III. De evolutie van sociale conflicten Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven [email protected] Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm Capita Selecta Ethologie nov./dec.
Download ReportTranscript III. De evolutie van sociale conflicten Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven [email protected] Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm Capita Selecta Ethologie nov./dec.
III. De evolutie van sociale conflicten Tom Wenseleers Laboratorium voor Entomologie KULeuven [email protected] Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005 Plan les - In welke omstandigheden verwachten we sociale conflicten? - Aantal voorbeelden uit verschillende domeinen Conflicten… - in insektengemeenschappen - in het genoom - tussen ouders en nakomelingen - tussen de seksen - bij de mens Waarom sociale conflicten? - Hamilton’s rule voorspelt sociaal gedrag tussen nauwe verwanten - maar meeste organismen zijn niet clonaal (r < 1) - resultaat: potentieel voor sociale conflicten - een conflict = een divergentie in de evolutionaire interessen van groepsleden 1. Conflicten in insectengemeenschappen SOCIALE INSEKTEN BEKEND OM COMPLEX SOCIAAL GEDRAG Maar er kunnen ook conflicten ontstaan William D. Hamilton "The Genetical Evolution of Social Behaviour" (1964, J. Theor. Biol.) Kin selection theory Individuen geselecteerd om verwanten te helpen en niet-verwanten te schaden Robert Trivers & Hope Hare “Haplodiploidy and the Evolution of Social Insects" (1976, Science) Verwantschapsasymmetrieen in insectenkolonies leiden tot een velerlei aan conflicten Conflict 1: over de sex-ratio Trivers & Hare (1976): Werksters: 3 x meer verwant met zusters dan met broers (rzusters=0.75, rbroers=0.25) Moederkoningin: gelijk verwant aan zonen en dochters (r=0.5) Resultaat: werksters zijn geselecteerd 3x meer te investeren in koninginnen dan in mannetjes, terwijl moederkoningin ze in een gelijke ratio zou willen produceren. → SEX-RATIO CONFLICT Werksters winnen het conflict Trivers & Hare (1976): bij 21 soorten mieren wordt er gemiddeld 3.4 x meer biomassa aan koninginnen dan mannetjes geproduceerd Impliceert dat werksters sommige van hun broers opeten en dat zij het conflict winnen. Bij bosmier Formica truncorum: Koninginnen paren met 1 of 2 mannetjes. Werksters eten enkel broers op in kolonies met een enkel gepaarde koningin. (≠ in r tussen broers en zusters het grootst) (Sundstrom et al. 2000) Slaafhoudende mieren: test voor sex-ratio conflict Slavenrovers stelen poppen van andere soort Werksters die uitsluipen denken dat ze in eigen kolonie zitten en verzorgen broed Geen genetische interesse om samenstelling te wijzigen Slavenrovers interageren zelden met eigen broed Sex ratio rond 1 : 1 Koningin wint conflict! Conflict 2: nepotisme Honingbij: koningin paart met ca. 10 mannetjes Sommige mieren: meerdere koninginnen We verwachten dat werksters zouden proberen om vooral koninginnen groot te brengen van hun eigen patrilinie of matrilinie omdat ze daarmee het meest verwant zijn = nepotisme Honingbij: weinig bewijs voor nepotisme Bosmier Formica fusca: bewijs voor nepotisme in kolonies met meerdere koninginnen (Hannonen & Sundstrom 2003) Nepotisme niet altijd mogelijk door beperking in herkenningsmechanismen Conflict 3: conflict over de kaste waarin larven opgroeien vrouwelijke larve WERKSTER KONINGIN VOORDEEL Hogere kolonie efficientie Meer direkte reproductie KOST Minder direkte reproductie Lagere kolonie efficientie (gebrek aan werkkracht) Wenseleers et al. J. Evol. Biol. 2003; Ratnieks & Wenseleers Science 2005 Inclusief fitness model Wat zouden individuen doen als ze hun kaste vrij konden kiezen? Resultaat model (voor levenscyclus van bijen) 20% zouden zelfzuchtig koningin willen worden wanneer de larven volle zusters zijn van elkaar Uit oogpunt van de kolonie is dit een grote overproduktie (vooral werksters nodig om nieuwe dochterzwermen te vormen) Wenseleers et al. 2003 J. Evol. Biol. Angelloze bijen genus Melipona Q Melipona angelloze bijen individuen kunnen zelf hun kaste bepalen (larven ontwikkelen in identieke gesloten cellen) Q ca. 20% worden koningin - goede fit met model Q Q Q Wenseleers & Ratnieks Proc. Roy. Soc. 2004; Ratnieks & Wenseleers Science 2005 Waarom 20% ? Dit is uit individueel oogpunt het evolutionaire optimum, i.e. de evolutionair stabiele strategie Inclusief fitness voordeel van koningin te worden zelf (r=1) plaats innemen van een zusterkoningin (r=Rf) die anders aan het hoofd zou komen te staan van een dochterkolonie, dus I.F. voordeel = 1-Rf = 1-0.75 = 0.25 Inclusief fitness voordeel van werkster te worden kolonie productiever maken, zodat deze meer dochterzwermen (r=Rf) en mannetjes (r=Rm) kan voortbrengen, dus I.F. voordeel = Rf+Rm = 0.75+0.25 = 1 → larven willen koningin worden met een kans van 0.25 op 1, i.e. 1 op 4 = 20% Ratnieks, Foster & Wenseleers 2006 Ann. Rev. Entomol. Kost: koningin overproductie Wenseleers et al. Ethology 2003 Honingbij: sociale controle Door voedselrationering zijn individuen niet vrij hun kaste zelf te bepalen, slechts 1 op de 10 000 wordt koningin Conflict 4: ouderschap van mannetjes Zowel de koningin als de werksters kunnen onbevruchte mannelijke eitjes voortbrengen. Ze zijn echter allebei het meest verwant met hun eigen zonen (r=0.5) → conflict over ouderschap mannetjes Voorspelling 1 & 2 Koningin zou werksterreproductie moeten proberen te verhinderen: meer verwant met zonen (r=0.5) dan kleinzonen (r=0.25) “queen policing” Werksters zouden reproductie andere werksters ook kunnen verhinderen. “worker policing” Voordelig wanneer de werksters gemiddeld meer verwant zijn met de zonen van de koningin. Dit is het geval wanneer de moederkoningin paart met meer dan 2 mannetjes, want dan is rbroers > rneven Tip: check dit met een paddiagram Voorbeeld: honingbij – koningin paart met 10 mannetjes Queen policing Polistes chinensis Bombus ephippiatus Dolichovespula maculata Diacamma sp. Lasioglossum zephyrum Dinoponera quadriceps Queen policing bij de rode wesp Vespula rufa Worker policing bij de honingbij Apis mellifera Werksters eten eitjes gelegd door andere werksters op. Koningin paart met ca. 10 mannetjes Overeenstemmend met de theorie zijn werksters gemiddeld meer verwant met zonen van de koningin (r=0.25) dan met zonen van andere werksters (r=0.15) (vermits werksters voor 1/10 volle zusters, r=0.75 en 9/10 halfzusters, r=0.25 zijn) Tip: check deze verwantschappen met een paddiagram Ratnieks 1988 Am Nat.; Ratnieks and Visscher 1989 Nature Facultatieve worker policing % mannetjes werkstergeproduceerd Saksische wesp Dolichovespula saxonica : koninginnen kunnen met 1 of meerdere mannetjes paren. Werksters policen enkel in polyandrische kolonies. 100 80 60 40 20 0 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 Effectieve paringsfrequentie Foster & Ratnieks 2000 Nature 2.4 2.6 % of males workers’ sons 100 ANTS N=90 sp. BEES WASPS 30 POLICING Werksters meest verwant met zonen van koningin 10 GEEN POLICING Werksters meest verwant met zonen van andere werksters 2 0 -0.15 -0.10 -0.05 Ratnieks et al. 2006 0.00 0.05 0.10 0.15 relatedness difference between workers' and queen's sons % reproductieve werksters Efficiente policing maakt werksterreproductie minder voordelig Honingbij: 98% van de werkstergelegde eieren gepoliced door werksters. Slechts 1 op de 1000 bijen heeft actieve ovaria. Polistes chinensis 20 15 Dolichovespula saxonica Vespula rufa 10 5 D. sylvestris D. norwegica D. media Vespa crabro Vespula vulgaris 0 Apis mellifera 60 70 80 90 100 effectiviteit van policing (%) Ratnieks, Foster & Wenseleers 2006 Ann. Rev. Entomol. Chinese veldwesp: slechts 65% van de werkstergelegde eieren gepoliced door koningin. 1 op de 5 werksters leggen eieren. 2. Conflicten in het genoom Bv. conflict tussen nucleus en cytoplasma Nucleaire genen overgedragen door de 2 sexen Leda Cosmides & John Tooby Cytoplasmic inheritance and intragenomic conflict 1981 J. Theor. Biol. Cytoplasmatische genen bv. mitochondria enkel overgedragen door vrouwelijke lijn mannetjes=doodlopende straat Vb 1. CMS ca. 4% van alle hermafrodiete planten dragen mitochondriaal gen dat resulteert in mannelijke steriliteit (“cytoplasmic male steriliy”) planten met CMS maken geen pollen, maar meer zaden nucleaire genen kunnen mannelijke fertiliteit herstellen (wapenwedloop) Saumitou-Laprade et al. 1994 Vb. 2. Wolbachia bacterieen 1. Mannetjes 2. Mannetjes doen ontwikkelen doden als wijfjes 3. Parthenogenese Infecteert reproductieve induceren weefsels van insekten en arthropoden Enkel maternaal overgeerfd Bevoordeligd wijfjes ten koste van mannetjes O’Neill et al. 1999 Influential Passengers 3. Conflicten tussen ouders en nakomelingen Basis van het conflict Robert Trivers (1974) Moeder is gelijk verwant aan al haar nakomelingen (r=0.5) Maar nakomelingen willen hun eigen fitness verhogen (r=1) ten koste van broers en zusters (r=0.5) Trivers Am. Zool. 1974 Gevolg: conflict tussen nakomelingen en tussen moeder en nakomelingen Siblicide of “kainisme” Spadefoot toads Maskergent Tijgerhaai Drieteenmeeuw Biggetjes Indian rosewood Conflict tussen ouders en nakomelingen bedelen kuikens bij vogels (Briskie et al. 1994) 1 Hirunda rustica a 2 Tachycineta bicolor a b 4 Prunella modularis 5 Passerina cyanea 6 Melospiza melodia c 7 Zonotrichia leucophrys d 8 Calcarius lapponicus Soortpaar 3 Sialia sialis 1 2 b c 3 6 4 7 d 8 9 e 10 11 9 C. pictus e 10 Agelaius phoeniceus 11 Molothrus ater -40 -30 -20 -10 Geluidsniveau tsjilpen (dB) Lagere verwantschap → meer conflict Zwart: hoge verwantschap (monogaam) Rood: lage verwantschap (frequente extrapaar copulaties of sociaal parasitair) 4. Conflicten tussen de seksen Conflict tussen de seksen Mannetjes en wijfjes moeten samenwerken willen ze nakomelingen krijgen. Maar dit kan ook tot conflicten leiden. 1. Mannelijke strategieen om paterniteit te verzekeren berokkenen schade aan wijfjes Bonenkever mannetjes hebben penis met weerhaken Berokkent inwendige schade aan wijfjes maar heeft selectief voordeel voor mannetjes omdat het vermijd dat het wijfje direct erna zou paren met andere mannetjes Callosobruchus maculatus Crudgington & Siva-Jothy Nature 2000 Zaadtoxines bij Drosophila fruitvliegen D. melanogaster: mannetje injecteert vrouwtje met toxine tijdens paring Sedateert vrouwtje zodat ze niet kan paren met andere mannetjes Toxine is voor haar kostelijk: verkort haar levensduur Chapman et al. Nature 1995 Conflict tussen de seksen Mannetjes en wijfjes moeten samenwerken willen ze nakomelingen krijgen. Maar dit kan ook tot conflicten leiden. 1. Mannelijke strategieen om paterniteit te verzekeren berokkenen schade aan wijfjes 2. Conflicten over sekserol en partnerkeuze Conflict over sekserol Typische sekserollen bestaan omdat er grote verschillen zijn in investering in nakomelingen tussen de seksen: VROUWTJES Investeren veel in elke nakomeling (eieren, zwangerschap, lactatie, zorg) Kunnen geen groot aantal nakomelingen hebben Kunnen fitness niet sterk verhogen door meerdere partners te hebben Kunnen fitness verhogen door kieskeurig te zijn bij selectie partner MANNETJES Investeren dikwijls weinig in elke nakomeling (dikwijls alleen bevruchting) Kunnen groot aantal nakomelingen hebben Kunnen hun fitness sterk verhogen door meerdere partners te hebben Kunnen hun fitness zelden verhogen door kieskeurig te zijn Angus John Bateman Robert Trivers Conflict over selectiviteit partnerkeuze # ontvankelijke wijfjes < seksueel actieve mannetjes (♂-biased operationele sex-ratio) selecteert voor “vurige” mannetjes en “kieskeurige” vrouwtjes soms dwingen mannetjes vrouwtjes tot sex wanneer die dit zelf niet willen Gedwongen sex Niet gedwongen lang voorspel Gedwongen geen voorspel gevecht Iron cross blister beetle Alcock 2000 Tegrodera aloga Sex role reversal: Z-Amerikaanse lelieloper Mannetjes zorgen voor jongen en dragen grootste investering. Gevolg: female-biased operationele sex-ratio. kieskeurige mannetjes en ornamentele, vurige wijfjes Jacana jacana Emlen et al. 1998 Penissabelen bij hermaphrodiete platwormen beide willen mannelijke rol op zich nemen (minimale investering) eerste die in lijf geprikt wordt door penis van de ander wordt wijfje en moet energetisch meer kostelijke eitjes produceren Pseudobiceros hancockanus Michiels, N.K., and L.J. Newman. 1998. Sex and violence in hermaphrodites. Nature 391(Feb. 12):647 Hermafrodiete banaanslak degene wiens penis eerst wordt afgebeten wordt het vrouwtje gevecht kan 12 uur duren A.B. Harper 1988, B.L. Miller 2005 Ariolimax columbianus