso
del espermatozoide y la fecundación.
Los granos de aleurona son lisosomas secundarios en donde se almacenan
proteínas que, debido a la pérdida de agua, se encuentran en estado cristalino,
hasta que al plantarse y absorberse agua se activan las enzimas y "se inicia la
digestión de las mismas, con lo que empieza la germinación de la semilla.
Cuando una célula muere, la membrana lisosómica se rompe y libera hacia el
citoplasma enzimas digestivas, que degradan a la célula en sí.
Algunas formas de daño tisular, se relacionan con la existencia de lisosomas
"con fugas". Se cree que la artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de
las células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los lisosomas.
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VACUOLAS
Las vacuolas son vesículas constituidas por
una membrana plasmática, y cuyo interior es
predominantemente acuoso. Cuando en el
contenido hay otro tipo de sustancias
predominantes se habla de inclusiones
Estructura de las vacuolas
•
•
•
•
Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático, del aparato
de Golgi o de invaginaciones de la membrana citoplasmática.
Las vacuolas de las células animales, suelen ser pequeñas, y se
denominan vesículas.
Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes. Suele
haber una o dos en cada célula. La membrana recibe el nombre de
tonoplasto. A medida que la célula vegetal joven madura, las vacuolas
crecen, llegando a ocupar en ocasiones hasta un 90%, de la célula vegetal
madura.
El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de
vacuoma.
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Eduardo Gómez
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Eduardo Gómez
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Funciones de las vacuolas
1. Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el
aumento de volumen de. la célula vegetal -turgencia celular- sin variar
la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad.
2. Sirven de almacén de muchas sustancias. Unas son reservas, otras
son productos de desecho, sustancias con funciones específicas y otras
son sustancias con función esquelética, como los cristales de carbonato
cálcico y oxalato cálcico. Algunas vacuolas tienen altas concentraciones
de pigmentos hidrosolubles que le dan la coloración a muchas flores,
hojas
3. Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso
y entre éstos y el medio externo. Lo realizan las llamadas vesículas del
RE y del AG.
4. Digestión celular. En vegetales, contienen
relacionadas con procesos de digestión celular
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hidrolasas
ácidas
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En las células animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas:
1. vacuolas con función nutritiva, como las vacuolas fagocíticas y las
pinocíticas.
2. vacuolas con función reguladora de la
presión osmótica; éstas son las vacuolas
pulsátiles de los protozoos ciliados, que
expulsan agua al exterior de una forma
rápida, si la diferencia de presión es
grande, o de una forma lenta, si los
medios son isotónicos.
Entre las inclusiones, las más frecuentes son las inclusiones lipídicas, de
aspecto muy refringente que pueden contener lípidos de reserva o gotas de
aceite, que por oxidación dan origen a las resinas y a los depósitos de
látex, sustancia de la cual deriva el caucho natural.
Eduardo Gómez
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Los peroxisomas
•
•
Los peroxisomas, son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero que en
vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, unas
enzimas especializadas, degradan el agua oxigenada (peróxido de
hidrógeno).
Este producto secundario de algunas reacciones químicas es peligroso
en el interior celular.
Estructura de los peroxisomas
•
•
Los peroxisomas son vesículas, de diámetro entre
0,1µ - ,5µ. Su membrana procede del RE y
contienen 26 tipos de enzimas oxidasas. Las
principales son la peroxidasa y la catalasa.
Se reproducen por fisión binaria
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94
Función de los peroxisomas
1. En ellos se realizan reacciones de oxidación (como en las
mitocondrias), pero la energía producida se disipa en forma de
calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP.
2. En primer lugar, actúa la enzima peroxidasa utilizando el O2 para
oxidar diversos sustratos y desprendiendo H2O2 (tóxica para la
célula). Luego, actúa la catalasa descomponiendo el H2O2
3. Se considera que los peroxisomas aparecieron antes que las
mitocondrias y que su función era permitir la vida en una atmósfera
cada vez más rica en oxígeno, elemento tóxico para los organismos
anaerobios. Proceden de la simbiosis con otras células, y su
genoma quedó incorporado al genoma celular.
Eduardo Gómez
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Función de los peroxisomas
4. Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, a.a. o NADPH.
5. Otra
función
es
la
detoxificación, por oxidación
de las sustancias tóxicas (en las
células hepáticas, el etanol y
otras sustancias tóxicas como el
metanol, el ácido fórmico, etc).
6. En las células vegetales reciben
el nombre de glioxisomas.
Eduardo Gómez
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Los glioxisomas
•
•
•
Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se
encuentran en las células de los vegetales
Su nombre deriva de que poseen las
enzimas responsables del ciclo del
ácido glioxílico, una variante del ciclo
de Krebs, que permite sintetizar
glúcidos a partir de lípidos.
Esto resulta esencial para las
semillas en germinación, ya que les
permite, .a partir de sus reservas
lipídicas, sintetizar glucosa, única
molécula que admite el embrión,
hasta que el nuevo vegetal pueda
extender sus hojas y realizar la
fotosíntesis
Eduardo Gómez
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Eduardo Gómez
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Eduardo Gómez
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MITOCONDRIAS
1. Fueron descubiertas por Altman en 1886, que los denominó bioblastos.
2. Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células
eucariotas, que se encargan de la obtención de energía en forma de
ATP mediante la respiración celular.
3. El conjunto de mitocondrias de una célula se denomina condrioma.
4. Se observan mal “in vivo” debido a su pequeño tamaño
Eduardo Gómez
100
Estructura de las mitocondrias
•
•
•
•
Las mitocondrias son orgánulos polimorfos, pudiendo variar desde
formas esféricas hasta alargadas a modo de bastoncillo.
Sus dimensiones oscilan entre1 µ y 4 µ de longitud y 0,3 µ y 0,8 µ de
anchura.
Presentan una doble membrana:
• una membrana externa lisa
• una membrana interna con
numerosos repliegues internos,
denominados crestas
mitocondriales.
Estas membranas originan dos
compartimentos:
• el espacio intermembraso
• la matriz mitocondrial
Eduardo Gómez
101
Membranas mitocondriales
Membrana mitocondrial externa:
La membrana mitocondrial externa posee un 40% de lípidos (incluido
colesterol) y un 60% de proteínas. Entre estas hay:
•
Proteínas transmembranosas (porinas) que le dan una gran
permeabilidad frente a electrolitos, agua y moléculas grandes
•
Una cadena transportadora de electrones, el citocromo B5
•
Una gran cantidad de enzimas que intervienen en el metabolismo
de los lípidos.
A continuación, se encuentra el espacio intermembra, de contenido
similar al del citosol. Hay que destacar la presencia de quinasas.
Eduardo Gómez
102
Membranas mitocondriales
Membrana mitocondrial interna:
La membrana interna presenta repliegues o crestas que incrementan
su superficie y, por tanto, su capacidad metabolizadora.
Es bastante impermeable. Su contenido en lípidos está en torno al
20% y el resto, el 80% son proteínas, la mayor parte de ellas
hidrófobas y presenta un gran número de proteínas de membrana,
entre ellas:
•
Permeasas,
•
Componentes de las cadenas moleculares transportadoras de
electrones (citocromos, y los complejos enzimáticos formadores de
ATP, denominados ATP-sintetasas o partículas elementales F).
•
Muchas enzimas relacionadas con los procesos metabólicos
Entre sus lípidos de membrana no aparece el colesterol, al igual que
en la membrana plasmática bacteriana, por lo que tiene gran fluidez.
Eduardo Gómez
103
Las ATP-sintetasas o partículas elementales F
Las ATP-sintetasas están constituidas por tres
partes:
1. una esfera de unos 90 Å de diámetro, o región
F1, que es donde se catalizan las reacciones de
síntesis de ATP.
2. un pedúnculo o región Fo
3. una base hidrófoba, que se ancla en la
membrana
Están en las crestas mitocondriales,
orientadas hacia la matriz y separadas
entre sí unos 10nm. También se encuentran
en los cloroplastos y bacterias
Eduardo Gómez
104
Matriz mitocondrial
La matriz mitocondrial es un medio interno, con consistencia de gel,
rico en enzimas y en el que se llevan a cabo un gran número de
reacciones bioquímicas. Se puede encontrar en este medio:
•
•
•
•
•
•
Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, (70s) similares a los
bacterianos
ADN mitocondrial circular de doble hebra, como los bacterianos.
ARN mitocondrial
Enzimas de la replicación, transcripción y traducción del ADN
mitocondrial
Enzimas necesarios para los procesos metabólicos que se realizan
en la matriz.
También se encuentran iones de calcio y fosfato
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105
Distribución y morfología
•
•
•
Se distribuyen de forma uniforme por el citoplasma.
El número es muy variable, depende de la actividad celular
Se dividen de forma autónoma, bien por bipartición o gemación a
partir de mitocondrias preexistentes.
Eduardo Gómez
106
Función de las mitocondrias
Los compartimentos mitocondriales tienen distinta composición química y
distintos enzimas, por lo tanto, las funciones serán diferentes.
1. Respiración mitocondrial. Empieza en la glucólisis fuera de la
mitocondria y continúa en la matriz, a través del ciclo de Krebs.
2. La cadena respiratoria que se realiza en la membrana interna. En esta
se oxidan los NADH y los FADH2 procedentes de otras vías
metabólicas, obteniéndose energía que se almacena en moléculas de
ATP.
3. Fosforilación oxidativa. En las particulas F se realiza la síntesis de
ATP por el proceso de quimioósmosis. Los H+ del espacio
intermembrana regresan a la matriz a través de las ATP-sintetasas
donde la energía del gradiente es utilizada para formar ATP.
4. La β-oxidación de los ácidos grasos.
5. La duplicación del ADN mitocondrial y la biosíntesis de proteínas
en los ribosomas
6. Concentración de iones de naturaleza muy variada en la matriz.
Eduardo Gómez
107
PLASTOS
Con este nombre se denomina genéricamente a un grupo de orgánulos que
producen y almacenan productos nutritivos en algas y plantas.
•
•
•
Todos los plástidos derivan de proplástidos, que son pequeños orgánulos
presentes en los tejidos meristemáticos (tejidos en activa división).
Leucoplastos. Acumulan sustancias:
o Los amiloplastos son plástidos especiales que reservan almidón en
los tejidos no fotosintéticos.
o Oleoplastos
o Proteoplastos
Los cromoplastos son los que poseen pigmentos que les dan color
o cloroplastos (clorofila de color verde)
o rodoplastos (ficoeritrina de color rojo)
o Los etioplastos son plástidos de hojas crecidas en ausencia de luz,
que cuando se exponen a la luz se desarrollan en cloroplastos.
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108
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son unos orgánulos típicos de las células vegetales
que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosíntesis,
proceso en el que se transforma la energía luminosa en energía
química contenida en la molécula de ATP.
•
•
•
•
Descubiertos en 1881 (Engelmann)
Morfología variada, depende del
organismo, pero generalmente ovoides.
Número: de 20 a 40 por célula pero
varía mucho
Tamaño: 2-6 µm x 5-10 µm
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109
Estructura de los cloroplastos
o Los cloroplastos son el tipo más común de plastos.
o Contienen clorofila, un pigmento de color verde del cual hay varios
tipos (en las plantas terrestres las clorofilas más comunes son las
clorofilas a y b, pero en las algas hay otros tipos).
o Los cloroplastos también contienen una variedad de pigmentos
amarillos y naranjas llamados carotenoides y xantofilas que
absorben radiaciones luminosas en zonas del espectro visible donde
no absorben las clorofilas (pigmentos fotosintéticos accesorios)
o En las plantas superiores, la forma más abundante es la de disco
lenticular, aunque también los hay ovoides y esféricos.
o No están en un lugar fijo del citoplasma celular, aunque suelen estar
cerca de la pared vacuolar, pero pueden moverse por corrientes
citoplasmáticas (ciclosis) o incluso por movimientos ameboides o
contráctiles relacionados con la iluminación.
Eduardo Gómez
110
ULTRAESTRUCTURA
•
•
•
•
Doble membrana (interna y externa con un espacio
intermembranoso).
Estroma
– ADN circular de doble cadena.
– Plastorribosomas.
– Complejos F1
– Enzimas (Rubisco)
Tilacoides
– Grana. Sacos apilados
– Sacos estromáticos
Procesos genéticos del cloroplasto.
• Replicación
• Transcripción
• Traducción
06/11/2015 4:49
111
Membranas de los cloroplastos
 Los cloroplastos están delimitados por dos membranas, una interna y
otra externa.
 La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi
impermeable. por lo que posee una gran cantidad de permeasas,
denominadas proteínas translocadoras.
 Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lípidos, al igual
que en las mitocondrias, no está el colesterol.
Eduardo Gómez
112
El estroma
Es análogo a la matriz mitocondrial, contiene:
• Enzimas encargadas de producir glucosa a partir de dióxido de
carbono y agua (la más importante es la Rubisco)
• Ribosomas semejantes a los de bacterias
• ARN
• ADN circular y bicatenario
• Los enzimas para la transcripción, traducción y replicación del ADN
• Inclusiones de granos de almidón
• Inclusiones lipídicas.
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Tilacoides
o Existe un tercer sistema de membranas, formado por sacos planos, de
forma discoidal, interconectados unos con otros, llamados tilacoides.
o Estas membranas forman un tercer compartimiento, cuyo interior se
denomina espacio intratilacoidal o lumen tilacoidal
o Los sáculos se agrupan formando pilas (grana).
o Los grana se comunican por sacos estromáticos
o La membrana tilacoidal es rica en clorofila y se asemejan a la membrana
interna de la mitocondria por el hecho de que ambas intervienen en la
formación de ATP (contiene los complejos F1 –ATP sintetasas-).
Eduardo Gómez
114
Funciones de los cloroplastos
o Realización de la fotosíntesis, en dos fases:
 Fase luminosa de la fotosíntesis
 Fase oscura de la fotosíntesis
o Síntesis de ATP mediante la quimioósmosis. Se origina un gradiente
químico de H+ cuya energía es utilizada por las ATP-sintetasas para la
formación de ATP.
o Otras vías metabólicas, que se realizan en el estroma, son:




La biosíntesis de proteínas.
La replicación del ADN.
La biosíntesis de ácidos grasos.
La reducción de nitritos a nitratos.
Eduardo Gómez
115